Reconocimiento de enemigos naturales de la hormiga loca, Paratrechina fulva (Hymenoptera: Formicidae), en el municipio de El Colegio (Cundinamarca) y en el valle del rio Cauca¹

Survey of the natural enemies of the crazy ant, Paratrechina fulva (Hymenoptera: Formicidae), in the municipality of El Colegio (Cundinamarca) and in the Cauca River valley

GERMAN ANDRES VARGAS O.², PAULA ANDREA DIAZ P³, LUZ ADRIANA LASTRA B.⁴ NORA CRISTINA MESA C.⁵, INGEBORG ZENNER DE POLANIA⁶, LUIS ANTONIO GOMEZ L.⁷

¹ Proyecto cofinanciado por Colciencias. Codigo 2214-531-97.

²Estudianle de Trabajo de Grado. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira. E-mail: gervar7708@yahoo.com

³ Estudianle de pasantia. Agronomia. Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales UDCA. Bogota, D. C.

⁴ Investigador Cenicana. Biologia Enlomologa.

⁵Profesora Asociada. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira. E-mail: ncmcobo@carpa.ciagri.usp.br

⁶ I. A. Ph. D. Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales UDCA. Bogota. E-mail: inagro@udca.edu.co

⁷ Autor para correspondencia: Investigador de Cenicana. I. A. Ph. D. Telefono 6648025 Ext. 140. E-mail: lagomez@cenicana.org

Resumen. La hormiga loca (HL) representa un problema ambiental, social y economico ante el cual se ha planteado la necesidad de realizar la busqueda de enemigos naturales que puedan convertirse en reguladores de sus poblaciones. Con este fin, se hizo un reconocimiento de estos, mediante la observacion visual y captura de la HL, y otras hormigas en dos zonas: en el Colegio (C/marca) como representante de una zona otrora invadida por altas poblaciones de la plaga, y el valle geografico del rio Cauca. donde hay sectores actualmente afectados por esta. En elColegio, no se capturò a la HL, pero si a un buen niimero de especies pertenecientes a otros generos y subfamilias. Bajo estas condiciones, no hubo forma de detectar a los enemigos naturales, pero si concluir que hubo un restablecimiento del equilibrio junto con la desaparicion de la HL, hasta el momento sin explicacion clara. En el valle geografico del rio Cauca no se encontraron entomopatogenos ni parasitoides distintos al cicaro Macrodinychus sellnicki, que se hallo parasitando desde 0 hasta 82% de las pupas de la HL, en el ingenio Risaralda y en INCAUCA S.A., respectivamente. En observaciones de campo se logro detectar a la hormiga legionaria Labidus pos. coccus, depredadora especialmente de hormigas, en nidos de la HL. Ademas, en el ambiente menos distuibado de los estudiados, la madrevieja La Trozada, se encontrò la presencia de la HL con otras hormigas nativas, en un estado en donde la competencia por los recursos se constituye en un elemento importante para la regulacidn de las poblaciones de la plaga. Estas situaciones sugieren que las altas infestaciones de la HL no son permanentes y su duraciòn esta influenciada por las caracteristicas propias de los sitios que invade. La importancia de los enemigos naturales radicaria en debilitar las poblaciones de la HL, permitiendo que sus competidores, especialmente otras hormigas. terminen por minimizarlas en la zona afectada.

Palabras clave: Macrodinychus sellnicki. Labidus pos. coecus. Hormigas nativas. Competencia interespecifica. Regulacion poblacional.

Summary. The crazy ant (CA) has become an environmental, social and economic problem and there is a need to explore for natural enemies that might regulate its populations. With that objective, a survey was conducted by means of visual observation and captures of CA and other ants in two zones: El Colegio (Cundinamarca) representing a zone once highly infested by this pest and the Cauca River Valley where there are areas currently affected by the CA. CA was not caught in El Colegio but a large number of ant species belonging to other genera and subfamilies were collected. Under these conditions it was not possible to detect natural enemies, but equilibrium was reestablished together with the disappearance of CA, with no clear explanation up to now. In the Cauca Valley, no pathogens and parasitoids were found other than the mite Macrodinychus sellnicki. which was found parasitizing 0 to 82% of CA pupae in the Risaralda and INCAUCA. 5. A. sugar mills, respectively. In field observations the army ant, Labidus pos. coecus, which feeds on others ants was detected in CA nests. In the least disturbed sampled, La Trozada, CA was detected in the presence of other native ants, in a situation where competition for resources constitutes an important element in the regulation of pest populations. These situations suggest that high levels of CA infestation are not permanent and their duration is influenced by characteristics of the areas they invade. The importance of natural enemies is that they weaken CA populations, allowing competitors, particularly other ants, to reduce them in infested areas.

