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INTRODUCCIÓN
Los briófitos son el segundo grupo más diverso de plantas (después de las angiospermas) con una riqueza que oscila entre 18000 y 25000 especies (GLIME, 2007; SHAW & RENZAGLIA, 2004). Se encuentran representados por tres divisiones: Anthocerotophyta (100-150 especies), Marchantiophyta (3000-5000) y Bryophyta (12800) (DELGADILLO-MOYA, 2014; GLIME, 2007; SHAW & RENZAGLIA, 2004). Estos organismos son plantas terrestres de pocos centímetros de altura (tal como Dawsonia superba Grev., que alcanza hasta 60 cm) (ESTÉBANEZ-PÉREZ et al., 2011); y a diferencia de las angiospermas no presentan estructuras complejas ni producen flores y semillas; viven principalmente en ambientes húmedos sobre diferentes tipos de sustratos y en los bosques de alta montaña se encuentran principalmente sobre los troncos de los árboles y en el suelo (ARDILES et al., 2008; GÁLVEZ-AGUILAR, s. f.).
La riqueza estimada de musgos para Colombia es de 932 especies (52 endémicas), en 261 géneros y 65 familias (BERNAL et al., 2015) que lo ubican como el país más diverso del mundo en este grupo. Este conocimiento ha sido el resultado de numerosos estudios tales como los de AGUIRRE & RUIZ (2001), AVENDAÑO-TORRES (2007), BOLAÑOS & RAMÍREZ (2009), CHURCHILL (1989), GIL-NOVOA & MORALES-PUENTES (2016), LINARES & CHURCHILL (1997), LINARES et al. (2000), RAMÍREZ-PADILLA (2013) y VAN REENEN & GRADSTEIN (1983); sin desconocer que existen regiones del país aún sin explorar, por lo que este número puede incrementarse.
En el departamento de Boyacá se han realizado estudios que dan a conocer la riqueza de briófitos como es el caso de ÁLVARO & MORALES (2007)), AVENDAÑO & AGUIRRE (2007), BARBOSA et al. (2007), LAGOS et al. (2008), RUIZ et al. (2006), SANTOS & AGUIRRE-C. (2002) y VELANDIA & ZIPA (2003). Para el área de estudio se destacan los trabajos en el municipio de Duitama con el catálogo florístico del páramo de La Rusia (HERNÁNDEZ-A. & RANGEL-CH., 2002) y Tipacoque por GIL-NOVOA & MORALES-PUENTES (2014, 2016), PORRAS (2011), VARGAS (2011), VARGAS-ROJAS & MORALES-PUENTES (2014). En el departamento de Santander aún existe un menor número de estudios, destacando el de GIL-NOVOA et al. (2017) y GRADSTEIN et al. (2018) sobre la diversidad de los musgos de un bosque subandino; así como el trabajo reciente de MARTÍNEZ & DÍAZ (2017) sobre una aproximación a los briófitos del complejo Guantiva-La Rusia, su riqueza y distribución.
En Boyacá se registran cinco complejos de páramos (MORALES et al., 2007) dentro de los que se destaca el complejo Guantiva-La Rusia con una extensión de 100262 ha; se localiza entre los departamentos de Boyacá y Santander; siendo importante por su hidrografía y ecosistemas de bosque altoandino y páramo, los que son propicios para el establecimiento de los musgos. El objetivo de este trabajo fue conocer los musgos en el complejo Guantiva-La Rusia desde la riqueza y la similitud en los ecosistemas, localidades y sustratos en los flancos oriental y occidental del mismo.
ÁREA DE ESTUDIO
El complejo de páramos Guantiva-La Rusia se ubica en el flanco occidental de la cordillera Oriental, en dirección nororiente desde el Santuario de Fauna y Flora de Guanentá Alto Río Fonce (Paipa-Duitama) hasta los límites de Tutazá (Boyacá) y Onzaga (Santander) (MORALES et al., 2007) (Figura 1).
Figura 1 Complejo de páramos Guantiva-La Rusia, Boyacá y Santander, Colombia, y puntos de muestreo. Fuente: modificado de MORALES-PUENTES et al. (2015).
