Nota científica

Diversidad de termitas (Isoptera) en pastizales del nordeste
de la provincia de Corrientes, Argentina

Termite (Isoptera) diversity in pastures from the northeast of the province Corrientes, Argentina

ENRIQUE RAFAEL LAFFONT ^1,3 y EDUARDO ADOLFO PORCEL^2,3

¹ Autor para correspondencia. Licenciado en Zoología. erl@ exa.unne.edu.ar

² Master en estadística.

³ Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste. Av. Libertad 5470. CP: 3400. Corrientes. Argentina.

Resumen. Se da a conocer la diversidad de isópteros en tres pastizales del nordeste de la provincia de Corrientes, sometidos a manejo ganadero (potreros de pastoreo) de variada intensidad. Se utilizó el protocolo rápido de estimación de la diversidad de isópteros, consistente en el trazado de transectos. En cada transecto, los porcentajes de secciones donde se hallaron termitas variaron entre el 75% y el 90%. Se recolectaron en total 74 muestras de termitas, correspondieron a diez especies de isópteros, todas pertenecientes a la familia Termitidae (subfamilias Nasutitermitinae, Termitinae y Apicotermitinae). Las especies que se detectaron con mayor frecuencia fueron Cornitermes cumulans y Anoplotermes sp. 1. Sólo dos especies (Neocapritermes opacus y Grigiotermes sp. 1) resultaron comunes a los tres sitios. La riqueza específica resultó similar entre dos de los predios, con siete especies presentes, en tanto que en el tercer pastizal este valor fue de cinco especies. Los microhábitats más frecuentemente colonizados por termitas fueron los nidos epígeos, el suelo entre raíces de vegetación y el suelo superficial. Predominaron las especies alimentadoras de suelo (70%), representadas en su mayoría por la subfamilia Apicotermitinae. No se evidenciaron influencias notables de las alteraciones causadas por la actividad ganadera y por el tipo de manejo sobre la termitofauna de los predios analizados.

Palabras clave. Isópteros. Composición de comunidades. Riqueza específica.

Abstract. The isopteran diversity was studied in three pastures from the northeast of the province Corrientes under intensive grazing management (grazing paddocks). A protocol for the rapid assessment of termite diversity was used, consisting of transect sampling. In each transect, the percentage of sections where termites were detected varied between 75 and 90%. A total of 74 termite samples was collected, all belonging to the family Termitidae (subfamilies Nasutitermitinae, Termitinae, and Apicotermitinae). The species most frequently collected were Cornitermes cumulans and Anoplotermes sp. 1. Only two species (Neocapritermes opacus and Grigiotermes sp. 1) were common to the three sites. The species richness was similar between two of the habitats, with seven species present, while the value was five species in the third pasture. The microhabitats most frequently colonized by termites were epigeal nests, soil between plant roots and surface soil. The soil- feeding termites (70%) dominated the termite assemblage, represented mainly by the subfamily Apicotermitinae. There was no notable influence of the perturbations caused by grazing activity or the type of management on the termite fauna of the analyzed sites.

Key words Isopterans. Community composition. Species richness.

La diversidad de comunidades de termitas en ambientes naturales ha sido analizada principalmente en zonas tropicales y subtropicales pertenecientes a otras regiones biogeográficas (Collins 1979, 1983; Abe 1980; Lawton et al. 1996; Eggleton et al. 1997; Dibog et al. 1999). Para Sudamérica, se han realizado análisis en diferentes biomas de Guayana Francesa (Davies et al. 2003a) y principalmente de Brasil (Mathews 1977; Cesar et al. 1986; Bandeira 1989; Constantino 1992; Martius 1994; Bandeira et al. 1997; Brandão 1998; Melo y Bandeira 2004).Con respecto a Argentina, el único estudio de caracterización de comunidades de termitas en ambientes naturales ha sido realizado en bosques de la región Chaqueña por Roisin y Leponce (2004).

Por otra parte, cada vez con más frecuencia, se pone de manifiesto el rol de las termitas como “bioindicadores” de perturbaciones del hábitat, ya que las asociaciones de especies muestran una fuerte respuesta a las mismas y pueden ser indicativas de cambios cuantitativos en el proceso de descomposición, degradación de la madera, compuestos celulósicos y reciclaje de nutrientes (Wood y Sands 1978; Matsumoto y Abe 1979; DeSouza 1995; Bignell y Eggleton 2000). Esta influencia de las actividades humanas sobre las comunidades de isópteros ha sido puesta de manifiesto en diversos análisis, reconociéndose una tendencia general a la disminución de la diversidad de termitas con la intensificación del uso de la tierra (Bandeira 1979; Holt y Coventry 1988; DeSouza y Brown 1994; Eggleton et al. 1995, 1996, 1997, 2002; Davies et al. 1999; Davies 2002; Barros et al. 2002; Bandeira et al. 2003; Jones et al. 2003).