Key words: Macrodinychus sellnicki. Labidus pos. coecus. Native ants. Interespecific competition. Population regulation.

Introduccion

La introduccion deliberada e ilegal de la hormiga loca, Paratrechina fulva Mayr, se constituyò en un problema ecologico, social y economico (Zenner 1992) ante el cual se ha visto la necesidad de imple mentar una estrategia de manejo integral que explore una combinacion adecuada de todos los metodos disponibles, buscando un programa de control a largo plazo con poco o ningiin impacto ambiental. En cuanto al manejo de cebos toxicos se han logrado avances (Gomez 2001), pero su efecto solo es temporal, y el problema en el Valle podria agravarse teniendo en cuenta la implementacion del sistema de cosecha en verde de la cana de azucar para el año 2005 (Lastra y Gomez 2000).

El control biologico clasico, tan exitoso con muchas plagas, todavia no ha sido utilizado en forma sucesiva y exitosa en contra de ningun insecto social (Porter 2000). En el caso de las hormigas, Holldobler y Wilson (1990) registran abundantemente casos de organismos que actuan sobre ellas como enemigos naturales en relaciones, en algunas situaciones, muy especial izadas. de parasitismo, de depredacion y en menor grado de enfermedad. Dado que en las hormigas el uso dirigido de enemigos naturales es escaso, cabe señalar el uso de Pseudacteon (Diptera: Phoridae) para el control de la hormiga de fuego, Solenopsis mvicla en USA.

En cuanto a la 11L, el control biològico habia sido ignorado por el hecho de no haber informacion al respecto y, hace unos cinco años, en el Valle del Cauca, se registro la presencia de un acaro ectoparasite, que fue identificado como Macrodinychus sellnicki (Acari: Uropodidae). Aunque la cria masiva de este acaro no ha sido posible bajo condiciones de laboratorio, en campo ha mostrado niveles tales de agresividad que se puede considerar como un elemento prometedor para la regulacion de las poblaciones de la HL, mediante la implementacion de liberaciones inoculativas. dentro de un programa de manejo integrado a largo plazo (Gomez y Lastra 1997; Gomez 1999; Gonzalez 2002). Esto estimulo que se ampliara la busqueda e identificaciòn de otros enemigos naturales, con el objetivo de encontrar otros agentes potenciales de control biologico.

Materiales y Metodos

Se planeo hacer el reconocimiento de enemigos naturales bajo dos situaciones: en areas donde ocurrieron brotes exagerados de la HL, pero que en la actualidad no presentan problemas con ella, y en areas con presencia actual abundante de esta hormiga, Acorde con esto, el trabajo se realizo en El Colegio (C/marca), sitio de invasion original de la plaga, entre los meses de septiembre de 2000 a febrero de 2001, y en el valle geografico del rio Cauca, sitio en donde actualmente hay sectores afectados por la hormiga, entre los meses de abril de 2001 a abril de 2002.

En este ultimo sitio, el trabajo se realizò en dos fases: La primera consistio en la exploracion y busqueda de organismos asociados con la HL, en relaciones de parasitismo, depredacion o enfermedad; y la segunda consistio en un estudio de profundizacion en uno de los sitios evaluados, con el objetivo de analizar la interaccion de la HL con otros organismos, especialmente hormigas nativas, y a regulacion poblacional de la plaga.

El Colegio (C/marca)

Este sitio se constituyò en una de las zonas de invasiòn original de la plaga, presentandose luego una explosiòn poblacional muy marcada. Sin embargo, en la actualidad no se ha registrado que la HL este causando problemas (Zenner 1992). El trabajo de campo fue realizado en las veredas de El Tigre y Las Palmas. en la inspeccion de Pradilla y en la vereda La Soledad en la inspecciòn de El Triunfo, y el material colectado se examinò en el laboratorio de Entomologia de la Universidad de Ciencias AplicadasyAmbientales UDCA.

Con el objetivo de detectar la presencia de la HL y registrar la presencia de hormigas nativas, se utilizaron trampas de salchicha. El metodo consiste en una caja plastica cebada con una rodaja de salchicha, que dejada en el campo entre una y tres horas permite la captura de las hormigas presentes (Gomez y Lòpez 1995).

Valle geografico del rio Cauca

Fase de exploracion.Esta etapa del trabajo consistio en el reconocimiento inicial de aquellos organismos relacionados con la HL como enemigos naturales, y fue realizada entre los meses de abril de 2001 a febrero de 2002. Se trabajo en cuatro sitios con antecedentes de poblaciones altas de la plaga, tres de los cuales correspondieron a campos cultivados con cana de azucar: Hacienda Garcia Caucana (Ste. 18) de INCAUCA S.A., Hacienda Piedechinche (Ste. 32a) del Ingenio Providencia y Hacienda Cabuyas (Ste. 37) del Ingenio Risaralda; y uno ubicado dentro de una zona de reserva natural, la madre vieja La Trozada. En cada sitio se realizaron cuatro muestreos alternados cada dos meses para un total de 16 muestreos.