Se evaluaron seis localidades: tres en el flanco oriental en los municipios de Cerinza (5°56’45,7’’N-72°55’34,4’’W, 2808-3183 m), Paipa (5°50’47,6’’N-73°0,7’12’’W, 3120-3520 m), Tipacoque (6°23’44,5’’N-73°43’43,7’’W, 2916-3225 m) y tres en el flanco occidental en los municipios de Onzaga (6°13’19’’N-72°46’45,8’’W, 31123450 m), Belén (6°2’45,1’’N-73°0’57,9’’W, 3322-3771 m) y Duitama (5°56’34,8’’N73°6’44,8’’W, 3265-3607 m). El régimen de lluvias es bimodal con mayores valores entre abril-mayo y octubre-noviembre, con fluctuaciones entre 700 y más de 3000 mm/año; la temperatura oscila entre 12-30 °C (MORALES et al., 2007; SOLANO et al., 2005).
MATERIALES Y MÉTODOS
Muestreo
Se realizaron seis transectos altitudinales, con muestreos cada 100 m, desde el ecosistema de bosque (~2808 m) hasta el páramo (~3371 m); en cada sitio se estableció una parcela de 4 x 12,5 m, esta metodología es modificada de la propuesta por MARÍN (2013). Se consignó información sobre forma de crecimiento (CALZADILLA & CHURCHILL, 2014) y tipo de sustrato (AGUIRRE, 2008) en: terrícola (suelo), materia orgánica en descomposición, folícola (hoja), rupícola (roca) y cortícola (corteza); e información para registrar en las etiquetas. El material se determinó utilizando claves taxonómicas (CHURCHILL & LINARES, 1995; FRAHM, 1991; GRADSTEIN et al., 2001; SHARP et al., 1994), consulta de ejemplares depositados en el Herbario UPTC y revisión por especialistas. Los ejemplares se encuentran depositados en la colección del Herbario UPTC.
Análisis de la información
Se determinó la riqueza y composición de especies del complejo por flanco (oriental y occidental), tipo de ecosistema (bosque, subpáramo y páramo) y sustrato (cortícola, folícola, materia orgánica en descomposición, rupícola y terrícola). Para este último, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) para evaluar si existía alguna relación entre las especies de musgos y el sustrato. Se determinó la forma de crecimiento dominante, según los valores de cobertura (cm2), con el fin de conocer si la composición de especies de musgos favorece la delimitación de los ecosistemas a lo largo del complejo; se calculó la similitud entre los tipos de ecosistema de todas las localidades; a su vez, se analizó por localidad (independiente del tipo de ecosistema) a través del índice de Jaccard en el programa Past versión 3.06 (HAMMER et al., 2001). Por último, se revisaron los listados y libros rojos de especies amenazadas de acuerdo a los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ―UICN― (2001) con el fin de identificar si alguna especie se encuentra categorizada.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Riqueza
Se recolectaron 282 muestras que incluyen el 13,73 % de las especies registradas para Colombia (128 especies), 27,58 % de los géneros (72) y 55,38 % de las familias (36).
Las familias con la mayor riqueza fueron Dicranaceae con 4 géneros y 22 especies, seguido de Pottiaceae (6/14), Hypnaceae (8/12), Sematophyllaceae (5/10) y Bryaceae (4/6). A nivel de géneros los más representativos son Campylopus con 19 especies, Breutelia y Leptodontium (7), Sematophyllum (5) y Neckera (4).
El flanco oriental del complejo presenta la mayor riqueza con 89 especies, en 54 géneros y 30 familias. Las familias más diversas son Dicranaceae con 4 géneros y 18 especies y Pottiaceae con 6 y 12, lo que corresponde al 18,36 y 17,14 % de las especies registradas para la región andina (AGUIRRE-C., 2008). Estos dos taxones, según MORALES (2009), dominan en ambientes abiertos y expuestos. En cuanto a géneros Campylopus presenta 14 especies, seguido de Breutelia (6) y Leptodontium (5). El 74 % (40) de los géneros registran una sola especie, lo cual puede significar que se requiere aumentar los muestreos en el área estudiada.
El 59,55 % (53) de las especies, el 44,44 % de los géneros y el 26,66 % de las familias fueron encontradas solo para este flanco; se destaca por su abundancia Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid., Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt., Heterophyllum affine (Hook.) M. Fleisch. y Leskeadelphus angustatus (Taylor) B.H. Allen.
Con respecto al flanco occidental se registran 75 especies (39 únicamente encontradas para ese costado, 52 %), en 48 géneros (18/37,5 %) y 28 familias (6/21,42 %). Las familias más diversas correspondieron a Dicranaceae con 2 géneros y 11 especies, seguido de Hypnaceae (6/8), Bryaceae (4/6) y Sematophyllaceae (3/6). A nivel de género se tiene a Campylopus con 10 especies, seguido de Breutelia (5) y Leptodontium (4). Campylopus se halla en los dos costados del complejo; siendo el más diverso tal como lo propone AGUIRRE-C. (2008), quien encontró los mayores valores para la región andina y el páramo con un patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas. El 75 % (36) de los géneros presenta una sola especie. Se destacan por sus valores de cobertura las siguientes especies, las cuales fueron registradas únicamente para este costado: Brachymenium systylium (Müll. Hal.) A. Jaeger, Neckera obtusifolia Taylor y Thamnobryum fasciculatum (Hedw.) I. Sastre.
