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Introducción
Las Asteraceae son la mayor familia de plantas vasculares, con 23 600 especies (Panero & Crozier, 2016). Están ampliamente distribuidas en todo el mundo, a excepción de la región antártica (Funk et al., 2005) y concentran su diversidad en los Andes de Sudamérica (Funk et al., 1995, 2005). En Ecuador, las Asteraceae están representadas por 995 especies y a pesar de constituir la segunda familia en importancia en cuanto a número de especies, están escasamente estudiadas (Rivero-Guerra, 2020). Las Gnaphalieae, tradicionalmente incluidas en la tribu Inuleae Cass. (e.g. Bentham & Hooker, 1873), fueron restablecidas a nivel de tribu por Anderberg (1991). Se caracterizan principalmente por sus capítulos con filarios escariosos, a menudo vistosos y sus flores pistiladas, cuando presentes, filiformes (Smisen et al., 2020). Desde el punto de vista biogeográfico, los endemismos de la tribu Gnaphalieae se localizan en los valles interandinos (Rivero-Guerra, 2020), que hacen parte de una de las cuatro regiones señaladas por Jørgensen et al. (2006), i.e., Andes (Sierra), Amazonía (Oriente), Costa e Islas Galápagos.
El género Gamochaeta Wedd. comprende alrededor de 60 especies, todas ellas nativas de América y principalmente distribuidas en América del Sur. Solo 12 especies llegan a América del Norte, tres son nativas de América Central y unas pocas son adventicias en Australia, Eurasia y Sudáfrica (Anderberg, 1991; Freire & Iharlegui, 1997; Nesom, 2006; Bayer et al., 2007).
Hasta la fecha, cuatro especies de Gamochaeta [G. americana (Mill.) Wedd., G. purpurea (L.) Cabrera, G. pensylvanica (Willd.) Cabrera, G. sphacelata (Kunth) Cabrera] fueron citadas para Ecuador, y otras dos [G. filaginea (DC.) Cabrera, G. humilis Wedd.] fueron reportadas como dudosas (Jørgensen & León-Yánez, 1999; Luteyn, 1999; Pruski 2018).
Se documentan aquí cuatro nuevos registros para el género, aportando para cada uno de ellos una descripción, ilustración y mapa de distribución. Además, se incluye una clave dicotómica con todas las especies conocidas hasta el momento en Ecuador.
Los nuevos registros pertenecen al género Gamochaeta por ser hierbas anuales o perennes, con hojas linear-obovadas u obovadas, sinflorescencias en pseudoespigas, pelos del vilano unidos en un anillo basal, ramas del estilo truncadas con una coronita de pelos colectores y aquenios glabros o con cortos tricomas globosos y mucilaginosos.
Materiales y Métodos
Los nuevos registros son el resultado de la revisión por parte de SEF y CM de las colecciones depositadas en los herbarios ecuatorianos QCA y QCNE (acrónimos según Thiers, 2021) en octubre de 2018. La bibliografía consultada para las determinaciones fue Jørgensen & León-Yánez (1999) y Luteyn (1999); asimismo, se estudiaron las imágenes de pliegos de herbario disponibles en US (https://collections.nmnh.si.edu/search/botany) y NY (http://sweetgum.nybg.org/science/vascular.php).
Resultados
1. Gamochaeta cabrerae Anderb. (Figura 1).
Hierbas perennes, cespitosas, 1-6 cm de alto; tallos comúnmente simples. Hojas basales densamente arrosetadas, obovadas o linear-obovadas, 10-40 × 4-7 mm, atenuadas en la base, agudas a redondeadas y mucronadas en el ápice, discoloras, lanuginosas en la haz, incano-tomentosas en el envés; hojas caulinares menores. Sinflorescencias en pseudoespigas, densas y continuas; involucro acampanado, 3.5-4 × 2-2.5 mm; filarios dispuestos en 3-4 series, los externos ovados, ca. 2.2 × 1.2 mm, acuminados, lanosos, los internos oblongo-lineares, 2.9-3.2 × 0.4-0.7 mm, agudos, glabros. Flores marginales 42-45, pistiladas, corolas filiformes, ca. 2 mm de longitud; flores centrales 2-3, bisexuales, corolas tubulosas, ca. 2 mm de longitud. Aquenios oblongo-elipsoides, 0.5-0.7 mm de longitud, glabros. Vilano ca. 2.5 mm de longitud, formado por numerosos pelos escabrosos, blancos, unidos en la base.