Sin embargo, hasta el momento no se han realizado en Argentina estudios que establezcan comparaciones de la abundancia y diversidad de isópteros en ambientes alterados. Por ello, el objetivo del presente trabajo es el contribuir a caracterizar la termitofauna de pastizales del nordeste argentino, sólo parcialmente conocida hasta el momento, y analizar la posible influencia del manejo de las áreas sobre las comunidades de estos insectos.

Los muestreos se realizaron en el establecimiento “Las Marías”, cercano a la localidad de Gobernador Virasoro (Departamento de Santo Tomé, 28° 04' S; 56° 02' W), en el nordeste de la Provincia de Corrientes, Argentina. Los pastizales trabajados se ubican a 2 km del casco del establecimiento, en el lote denominado "Tres Capones". El trabajo se centró en tres parcelas de pastoreo, dos de ellas de uso intensivo (P1y P2) con rotación permanente de ganado bovino y equino y una de uso semi-intensivo (P3) con visitas esporádicas, aproximadamente dos veces al año, de ganado bovino. La superficie aproximada de las áreas de muestreo es de 4 ha (P1), 2,5 ha (P2) y 8 ha (P3), respectivamente. La distancia entre cada una de ellas es de aproximadamente 1 km.

La vegetación de P1 y P2 está representada por un pastizal con presión muy acentuada de pastoreo, en el que predominan: Paspalum notatum Fluegge, Sporobolus indicus (L.) R. Brown, Eupatorium sp., Sorghastrum setosum (Gris.) Hitchc., Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm, Pterocaulon alopecuroides (Lam.) Dc., Senecio brasiliensis (Spreng) Less, Solidago chilensis Meyen, Vernonia chamaedrys Less y Baccharis aff. salicifolia (Ruiz et Pavon) Pers.; mientras que la vegetación de P3 consiste en un pajonal (flechillar) de Aristida jubata (Arech.) Herter, entre cuyas matas y cubriendo la superficie del suelo, se hallan principalmente Paspalum notatum y Axonopus fissifolius.

Están presentes además en el predio, bosques implantados de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden y Pinus elliotti Engelm, y bosques naturales de considerable superficie, rodeados de grandes áreas de cultivos de yerba mate (Ilex paraguariensis Saint Hilaire) y té, ubicados a cierta distancia (aproximadamente 500 m) de las áreas de muestreo.

El método aplicado consistió en el muestreo de estimación de la diversidad mediante transectos, propuesto por Jones y Eggleton (2000). Entre los microhábitats revisados se agregó el estiércol de ganado.

Los muestreos se realizaron a fines de verano, con un intervalo aproximado de dos meses entre el inicio y el final de los mismos. Los transectos se trazaron en la zona central de cada pastizal, lo más alejados posible de los bordes de contacto con otras formaciones vegetales o cultivos.

La determinación taxonómica de los ejemplares recolectados se realizó por uno de los autores (ERL) y por Gladys J. Torales (UNNE, Argentina), utilizando las claves y descripciones indicadas en Torales et al. (2005). El material biológico se halla depositado en la Colección de Isópteros (FACENAC) de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste (Corrientes, Argentina). Para cada especie se consignaron datos sobre los microhábitats colonizados y el tipo de nidificación. Asimismo, se indicó el grupo funcional a que pertenecen, de acuerdo con la clasificación de Eggleton et al. (1997). La diversidad de especies de termites dentro de cada parcela seleccionada (diversidad α) se midió con el índice de riqueza específica (S) y para determinar el grado de reemplazo de especies entre comunidades (diversidad β) se trabajó con los índices de similitud de Jaccard, de reemplazo de especies de Wittaker y de complementariedad (Moreno 2001). Para el análisis de datos se utilizó el programa EstimateS 7.5 (Colwell 2005).

El porcentaje de secciones donde se hallaron termitas superó el 75% en los tres ambientes, alcanzando como valor máximo el 90% de las secciones en P3. En P1 y P2, los porcentajes de secciones donde se encontraron termitas fueron de 75% y 85%, respectivamente. Estos elevados porcentajes contribuyen a la afirmación de que este grupo de insectos es un integrante importante de la entomofauna, especialmente de la macrofauna del suelo, tal como ha sido señalado para otros ecosistemas terrestres tropicales y subtropicales (Bignell y Eggleton 2000; Barros et al. 2002).

