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1. INTRODUCCIÓN
La papa criolla (Solanum phureja) es un cultivo tradicional cuyo sistema productivo enfrenta grandes retos en Colombia. Actualmente es cultivada desde los 2.600 hasta 3.500 metros sobre el nivel del mar, lo que equivale a un rango de temperatura promedio entre 10°C y 20°C [1], en consecuencia, los rendimientos del cultivo varía según la oferta ambiental, las prácticas de manejo, cultivares típicos en cada zona de vida y demás factores que afectan la ecofisiología de la planta; El Ministerio de agricultura y desarrollo rural reporta rendimientos entre los 9,84 y 21,48 Ton ha-1 para los principales departamentos productores en Colombia que son Cundinamarca, Antioquia, Boyacá, Nariño y Norte de Santander [2] amplia brecha que repercute en el precio final al consumidor [1].
El área cultivada con papa criolla en Colombia presenta una tendencia al alza; según las estadísticas del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural en el año 2007 se tenía un área sembrada de 3.840 ha, en el 2012 inició un crecimiento sustancial, desde 5.970 ha reportadas para ese año pasó a 9.954,91 ha en el 2014 [2]. Esta tendencia indica que el cultivo de papa criolla cada vez adquiere mayor importancia en la economía y la seguridad alimentaria del país, a nivel social es una de las actividades que genera mayor cantidad de empleos en el sector agrícola. El territorio colombiano y propiamente la región andina es un centro de diversidad genética de la papa criolla [3], característica que la convierte en una especie con alto potencial para optimizar los sistemas productivos y diversificar su uso final ya sea para consumo directo o procesado, como producto nacional o para exportación.
Se han orientado investigaciones que buscan conocer la respuesta del cultivo en términos de productividad frente a diferentes factores como la disponibilidad de agua, nutrientes [4], temperatura [5], fotoperíodo [6], densidad de siembra [7], [8], [9], prácticas agronómicas [10], variedades [11], [12] incidencia de plagas y enfermedades [13] [14], esta información se encuentra dispersa y su potencial no ha sido explotado en su totalidad.
Entre los esfuerzos científicos por proporcionar herramientas para disminuir la incertidumbre frente a los cambiantes rendimientos de los cultivos, se encuentran los modelos de crecimiento y desarrollo, propuestos para predecir la productividad del cultivo bajo diversos escenarios climáticos. Gran cantidad de investigaciones se han desarrollado en torno a la formulación y evaluación de modelos de crecimiento y desarrollo aplicados a la papa [15], [16], [17] [18], [19], [4], [20], [21], aunque ninguno se ha especializado en la papa criolla, todos han generado importantes aportes que han permitido ampliar el conocimiento de la ecofisiología del cultivo, valorar el efecto de las prácticas agrícolas y las condiciones ambientales en los rendimientos, generar herramientas de soporte a las decisiones en cuanto a la planificación y han brindado conocimiento del potencial de las variedades comerciales.
Dos de los factores esenciales en el rendimiento agrícola son la tasa fotosintética y el índice de cosecha de los cultivos, siendo este último el factor con mayor impacto en los rendimientos y, particularmente, la forma como ocurre la partición de asimilados en las plantas [22]. Este concepto es aplicado por A.P. Gutiérrez en el modelo de la reserva metabólica [23] y constituye el pilar fundamental para la formulación de los modelos de crecimiento basados en el paradigma fuente - demanda, cuyo potencial como herramienta de simulación ha sido demostrado en investigaciones desarrolladas en el campo de la biología, la ecología y la agronomía [14], [24] , [25], [26], [27].
Hasta el momento, ningún modelo de simulación propuesto para la papa ha tenido en cuenta el paradigma de la fuente - demanda como el factor gobernante de los procesos de adquisición de recursos y asignación selectiva de los mismos a cada órgano. La presente investigación se desarrolló con el objetivo de aplicar el modelo propuesto por A.P. Gutiérrez [23] para simular el crecimiento y desarrollo de la papa criolla S. phureja cv. Criolla Colombia. A continuación, se presenta el proceso de parametrización, ajuste y evaluación del modelo de crecimiento y desarrollo de la papa criolla basado en el paradigma fuente - demanda bajo las condiciones de dos agroecosistemas paperos de Colombia en los departamentos de Cundinamarca y Antioquia.
2. METODOLOGÍA
El modelo opera en unidades de tiempo fisiológico y simula el crecimiento de raíces, tallos, hojas, tubérculos y estolones por medio de un modelo demográfico con distribución de tiempos de maduración con retardo. La dinámica del comportamiento de la captura de recursos en relación con la demanda potencial de cada órgano a lo largo del ciclo de vida, representa el motor de crecimiento y gobierna todos los procesos de distribución de la biomasa hacia todos los órganos o subunidades (Figura 1).