Para estimar los niveles de infestacion, se regaron en los bordes de los campos 25 trampas de tal forma que dos trampas consecutivas estuvieran separadas por seis metros, y se dejaron expuestas durante media hora, para posteriormente ser recogidas y realizar en el laboratorio el conteo de las obreras capturadas. Para los niveles de infestacion se trabajò con rangos adaptados de la propuesta de Gomez y Lopez (1995): Alto (>100), Medio-alto (50-100), Medio-bajo (10-50) y Bajo <10 hormigas promedio por trampa. En el campo se hizo tambien una observaciòn visual de un nido, trasladado a una bandeja (50 x 40 x 15 cm) en donde se detectaban y recolectaban aquellos artropodos de mayor frecuencia, para ser observados, clasificados en el laboratorio, e investigados a traves de la literatura. Se recolectaron nidos de la HL del suelo mediante una pala y se colocaron en cajas plasticas (11 x 34 x 27 cm), a las que se espolvoreaba talco a las paredes para evitar el escape de las hormigas. Se llenaron asi cuatro bandejas que se llevaron al laboratorio dentro de neveras de icopor. para hacer las siguientes observaciones:

Observacion de cria de la HL. Para esto se obligo a una migracion del material colectado en una de las cajas plasticas hacia un nido artificial mediante el metodo de inundaciòn (Arcila et al. 2000). De la colonia artificial se extraia una rnuestra representativa de la cria para detectar la presencia de microorganismos, esto se realizo utilizando muestras separadas de obreras y cria, que se maceraron en 2-4 ml de agua esterilizada durante 30 segundos, luego una gota del extractose utilizo para buscar bajo el microscopio micelio fungoso. esporas fungosas, esporas de protozoos y bacterias (Briano et al. 1995). Ademas. en la colonia artificial se realizaron observaciones de posibles parasitos, parasitoides y depredadores. En el caso del acaro M. sellnicki. la observacion de parasitismo se efectuo contando un grupo de 100 pupas, para estimar el porcentaje de infestacion de la cria.

Extraccion por calor. Teniendo en cuenta que en el suelo donde artida la HL existen organismos que por su tamaño y comportamiento son dificiles de detectar mediante la observacion visual de las cajas plasticas con material colectado de campo, se tomaron muestras para el montaje de dos embudos de Berlese, en donde se depositaban muestras de aproximadamente 400 g de suelo, que se exponian al calor generado por una bombilla de 60 W ubicada a 15 cm de la muestra durante un periodo de 72 h, Camaras de emergencia. Con el objetivo de recuperar aquellos enemigos naturales que en el momento de la captura estaban en estado inmaduro y que eventualmente saldrian volando en el estado adulto. se diseno una camara (50 x 40 x 30 cm) adaptada para la observacion de las muestras con suelo, que estaba provista de una superficie de acetato para permitir la visibilidad, ventanas de tul para permitir ventilacion y una manga para la manipulacion. La mitad del material colectado era utilizado para este fin.

Profundizacion en La Trozada

Esta etapa se realizo con el objetivo de profundizar en el estudio. en uno de los sitios explorados inicialmente, y analizar los factores que intervienen en la regulacion poblacional de la HL. Esto fue llevado a cabo entre los meses de marzoy abril de 2002 en la madrevieja La Trozada, que es un ecosistema de humedal ubicado al oriente de la ciudad de Buga, y a unos 5 km de la reserva natural laguna de Sonso (Aragon y Libreros 2002). En la madrevieja se establecieron estaciones distribuidas en una cuadricula cada 35 m, generando un total de 50 estaciones (Fig. 1).

Caracterizaciòn de habitats. Dado que las condiciones encontradas en La Trozada no fueron uniformes, a partir de un analisis cualitativo de las diferentes estaciones se hizo una caracterizacion de los habitats predominantes, que se agruparon basicamente de acuerdo con el tipo de vegetacion predominante, luego en cada habitat se realizo la medicion del porcentaje de cobertura vegetal, utilizando un densiòmetro, herramienta basada en un espejo concavo cuadriculado que refleja el dosel vegetal, y ademas. se realizò la mediciòn de la diversidad vegetal, adaptando la metodologia propuesta por Mas (1999), en donde se contabilizo la cantidad de especies vegetales presentes con un diametro de tallo mayor a 2 cm y con una altura superior a 1,5 m Estas dos variables, representativas de la complejidad vegetal, fueron analizadas con respecto a la presencia de la HL.