Se recolectaron en total 74 muestras de termitas, totalizando entre 33 y 17 muestras por banda de muestreo. Dado que en 13 muestras se detectaron dos especies de termitas, el número total de hallazgos fue de 87 Tabla 1. Estos hallazgos correspondieron a diez especies de isópteros, todas pertenecientes a la familia Termitidae e incluidas en las subfamilias Nasutitermitinae, Termitinae y Apicotermitinae Tabla 1. El número de géneros detectados (seis) es menor al estimado para la riqueza genérica correspondiente a esta latitud, que es de aproximadamente 18 géneros (Eggleton 2000). Tres de los géneros hallados en los predios (Anoplotermes, Cornitermes y Termes) corresponden a los detectados, en pasturas de la Amazonia Oriental, por Bandeira (1989). Anoplotermes fue también registrado para pasturas del oeste de esa región por Barros et al. (2002). De las 10 especies detectadas, ocho forman parte de la termitofauna previamente conocida para la provincia de Corrientes, con excepción de Anoplotermes sp. 2 y Anoplotermes sp. 3, y constituyen el 19% del total de especies distribuidas en esta provincia (Torales et al. 2005). Las especies que se detectaron con mayor frecuencia fueron Cornitermes cumulans (Kollar, 1832) y Anoplotermes sp. 1 Tabla 1C. cumulans es considerada una especie clave en los ecosistemas en que se halla presente por los importantes papeles ecológicos que cumple (Redford 1984).

Sólo dos de las especies detectadas (Neocapritermes opacus (Hagen, 1858) y Grigiotermes sp. 1) resultaron comunes a los tres sitios analizados (Tab1), en tanto que cinco de ellas se localizaron en dos de los transectos (C. cumulans, Anoplotermes sp. 1, Anoplotermes sp. 3, Grigiotermes bequaerti (Snyder y Emerson, 1949) y Grigiotermes sp. 2). C. cumulans fue hallada sólo en pastizales de manejo intensivo (P1 y P2), mientras que Cortaritermes fulviceps (Silvestri, 1901) y Termes saltans (Wasmann, 1897) estuvieron presentes sólo en P3 (pastizal de uso semi-intensivo).

Los pastizales P1 y P3 mostraron una riqueza específica similar, con siete especies, en tanto que en P2 este valor fue levemente menor, con cinco especies Tabla 1. Los tres sitios registraron niveles medios de similitud entre sí, en cuanto a las especies presentes en cada uno de ellos, pero dicha similitud resultó menor entre P2 y P3, con el 70% de sus especies consideradas complementarias (Tab2).

El microhabitat que resultó más frecuentemente colonizado por termitas fue el nido epígeo en los pastizales P2 yP3, donde se localizaron tanto las propias especies constructoras como otras de la subfamilia Apicotermitinae, que se comportan habitualmente como inquilinas (Tab3). Diferentes especies de los géneros Anoplotermes y Grigiotermes han sido previamente detectadas en el interior de nidos de los géneros Cornitermes y Cortaritermes (Mathews 1977; Bandeira 1989; Torales 1998). En P1, por otra parte, el suelo entre raíces de vegetación y el suelo superficial hasta 10 cm de profundidad presentaron los porcentajes altos, similares entre sí (Tab3). Otros sitios como estiércol de ganado y acumulaciones de humus en bases de árboles estuvieron ocupados en menor medida por los isópteros (Tab3).

Todas las especies de termitas fueron detectadas en más de uno de los microhábitats muestreados Tabla 1, con excepción de T. saltans, hallada sólo en el interior de sus propios nidos y de Anoplotermes sp. 2, que colonizó suelo bajo vegetación. En la comunidad de termitas predominaron las especies alimentadoras de suelo (70%), representadas en su mayoría por la subfamilia Apicotermitinae, en tanto que para las especies forrajeras y alimentadoras de la interfase madera-suelo, los porcentajes fueron menores (20% y 10%, respectivamente) Tabla 1.

Sin embargo, se ha indicado que en ambientes abiertos con hierbas, generalmente predominan las termitas forrajeras que consumen hierbas y hojarasca (Bignell y Eggleton 2000). Estas observaciones difieren también de lo observado en pasturas de Amazonia, donde las especies alimentadoras de madera resultaron más abundantes (Bandeira 1989).

Las especies alimentadoras de suelo son consideradas ecológicamente más vulnerables a las perturbaciones de hábitat, principalmente pérdida de la cobertura vegetal, mayor compactación del suelo y quemas periódicas (Dibog et al. 1999; Davies et al. 2003b; Jones et al. 2003).