Figura 1 Dinámica del modelo de la reserva metabólica (Adaptación de Gutiérrez, 1996). - Flujo de información. Flujo de materia.
2.1 Desarrollo del modelo
Parámetros de crecimiento
Las tasas de crecimiento, tiempos de desarrollo y peso seco inicial de cada órgano (Ver Tabla 1), fueron determinados con base en los resultados de la investigación de [28] en la cual evaluó el crecimiento y desarrollo de S. phureja variedad Criolla Colombia en la vereda Cerezos Grandes del municipio de Chipaque departamento de Cundinamarca ubicada a 2.859 msnm, dado que la autora no realizó mediciones a nivel de raíces, la información ingresada al modelo fue determinada a partir de constantes alométricas provenientes de la investigación de saldaña y cotes[29].
2.2 Tiempo fisiológico
El tiempo termal expresado en grados día (GD) o unidades calóricas acumuladas durante un día (i) se calculó utilizando el modelo logístico simple propuesto por [30] y, el total de grados día acumulados (GDA), en cada tiempo (t) del ciclo se expresa como 
. Los umbrales de temperatura mínimo (Tmin) y máximo (Tmax) representan las temperaturas máxima y mínima entre las cuales la planta de papa acumula unidades calóricas y se produce el crecimiento, no obstante, si la temperatura del día excede el umbral superior o es inferior al mínimo, los procesos de crecimiento se detienen (ver Tabla 2).
2.3 Modelo de distribución de tiempos de maduración con retardo
La acumulación de biomasa fue simulada según el modelo propuesto por [31], donde, una planta fue considerada como una población en la cual sus individuos son las subunidades u órganos, raíces, tallos, hojas, estolones y tubérculos; los nacimientos o tasas de producción de órganos son variables durante el ciclo (paradigma fuente demanda). Cada órgano ingresa al sistema con un peso seco inicial (Ver Tabla 1) en un tiempo (t) y atraviesa de una serie de subestados o compartimientos a una tasa 
que representan los estados de desarrollo, esta masa atraviesa unas subetapas 
las cuales presentan una distribución Erlang a lo largo del tiempo medio de vida de cada órgano (DEL). EL output del sistema de ecuaciones 
representa los procesos de senescencia.
La cantidad de biomasa Q de cada órgano en un estado de desarrollo i está dada por:
Y la biomasa total Q que se encuentra en el sistema en un momento t es:
Una vez construido el modelo, el parámetro k fue calibrado para cada órgano buscando el mejor ajuste.
2.3.1. Paradigma fuente demanda
En todos los niveles del modelo de simulación se aplicó el paradigma de la fuente-demanda planteado por A.P. Gutiérrez [32], según la cual todos los procesos de adquisición de recursos, tasas de crecimiento y distribución de asimilados son afectados directamente por la proporción entre el recurso adquirido S(.) y la demanda potencial (D) de cada órgano en cada fase del desarrollo. Generalmente S (.) es menor que D, por lo tanto, la relación fuente-demanda sería
, de esta manera el crecimiento de cada órgano se encuentra restringido por la relación fuente demanda.
2.3.2 Modelo de adquisición o respuesta funcional
Bajo el supuesto de que la fotosíntesis es un proceso de búsqueda aleatoria dependiente de la demanda fisiológica del recurso, se utilizó el modelo de respuesta funcional de Gutiérrez - Baumgártner para el cálculo de la tasa de producción de fotoasimilados (Ec. 4).
Se asumió que de la radiación solar total recibida, solo el 50% corresponde a la radiación fotosintéticamente activa (I0) [33] y la proporción de que I
00
efectivamente puede ser capturada por la planta, está dada por 
siendo K el coeficiente de extinción de luz del cultivo y IAF el Índice de Área Foliar. La proporción de carbohidratos producidos (C) a partir de I
0
es equivalente al índice de uso eficiente de la radiación solar.
Asumiendo que ningún recurso se encuentra en condiciones limitantes, la demanda diaria de cada órgano (D) fue cuantificada en función de su máxima tasa de crecimiento o TCR, el peso seco diario de cada órgano PS y la temperatura acumulada durante el día GD (Ec.5).
La demanda fue ajustada según los gastos energéticos de los procesos metabólicos: el costo de conversión de la energía 
, la respiración (Según el Q
10) y los procesos de fotorrespiración.
2.4 Condiciones y supuestos de la simulación
Se programó el inicio de la simulación del ciclo del cultivo a partir de la siembra, asumiendo que la emergencia está en función del tiempo fisiológico. La simulación presenta iteraciones con una frecuencia diaria.