Comunidad de hormigas de La Trozada. Con el objetivo de registrar la presencia de hormigas, se propuso un muestreo consistente en ubicar en cada estacion una trampa de caida cuyo fondo contenia una solucion jabonosa, que impedia el escape de las hormigas que de forma aleatoria caian en la trampa. Ademas, en cada estacion, se ubicaron cuatro trampas de salchicha, que permitieron realizar pruebas de competicion directa entre las hormigas presentes (Holldobler y Wilson 1990). Las trampas de caida permanecieron en el campo durante 24 h y las trampas de salchicha tuvieron un tiempo de exposiciòn de dos h. Esto se realizo durante cuatro muestreos a intervalos de dos semanas.

Entre las hormigas mas abundantes obtenidas por ambos metodos de captura, se realizo un analisis estadistico utilizando pruebas de asociacion de especies mediante Chi cuadrado con correccion de Yates (Majer et al. 1994).

Observacion de enemigos naturales. En todo el territorio de la madrevieja, se ubicaron nidos de la HL y de la hormiga nativa mas abundante con el objetivo de delectar la presencia de enemigos naturales reconocidos en la fase exploratoria.

Resultados y Discusion

El Colegio (C/marca)

Despues de buscar durante cinco meses en las inspecciones de Pradilla y El Triunfo, no fue posible detectar la presencia de la HL mediante el trampeo de salchicha, y por lo tanto, no se pudo cumplir con el objetivo principal de la investigacion de obtener informacion acerca de enemigos naturales asociados con la HL. Sin embargo, como se puede observar en la tabla 1, se logro registrar la presencia de 13 generos de hormigas pertenecientes a 5 subfamilias. De las especies encontradas, las mas abundantes pertenecian a los generos Pheidole. Solenopsis y Crematogaster. La abundancia encontrada permite pensar que la mirmecofauna en este sitio se ha restablecido.

Lo anterior planted el interrogante acerca de lo sucedido con la HL en esta zona, en donde despues de haber alcanzado extremos intolerables desplazando a las hormigas nativas, luego de un tiempo, aparentemente desaparece sin dejar rastro alguno. Al respecto, se ha senalado como posible causa la integracion de la HL a la fauna nativa de hormigas debido a la perdida de agresividad inicial, condiciones climaticas y ecologicas adversas, sin poder aclarar algo mas al respecto (Zenner 1992).

Valle geografico del rio Cauca

Fase de exploracion

Evaluacion de la poblacion de la HL. En los sitios correspondientes a cana de azucar, se encontraron niveles de infestacion de la HL, que siempre fueron altos (130 a 230 hormigas por trampa), en tanto que en La Trozada el nivel de infestaciòn fue medio-bajo con 48,9 hormigas por trampa, y representa una disminucion notable de la poblacion de HL en este sitio teniendo en cuenta lo senalado por Chacon et al. (1996). Los coeficientes de variaciòn de los datos obtenidos en campos de caña de azucar fueron relativamente bajos (29,3 a 38,1 %) comparados con lo encontrado en La Trozada en donde el coeficiente de variacion fue relativamente alto (82,1%), lo que indica una distribucion espacial mas pareja de la HL en los campos cultivados con respecto a la que se presenta en La Trozada. Otra caracteristica de este ultimo sitio fue la captura de hormigas distintas a la HL en el trampeo de salchicha (Tabla 2).

Captura manual. La observacion directa permitio capturar, en La Trozada particularmente, varios organismos que se hallaban dentro o cerca dc los nidos de la ML. Uno de los mas frecuentes fue el carabido ubicado dentro del genero Schizogenius, y aunque existe un buen registro de carabidos como depredadores casuales u oportunistas de hormigas (Holldobler y Wilson 1990), su distribucion en campo no permitiò establecer una relacion importante como enemigo natural. Ademas, se encontro en nidos de la HL la presencia de otro tipo de hormiga, que fue recolectada y con la ayuda de claves taxonomicas (Jaffe 1993; Longino 1999) se establecio que se trataba de la hormiga legionaria Labidus pos. coecus (Formicidae: Ecitoninae) (Fig. 2). Estas hormigas se caracterizan por ser altamente depredadoras, en especial de otro tipo de hormigas, y su accion puede debilitar las colonias atacadas, a tal punto que se convierten en un factor importante en la regulacion poblacional de estas ultimas (Holldobler y Wilson 1990). En los otros sitios de muestreo, la captura de otros organismos fue muy escasa (Tabla 3).

Extraccion por calor. Utilizando esta metodologia, los individuos mas comunmente extraidos de las muestras de suelo, fueron coleopteros de la familia Staphylinidae, que han sido registrados en algunos casos como depredadores de hormigas. Sin embargo, los organismos mas frecuentes fueron los acaros, especial mente M. sellnicki. Esto fue particularmente cierto en los lotes de cana donde abunda la HL; excepto en Cabuyas, Risaralda, donde estuvo totalmente ausente; y mas bien fue escaso en La Trozada (Tabla 4).