En cada flanco existe un alto número de especies, géneros y familias exclusivas que corresponden a más de la mitad de las especies registradas para este complejo. Esto puede ser explicado por la heterogeneidad de los hábitats, la variación altitudinal y climática, así como la perturbación antrópica (GONZÁLEZ-MANCEBO et al., 2003; GRAU et al., 2007; ZECHMEISTER & MOSER, 2001).
SPITALE (2017) menciona que la mayor limitante para el crecimiento de los briófitos es la disponibilidad de agua, seguida del rango de temperatura óptima para cada organismo; sin embargo, para el presente estudio, se registró una mayor riqueza de musgos en el costado más seco (oriental) del complejo (MORALES et al., 2007). No obstante, este trabajo es exploratorio para el área de estudio y se centró en la riqueza de musgos; siendo este un soporte para futuras investigaciones enfocadas a entender la dinámica de los mismos en estos ecosistemas.
Los dos flancos comparten 36 especies (28,12 %), 30 géneros (41,66 %) y 22 familias (61,11 %); de las cuales predominan Thuidium peruvianum Mitt., Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp., Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger, Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ångstr., Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad. e Hypnum amabile (Mitt.) Hampe.
Tipo de ecosistema
El subpáramo es el ecosistema que registro la mayor riqueza con 67 especies (se destaca por su abundancia Brachythecium occidentale (Hampe.) A. Jaeger, B. chrysea, B. subdisticha (Hampe.) A. Jaeger, C. anderssonii, D. frigidum, H. amabile, L. viticulosoides, Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ångstr, R. grandifolium y Thuidium peruvianum Mitt.), 45 géneros (Campylopus, Breutelia, Leptodontium, Hypnum, Dicranum, Thuidium entre otros) y 25 familias (Bartramiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Hypnaceae, Pottiaceae, Meteoriaceae como las más representativas); seguido por el bosque que registra 57 especies (C. andersonii, Campylopus reflexisetus (Müll. Halbroth.) Broth., D. frigidum, Heterophyllum affine (Hook.) M. Fleisch, Hypopterygium tamariscinum (Hedw.) Brid, Leskeadelphus angustatus (Taylor) B.H. Allen, Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot, Prionodon densus (Sw. ex Hedw.) Müll. Hal. y T. Peruvianum Mitt.), 40 géneros (Campylopus, Prionodon, Mittenothamnium, Leptodontium, Dicranum entre otros) y 25 familias (Dicranaceae, Hypnaceae y Sematophyllaceae entre otras). En el ecosistema de páramo se encontraron 31 especies (Aptychella proligera (Broth.) Herzog, Campylopus cleefii J.-P. Frahm, D. frigidum, L. Viticulosoides, Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger entre otras), 25 géneros (Campylopus, Leptodontium, Racomitrium entre otros) y 13 familias (Pottiaceae, Dicranaceae, Sematophyllaceae entre otras) (Tabla 1).
Sustrato
El mayor número de especies se encontró en el sustrato terrícola con 81 (63 % del total), seguido del cortícola (64/50 %), rupícola (24/18,75 %), materia orgánica en descomposición (7/5,46 %) y folícola (1/0,78 %). Estos resultados también fueron registrados por GÁLVEZ-AGUILAR (s. f.) para el Parque Nacional Los Mármoles en Hidalgo (México) y AGUIRRE-C. (2008) para toda la región cordillerana de Colombia.