Una semilla comercial, en promedio pesa de 20 a 25 g. La papa criolla tiene un 22,3% de materia seca [3], de manera que se tuvo en cuenta una reserva inicial almacenada en el tubérculo semilla de 4 gramos.
A lo largo del ciclo se tuvo en cuenta un 2% de la masa de tallos y hojas almacenada en forma de reservas. El modelo asume condiciones no limitantes en términos de nutrientes y agua y que las plagas y enfermedades no constituyen un factor de reducción de la productividad. La biomasa de flores y frutos no fue tenida en cuenta.
2.5 Evaluación
Una vez parametrizado el modelo con la información generada en la investigación de Santos [28], se compararon los resultados de la simulación con datos provenientes de la investigación de [29], la cual consistió en el análisis funcional del crecimiento de tres variedades de papa en el corregimiento de Santa Elena (Medellín Antioquia) ubicada a 2.538 msnm y con una temperatura media de 13,81 °C.
Se hallaron los estimativos al ajustar una ecuación lineal para el conjunto de datos reales y de simulación, se determinó el parámetro β, error estándar ε, e intervalos de confianza (α=0,05) para la regresión de la acumulación de biomasa en función del tiempo termal y para cada uno de los órganos de la planta. El parámetro β representa la relación directa entre el sistema simulado y el real, así, un valor de igual a 1 es deseable, pues señalaría un ajuste perfecto entre los dos conjuntos de datos.
Inicialmente se alimentó el modelo con las variables climáticas temperatura y radiación solar registrados por [29], la densidad de siembra y el peso de la semilla para efectos de corregir la reserva inicial. Posteriormente, a través de un modelo de regresión lineal se compararon los resultados de la simulación con la información reportada por los autores para la variedad Criolla Colombia durante el segundo ciclo de cultivo y con el nivel comercial de aplicación de nitrógeno (21g sitio-1).
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1 Crecimiento y asignación selectiva de fotoasimilados
3.1.1 Raíces, tallos y hojas
El modelo contempla el consumo de las reservas de la semilla para la formación de las primeras estructuras, así, la fotosíntesis es nula hasta la emergencia. En la Figura 3, se presentan los resultados de la acumulación de biomasa total y por órgano tanto para el modelo de simulación (línea) como los datos de campo registrados por [29] en cada una de sus mediciones (puntos).
Figura 3 a) Biomasa total de S. phureja. Comparación de datos reales y simulados para la asignación de la biomasa hacia: b) Raíces (g). c) Tallos (g). d) Hojas (g). e) Estolones (g). f) Tubérculos (g).
Los resultados de la simulación muestran un patrón muy similar a los registros del crecimiento reportados por [29], en general se observa que las raíces, tallos, hojas y estolones presentan un crecimiento exponencial en las fases tempranas determinadas principalmente por las tasas de crecimiento relativas (TCR), alcanzan su máxima acumulación de biomasa entre los 800 y 900 GDA.
La estabilización y posterior caída de las curvas de crecimiento representan los procesos de cese de acumulación de biomasa y traslocación de nutrientes hacia los órganos vertedero. Una de las principales dificultades reportadas por [18] en la validación de SUBSTOR, es que en el modelo no se incluyen coeficientes para determinar la maduración, de manera similar ocurrió durante la validación de AquaCrop, en el cual no se introdujo un factor de senescencia y por lo tanto el resultado final de acumulación de biomasa no fue acorde con la realidad [4].
Mientras que el comportamiento de S. tuberosum con la cual se formularon los modelos AquaCrop y SUBSTOR, presenta senescencia al final del ciclo, S. phureja redistribuye los nutrientes por medio de la traslocación de estos hacia los órganos de almacenamiento, es por esta razón que al final del ciclo ocurre una disminución en la cantidad de biomasa en ambas especies. La utilización del modelo de distribución de tiempos de maduración con retardo permitió solucionar tal dificultad ajustando el parámetro DEL según los tiempos de producción de cada órgano a lo largo del ciclo, este parámetro resulta de gran utilidad para tener en cuenta otras variables que se quieran investigar a futuro, por ejemplo, [29] reporta que a bajos niveles nutricionales se reduce la tasa de acumulación de materia seca en las hojas y por lo tanto el tiempo de permanencia y producción estas se extiende, es posible entonces incluir tal consideración a través de la modificación del parámetro DEL de las hojas.
Entre los 800 y 900 GDA las hojas y tallos comienzan a reducir su biomasa, cesa el crecimiento de los estolones para dar paso a la tuberización, solo a partir de este momento, se evidencia la fase de crecimiento exponencial de los tubérculos. Estos resultados coinciden con lo reportado por [35], quien afirma que cuando el tubérculo aún no se ha formado, las reservas de la planta se encuentran repartidas en el tallo y las hojas, más adelante, los asimilados son movilizados desde estos órganos para iniciar el engrosamiento del estolón, asimismo, [19] aseguran que de manera simultánea a la etapa de formación y llenado de tubérculos ocurre una disminución en la asignación de fotoasimilados hacia los otros órganos.