Observaciòn de cria de la ML. Se registro la presencia del acaro M. sellnicki parasitando pupas de la HL, en niveles que oscilaron entre el 33 y el 68% para el ingenio Providencia, entre el 36 y el 82% para INCAUCA S.A., entre 0 y 3% para La Trozada y en el ingenio Risaralda no fue detectado en el lote evaluado. Sin embargo, existe informacion que en lotes vecinos se encontraba establecido. Esta informacion demostro la estrecha relacion entre M. sellnicki y la HL planteada con los datos obtenidos en la extraccion por calor. Por otra parte, la busqueda de sintomas de afecciòn por microorganismos no revelo que la HL, en los sitios evaluados, estuviera siendo atacada por algun entomopatogeno. Esto es explicable puesto que las hormigas raramente se ven afectadas por estos organismos debido a que poseen glandulas, que secretan continuamente sustancias antibioticas, y poseen el comportamiento del acicalamiento, que les permite mantenerse limpias de esporas de hongos y bacterias (Holldobler y Wilson 1990).

Camaras de emergencia. Se encontro la apariciòn de algunos individuos de la familia Phoridae (Diptera) dentro de la cual existen varios casos de especies parasitoides de hormigas (Porter 2000), pero un buen numero de especies son saprofagas; cuando son parasitas, decapitan a su hospedero lo cual facilita su deteccion. Los individuos recuperados no parecen estar asociados con la HL, teniendo en cuenta que su aparicion fue esporadica y escasa, sin presentarse sintomas de parasitismo.

Al hacer un balance de los sitios muestreados, se concluyo que La Trozada, si bien no contiene las mayores poblaciones de la HL, presenta una condicion especial en donde las poblaciones estan mas reguladas y por lo tanto se decidio observarlas con mas detencion y ver que interacciones se presentan con otros organismos, especialmente con los enemigos naturales.

Profundizacion en La Trozada

Caracterizacion de habitats y captura de HL. Con base en una caracterizacion cualitativa se obtuvieron cuatro tipos de habitat, siendo estos: pastizal Para (Brachiaria mutica). caracterizado por la condicion de pasto en barbecho; la huerta, caracterizada por ser una zona bajo la explotacion de cultivos de pan coger; el cacaotal, caracterizado por la predominancia de arboles de cacao en asociacidn con otras especies de gran frondosidad, y por ultimo, parte del espejo lagunar de la madrevieja, que en epoca de verano se sedimenta permitiendo la colonizacion de especies de tipo pastizal.

Observando los registros de la cobertura y diversidad vegetal en cada uno de los habitats, se encontro que el habitat correspondiente al cacaotal presentò la mayor cobertura y diversidad vegetal, seguido del habitat de pastizal, mientras que, los habitats correspondientes a la huerta y al espejo lagunar mostraron los valores menores. Analizando las variables de cobertura y diversidad vegetal con respecto a las capturas de la HL, en trampa de caida no se detectò correlacion entre las capturas de la HL y la cobertura y diversidad vegetal respectivamente (r= - 0,11; p= 0,1; n= 16) (r= -0,20; p= 0,1; n= 16). Sin embargo. en el caso de las trampas de salchicha, se evidenciò correlacion negativa para la cobertura vegetal (r= -0,65; p= 0.1; n= 16) y para la diversidad vegetal (r= -0,65; p= 0,1; n= 16). Estos resultados parecen evidenciar una tendencia a la disminucion en la captura de HL, en las trampas de salchicha, a medida que aumenta el grado de complejidad vegetal en cada uno de los ambientes (Tabla 5).

Con respecto a la abundancia de la HL, hasta el momento se sabe que ambientes disturbados favorecen su proliferacion, mientras que en areas de vegetaciòn poco disturbada la HL muestra un comportamiento fluctuacional variable (Gomez 1999; Hernandez et al. 2002). Acorde con esto, se puede decir que en La Trozada aquellos habits con mayor complejidad vegetal poseen por ende una mayor complejidad ecologica, que afectaria la presencia de la HL, ya que un ambiente poco disturbado concede mas estabilidad a los sitios de anidamiento, posibilitando mas interacciones entre las hormigas presentes en la estructuracion de la comunidad. Al contrario, en un ambiente disturbado la dinamica jerarquica establecida al interior de las comunidades de hormigas se rompe, permitiendo que especies subordinadas como las oportunistas, en este caso la HL, proliferen (Peck et al. 1998; Vanderwode et al. 2000).