Según GONZÁLEZ-MANCEBO et al. (2003)), la alta riqueza en el sustrato terrícola puede ser ocasionada por la sustitución de especies características de hábitats forestales por otras típicas de ambientes alterados donde este sustrato es mayor. En cada sustrato se observó una mayor frecuencia de algunas especies, destacando en el terrícola Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad. (Pottiaceae), Dicranum frigidum Müll. Hal. (Dicranaceae) y Thuidium peruvianum Mitt. (Thuidiaceae); en el sustrato rupícola Campylopus actocarpus (Hornsch.) Mitt. (Pottiaceae), Grimmia longirostris Hook (Dicranaceae), Hedwigidium integrifolium (P. Beauv.) Dixon (Hedwigiaceae) y L. viticulosoides (Pottiaceae); en el cortícola Prionodon densus (Sw. ex Hedw.) Müll. Hal. (Prionodontaceae), Pilotrichela flexilis (Hedw.) Ångstr (Meteoriaceae), Hypnum amabile (Mitt.) Hampe (Hypnaceae) y Campylopus andersonii (Mull. Hal.) A. Jaeger (Dicranaceae); en materia orgánica en descomposición Breutelia chrysea (Müll. Hal.) A. Jaeger (Bartramiaceae), Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. (Bryaceae), Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid., Campylopus weberbaueri Broth (Dicranaceae), Isopterygium tenerifolium Mitt. (Hypnaceae), Acroporium estrellae (Müll. Hal.) W.R. Buck & Schäf.-Verw., Sematophyllum swartzii (Schwägr.) W.H. Welch & H.A. Crum (Sematophyllaceae) y la única especie folícola es Hypnum amabile (Mitt.) Hampe (Hypnaceae); mientras que Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp. es la única especie que se encontró para todos los sustratos.
A partir del análisis de componentes principales (ACP) se encontró que los dos primeros describen el 80,03 % de la varianza: el primero con 52,65 % y el segundo con el 27,38 % (Figura 2). El primero es explicado por la preferencia de algunas especies por los sustratos terrícola y rupícola, los cuales predominan en las coberturas de subpáramo y páramo; el segundo componente lo explica el sustrato cortícola, que predomina en la cobertura de bosque. Esto puede relacionarse con los tipos de cobertura vegetal, la disponibilidad de sustratos y las condiciones microclimáticas que se presentan en cada lugar (FRAHM et al., 2003; SPITALE, 2017). Por otro lado, se registra que un grupo de especies no presentó preferencia por algún sustrato.
Forma de crecimiento
La forma cespitosa presenta la mayor dominancia con el 40,78 %, seguido de tapiz (33,33 %), trama (7,80 %), dendroide (7,09 %), péndulo (6,73 %), cojín (3,19 %) y cola (1,06 %). BIRSE (1957), GIMINGHAM & BIRSE (1957) y MAGDEFRAU (1952) indican que las formas de crecimiento de los briófitos se ven influenciadas por las condiciones ambientales, particularmente por la humedad relativa y la intensidad lumínica; ello, en condiciones de alta humedad e intensidad lumínica; es así como el crecimiento tiende a ser vertical favoreciendo el desarrollo de las formas de vida cespitosas.
El 51 % de los musgos son acrocárpicos, el 47 % pleurocárpicos y el 2 % cladocárpicos. De acuerdo con GRIFFIN (1990), el grupo de musgos acrocárpicos se ve favorecido sobre los pleurocárpicos en ambientes expuestos; mientras que en las zonas boscosas estos últimos predominan.
Índice de similitud
En el cálculo de similitud realizado entre los tipos de ecosistemas (bosque, subpáramo y páramo) de todas las localidades, no se evidencia el agrupamiento de un mismo ecosistema; lo anterior, permite indicar que la composición de especies no está relacionada con el tipo de ecosistema ni con el gradiente altitudinal (Figura 3 A). Por otro lado, se observa poca similitud a nivel de localidades; registrando los mayores valores entre Cerinza y Belén, las cuales se encuentran próximas. Las localidades de Tipacoque-Onzaga y Duitama-Paipa son muy cercanas, por lo que se esperaba que compartieran un alto número de especies. Esto indica que existe una alta diversidad beta a lo largo del complejo.
A través del índice de similitud de Jaccard se observan valores bajos (<0,35) entre las localidades (Figura 3 B). A su vez, aquellas que comparten mayor número de especies no presentan una relación directa con el flanco donde se encuentran; lo cual podría tener más afinidad con condiciones locales relacionadas con el ecosistema, microhábitat y/o sustrato, y no con las condiciones macroclimáticas (SPITALE, 2017).
Especies en categoría de amenaza
Según las categorías y criterios de la UICN para especies amenazadas se registran Leptodontium viticulosoides, Campylopus heterostachys (Hampe) A. Jaeger y Molendoa sendtneriana (Bruch & Schimp.) Limpr. en la categoría vulnerable (VU) (LINARES et al., 2002). Estas, a pesar de no encontrarse “en peligro crítico” ni “en peligro”, enfrentan un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo debido a que su permanencia depende de las condiciones de la vegetación vascular que afronta una alta tasa de deforestación; principalmente en los bosques altoandinos que hoy cuentan con solo el 2,9 % (ETTER et al., 2006), en donde en algunas zonas solamente persisten pequeños fragmentos.