3.1.2 Estolones y tubérculos
Aunque varios autores [21], [36], [16], [18], [19] sugieren que el inicio de la tuberización está determinado por dos factores principales, la temperatura y el fotoperiodo, el modelo planteado presentó una adecuada aproximación utilizando únicamente el tiempo termal como indiciador del inicio de dicha fase del desarrollo, esto teniendo en cuenta que se está modelando un cultivar temprano que, según [37] y [38] presentan baja sensibilidad a las condiciones ambientales que retrasan los proceso de tuberización, es por esta razón que en modelos como SUBSTOR, el fotoperiodo es clave para dar inicio a la formación de tubérculos, probablemente en zonas templadas la inclusión del fotoperiodo sería una variable a considerar.
El proceso de desarrollo de los tubérculos a partir del engrosamiento de los estolones se evidencia al comparar las figuras 3e y 3f, se observa que los estolones incrementan su biomasa hasta los 900 GDA y luego se reduce la tasa de emisión de estos dando lugar al crecimiento de tubérculos. No obstante, la curva que describe el crecimiento de estolones no presenta una caída, solo se estabiliza, esto es explicado por [34] quienes indican que la etapa de tuberización inicia con la formación de los estolones, pero no todos los estolones se convierten en tubérculos, por lo tanto, la planta sigue produciendo estolones que no se convierten en órganos de reserva.
La cosecha se lleva a cabo cuando se maximiza el crecimiento de los tubérculos (madurez comercial), por esta razón no se alcanza a observar una estabilización de la curva hasta alcanzar la madurez fisiológica, estos resultados coinciden con los registros de [39] y [29]. Según los datos experimentales la acumulación de biomasa en tubérculos al completar el ciclo fue de 155,37g, mientras los resultados de la simulación presentan valores superiores a los 200 g. No obstante, la curva resultante de la simulación supone un buen ajuste al comportamiento de la acumulación de biomasa en tubérculos y atraviesa por las tres etapas descritas por [19], al inicio presentan un crecimiento lento ya su fuerza como vertedero es muy baja, posteriormente comienzan a dominar sobre todos los órganos y hay un notorio incremento en la tasa de crecimiento, finalmente maximiza su tasa de crecimiento y adquiere su mayor fuerza como vertedero y todos los asimilados producidos son dirigidos hacia él.
3.2 Evaluación
Los estimativos resultantes para cada subunidad modelada (Ver Tabla 3), indican que la mayor aproximación al sistema real se logró a nivel de los tallos (β = 1,0459), sin embargo su error estándar (ε = 0,1313) es mayor que el del modelo planteado para las hojas (ε = 0,1139) y su intervalo de confianza más amplio, en segundo lugar en orden de ajuste del modelo de simulación, es para las hojas (β = 0,944), este órgano presentó el menor error estándar (ε = 0,1139) e intervalo de confianza más estrecho, el tercer lugar es para los estolones (β = 0,7409), seguido por los tubérculos (β = 1,4156) y finalmente la raíz (β = 0,7287). Nótese que, aunque para ningún órgano se obtuvo una relación exacta, todos los intervalos de confianza incluyen el valor del parámetro P igual a 1 indicando un ajuste satisfactorio.
4. CONCLUSIONES
Los modelos de respuesta funcional y numérica, y la reserva metabólica planteados por [32] fueron adaptados para simular el crecimiento y desarrollo de la papa criolla bajo las condiciones de dos agroecosistemas paperos de Colombia. La evaluación del modelo indicó ajustes satisfactorios en cuanto a la simulación de la dinámica de acumulación de biomasa en cada órgano.
El enfoque mecanicista permitió que desde la etapa de la formulación se tuviera en cuenta el proceso de captura y ubicación de la energía en cada órgano, explicando de esta manera el funcionamiento interno del sistema. Esta investigación constituye el primer paso para adaptar el paradigma de la fuente - demanda a la dinámica de los procesos de maduración, captura y asignación selectiva de nutrientes en la planta de la papa criolla.
Uno de los alcances a futuro con la mejora del presente modelo, sería la inclusión de otras variables que podrían servir para realizar predicciones en sitios donde se presenten limitantes por algún recurso, por ejemplo el déficit hídrico, nutricional, el efecto de las prácticas agrícolas en el crecimiento y desarrollo y, la incidencia de plagas y enfermedades, factores que podrían ser acoplados al paradigma fuente - demanda gracias a su enfoque ecológico, que permite la modelación a diferentes escalas y/o niveles tróficos.