Comunidad de hormigas.Los metodos de captura empleados permitieron la identificaciòn de 28 morfoespecies de hormigas, en un sitio donde hace seis aiios se hablaba de Una ausencia casi total de las hormigas nativas ante la invasiòn de la HL (Chacòn de Ulloa et al. 1996). En la tabla 6 se pueden observar las hormigas mas frecuentes, en donde la HL y Solenopsis geminata (Formicidae: Myrmicinae) fueron las mas abundantes.

El analisis estadistico de la asociacion de especies (Chi cuadrado con correccion de Yates), se llevo a cabo entre la HL y S. geminata. Al hacerlo con los datos de la trampa de caida, no se rechazò la hipotesis nula de la independencia de la captura de una especie con respecto a la otra, e indica que ambas forrajean en los mismos sitios. Por el contrario, al analizar la informacion obtenida en las trampas de salchicha se encontro una relacion excluyente altamente significativa (P=0,00I). Lo que quiere decir que existe una interacciòn entre las dos especies de mutua exclusiòn determinada por competencia, por la fuente de alimento, en este caso la salchicha. La resistencia opuesla por S. geminata a la HL, podria por lo tanto constituirse en un elemento regulador importante de las poblaciones de la plaga, y se trataria del primer registro que comprueba la competencia ejercida por parte de una hormiga nativa ante la HL (Fig. 3). Al respecto, Holldobler y Wilson (1990) señalan que los principales enemigos de las hormigas son otras hormigas.

Observacion de enemigos naturales. En el caso de L. pos. coectis, el muestreo a traves de las trampas de caida, al igual que la inspeccion visual, permitieron establecer una distribucion de esta hormiga depredadora en todo el territorio de la madrevieja, e inclusive fue posible encontrar seis nidos de la HL con abundante presencia de Labidus. aunque esta hormiga es generalista en cuanto a alimentarse de hormigas se trata, no se hallò en ningun nido de S. geminata. Existe por lo tanto evidencia para pensar que la hormiga legionaria esta causando una presion de regulacion sobre los individuos de la HL. En cuanto a M. sellnicki, las observaciones realizadas, evidenciaron que tambien puede atacar a S. geminata. Sin embargo, el porcentaje de parasitismo fue menor en esta ultima que en la HL (Fig. 4), lo que significa que el acaro posiblemente presenta una preferencia por la HL. Este hccho tambien ha sido corroborado mediante observaciones de campo en zonas afectadas por la HL, diferentes a las consideradas en este ensayo.

Con base en lo anterior, la regulacion poblacional de la HL en La Trozada se puede atribuir a un debilitamiento ejercido por el parasitismo de M. sellnicki y la depredacion de L. pos. coecus, que favorece la aparicion de otras hormigas en la competencia por los recursos alimenticios. Al respecto, Holldobler y Wilson (1990) señalan que los enemigos naturales de las hormigas cumplen su rol fundamental en la estructuracion ecològica de las comunidades, y en ecologia de hormigas la competencia es el fenomeno caracteristico. En et caso de El Colegio (C/ marca), la respuesta al interrogante de la ausencia de la HL. radica posiblemente en la lucha y el reestablecimiento de la comunidad nativa de hormigas, apoyada por un debilitamiento de sus poblaciones ante el efecto directo de enemigos naturales, que no fueron detectados ante la imposibilidad de ubicar a la HL en el sitio de estudio. Esta zona se encuentra posiblemente en una etapa mas evolucionada de lo hallado en La Trozada, y la comunidad de hormigas nativa pudo, de forma paulatina, constituirse en un factor de presion, haciendo que la HL perdiera terreno, para luego desaparecer debido al desplazamiento de sus colonias, como respuesta a la competencia y a la necesidad de buscar nuevas fuentes de alimento, tal como lo señalan Silverman y Nsimba (2000) al afirmar que uno de los factores para la migracion de colonias de hormigas es la competencia por recursos o por territorio.

De acuerdo con esto, es posible afirmar que los altos nivelcs de infestacion do la HL en los sitios que invade no es permanente, y su establecimiento y proliferacion pasan por una serie de fases, esquematizadas teoricamente en la figura 5, que se pueden describir partiendo primero de una fase que se puede denominar de colonizaciòn, en donde inicialmente la llegada de la hormiga pasa desapercibida; luego ante la ausencia de aquellos factores de regulacion natural propios de su sitio de origen, la HL experimenta un fuerte incremento poblacional, denominado fase de brote caracterizada principalmente por el desplazamiento total de otras hormigas, esta situaciòn corresponde a la descrita por Aldana et al. (1995) para el periodo critico de invasion en la reserva natural laguna de Sonso; enseguida vendria una fase de debilitamiento por la accion de sus enemigos naturales (M. sellnicki principalmente), caracterizada por la disminuciòn gradual de altas poblaciones de la plaga, y ademas, por la apariciòn esporadica de otras liormigas, tal como ocurre en algunas areas del sector azucarero. Siguiendo en esta misma linea, vendria la fase de caida de las poblaciones, en donde la HL se encuentra bajo la presion competitiva de la comunidad nativa de hormigas, que aprovechando la influencia de los enemigos naturales ha terminado por regular las poblaciones de la plaga; este seria el caso de la madrevieja La Trozada. Finalmente. una fase que se puede denominar de "desaparicidn", en donde hay reestablecimiento de la fauna de hormigas y aparentemente la ausencia de la HL, lo cual permite pensar que esta ultima ha experimentado el desplazamiento de sus colonias ante la presion de las hormigas nativas; el caso que ejemplifica esta fase es el de la zona de El Colegio en Cundinamarca.

La duracion del ciclo y de cada una de sus etapas no se ha establecido y dependeria dp. las caracteristicas proplas de cada region invadida por la HL. Zenner (1992) estimo que podia durar alrededor de 10 años. El ambiente disturbado de un cultivo como la cafia de Azucar, por ejemplo. crea las condiciones propicias para su desarrolloy proliferacion, y bajo estas circunstancias, el ciclo se alargaria en comparaciòn con un ambiente natural poco disturbado.

De acuerdo con informacion lograda, el uso de los enemigos naturales buscaria reducir la duracidn de este ciclo. El organismo mas adecuado para el control biològico dirigido de la HL, es el acaro M. sellnicki. y radicaria en la recoleccion de pupas de la HL altamente parasitadas y provenientes de areas en la fase de debilitamiento, para ser transportados y liberados de manera inoculativa en areas que se encuentran en la fase de brote. El efecto de estas liberaciones no se daria a corto plazo, pero resultaria en un acortamiento del ciclo poblacional de la HL en un area altamente infestada.

Conclusiones

- En el Colegio (C/marca) y en el valle geografico del rio Cauca no se encontro un organismo cuya frecuencia y asociacion hagan pensar en un enemigo natural obligado especifico.

- En el Colegio, se registro la ausencia de la hormiga loca y el reestablecimiento de la fauna nativa de hormigas.

- En el valle geografico del rio Cauca, Macrodynichus sellnicki (Acari: Uropodidae) es el enemigo mas importante y frecuente de la hormiga loca.

- En la madrevieja La Trozada (Valle del Cauca), se registro el fenomeno de la depredacion de los nidos de la hormiga loca, ejercida por hormigas legionarias del genero Labidus, posiblemente de la especie L. coecus (Hymenoptera; Eormicidae) y pudo constituirse en un factor debilitante de las poblaciones de la plaga en este sitio.

- En esta zona, ademas de encontrarse una disminucion notable en los niveles de infestaciòn de la HL, se registraron 28 morfoespecies de hormigas.

- Entre la hormiga loca y Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae) se encontro competiciòn interespecifica, en donde una relacion de exclusion determina un importante factor de regulacion mutua.

Agradecimientos

Los autores expresan sus agradecimientos a la profesora Inge Armbrecht de la Universidad del Valle, por sus valiosos aportes; a Alvaro Urresti, Orlando Rojas y Fernando Rosero, por el apoyo en las actividades de campo y laboratorio; a las familias residentes de La Trozada por su hospitalidad; al Ing. Efren Salcedo del programa de manejo de humedales de la corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca, por su colaboracion y al proyecto de manejo integrado de la hormiga loca de COLCIENCIAS y CENICANA por la financiacion de la investigacion.

Literature citada

ALDANA. R. C; BAENA. M. L.; CHACON DE ULLOA, R 1995. Introduccion de la hormiga loca ( Paratrechina fulva) a la reserva natural laguna de Sonso (Valle del Cauca, Colombia) Boletin Museo Entomologico de la Universidad del Valle 3 (1): 15-28.        [ Links ]

ARAGON, C. X.; LIBREROS. S. M. 2002. Estudio ambiental de la madrevieja La Trozada. Municipio de Guadalajara de Buga. Universidad Central del Valle del Cauca. Facultad de Ingenieria. Programa de ingenieria ambiental y recursos naturales. Trabajo de Grado. Tulua. 187 p.        [ Links ]

ARCILA, A.; GOMEZ, L. A.; CHACOM DE ULLOA. R 2000. Ciclo de vida de la hormiga loca Paratrechina fulva Mayr (Hymenoptera: Formicidae) y demografia de colonias en condiciones de laboratorio. Informe final COLCIENCIAS-CENICANA. Cali. 11 p.        [ Links ]

BRIANO, J. A.; PATTERSON. R. S.; CORDO, H. A. 1995. Longterm studies of the black imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) infected with a microsporidium. Environmental Entomologist 24 (5): 1328-1332.        [ Links ]

CHACON DE ULLOA, R; BUSTOS, J.; ALDANA, R. C. 1996. Informe final resumido: programa de control, monitoreo, capacitacion y divulgaciòn de la hormiga loca en la Reserva Natural Laguna de Sonso. Informe a la CVC. Cali. 10 p.        [ Links ]

GOMEZ, L. A. 1999. Segundo informe anual: manejo integrado de la hormiga loca Paratrechina fulva. Informe COLCIENCIAS-CENICANA. Cali. 33 p.        [ Links ]

GOMEZ, L. A. 2001. Cuarto informe anual: manejo integrado de la hormiga loca Paratrechina fulva. Informe COLCIENCIAS-CENICANA. Cali. p. 7-23.        [ Links ]

GOMEZ, L. A.; LASTRA, I.. A. 1997. Avances en el manejo dc la hormiga loca, Paratrechina fulva (Himenoptera: Formicidae) en el cultivo de la cana de azucar. IV Congreso Colombiano de la Asociacion de Tecnicos de la Cana de Azucar. TECNICANA. Memorias Tomo I. p. 32-41. Cali 24-26 de sept.        [ Links ]

GOMEZ, L. A.; LOPEZ DE PULIDO, C. 1995. Determinacion de un metodo de muestreo para la hormiga loca en cana de Azucar. Revista Colombiana de Entomologia 21 (3): 105-110.        [ Links ]

GONZALEZ, V E. 2002. Observaciones del ciclo biologico del acaro Macrodinychus sellnicki. ectoparasitoide de la hormiga loca Paratrechina fulva (Hymenoptera: Formicidae). Trabajo de Grado. Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Palmira. 103 p.        [ Links ]

HERNANDEZ, P.: MARTINEZ. Y.; INSUASTY, O.; GOMEZ. L. A.; CAMACHO, J, A.; MANRIQUE. R. 2002. Efecto del control de malezas y la fertilizacion sobre la poblacion de la hormiga loca, Paratrechina fulva en cana panelera en la hoya del no Suarez (Santander). Revista Colombiana de Entomologia 28 (1): 83-90.        [ Links ]

HOLLDOBLER, B.; WILSON. E. O. 1990. The ants. The Belknap press of Harvard University press. Cambridge. Mass. 732 p.        [ Links ]

JAFFE. K. 1993. El mundo de las hormigas. Equitioccio. ediciones de la Universidad Simon Bolivar. Caracas, Venezuela. 187 p.        [ Links ]

LASTRA. L. A.; GOMEZ, L. A. 2000. Efecto de la cosecha en verde sobre los insectos asociados con la cana de azucar, Cali, CEMCAMA, 2000. 12 p. (Documento de trabajo Mo. 467)        [ Links ]

LONGINO, J. T. 1999. Ecitoninae of la Selva biological station web site, http://www. evergreen.edu/ants/genera/ecitoninae Fecha de ultima revision: 10 de noviembre de 2001. Fecha de ultimo acceso: 5 de marzo de 2002.        [ Links ]

MAJER, J. D.; DELABIE.J. H.C.; SMITH. M. 1994. Arboreal ant community patterns in Brazilian cocoa farms. Biotropica 26 (1): 73-83.        [ Links ]

MAS. A. H. 1999. Butterflies as biodiversity indicators and shade coffe certification in Chiapas, Mexico. Thesis for degree of master of Science (natural Resourses and Environment) in the University of Michigan.        [ Links ]

PECK, S. L.; MACGUAID, B.; CAMPBELL, C. L. 1998. using ant species (Hymenoptera: Formicidae) as a biological indicator of agroecosystem condition. Environmental Entomology 27 (5): 1102-1110.        [ Links ]

PORTER, S, D. 2000. Host specificity and risk assessment of releasing the decapitating fly Pseudacteon curvatus as a classical biocontrol agent for imported fire ants. Biological Control 19: 35-47.        [ Links ]

SILVERMAN, J.; NSIMBA, B. 2000. Soil free collection of argentine ants (Hymenoptera: Formicidae) based on food-directed brood and queen movement. Florida Entomologist 83 (1): 10-16.        [ Links ]

VANDERWODE, C; LOBRY DE BRUIN, L. A.; HOUSE. R El. 2000. response of an open-forest ant community to invasion by the introduced ant, Pheidole megacephala. Austral Ecology 25: 253-259.        [ Links ]

ZENNER, J. 1992. Aspectos biologicos y de manejo de la hormiga loca. Miscelanea Sociedad Colombiana de Entomologia: en Seminario: Hormigas: caracteristicas, daños y manejo. Bogota, p 32-41.        [ Links ]

Recibido: Abr. 22/2003 Aceptado: Nov. 04 / 2003