Figura 1 Gamochaeta cabrerae. A, hábito; B, hoja; C, capítulo; D, filario externo; E, filario interno; F, flor del margen; G, flor del centro; H, ramas del estilo de la flor del centro [A-H: Dillon & Sagástegui, 1991, sub G. oreophila Dillon & Sagást.].
Distribución. Norte de Perú y región andina del Ecuador (Azuay, Chimborazo, Cotopaxi, Pichincha, Tungurahua), entre 3600-4300 m s.n.m. (Figura 2).
Nota. Gamochaeta cabrerae es similar a G. humilis, puesto que ambas especies son hierbas cespitosas con hojas discoloras. Gamochaeta cabrerae se diferencia por sus densas y continuas sinflorescencias (vs. sinflorescencias laxas y discontinuas en G. humilis) y por su hábito con tallos simples o poco ramificados (vs. tallos ramificados en la base en G. humilis).
Especímenes representativos. ECUADOR. Azuay: Cajas, 3725 m s.n.m., 30 jun 1999, Smeets & Lind van Wijngaarden 464 (QCA). Chimborazo: El Altar, 4200-4300 m s.n.m., 20 ago 1995, Sklenář & Kostecková 1080 (QCA); Chimborazo volcano, 4200 m s.n.m., 2 jul 1997, Sklenář & Sklenářová 2102 (QCA). Cotopaxi: páramo de Quispicacha, 4300 m s.n.m., 24 oct 2006, Sklenář 9168 (QCA). Pichincha: páramo de Guamaní, carretera Quito-Pifo-Papallacta, 3800 m s.n.m., 20 oct 1990, Guerrón 32 (QCA); cerro Atacazo, 3600 m s.n.m., 23 abr s/año, Treiber de Espinosa 47 (QCA); Cotopaxi volcano, 3800 m s.n.m., 26 jun 1999, Sklenář 7386 (QCA); volcán Sincholagua, 4220 m s.n.m., 1 jun 1985, Bosco Nowak 141 (QCA). Tungurahua: volcán Tungurahua, 4200 m s.n.m., 29 ago 1987, Ramsay & Merrow-Smith 268 (QCA); Parque Nacional Llanganates, 3945 m s.n.m., 12 dic 2000, Endara & Nonhebel 827 (QCA).
2. Gamochaeta humilis Wedd. (Figura 3).
Figura 3 Gamochaeta humilis.A, hábito; B, hoja; C, capítulo; D, filarios; E, flor del centro; F, flor del margen; G, aquenio con tricomas cortos y globosos; H, detalle de la base del vilano, mostrando los pelos unidos en la base [A-H: Freire et al., 2016].
Hierbas perennes, cespitosas o subcespitosas, hasta de 12 cm de alto; tallos postrados o ascendentes, ramificados y densamente hojosos en la base, laxamente en la parte superior, blanco-tomentosos. Hojas basales arrosetadas, obovadas o linear-obovadas, 4-22 × 1.5-4 mm, atenuadas en la base, obtusas a redondeadas en el ápice, apenas discoloras o discoloras, blanco-lanuginosas en la haz, blancuzco-lanosas en el envés; hojas caulinares linear-obovadas, 5-20 × 2-5 mm, agudas. Sinflorescencias en pseudoespigas discontinuas, alargadas; involucro acampanado, 4-4.5 × 3.5-4 mm; filarios dispuestos en 3-4 series, los externos ovados, 1.5-2.2 × 0.5-1 mm, agudos, lanuginosos, los internos oblongo-obovados, 2.8-3 × 0.4-1 mm, agudos, subglabros. Flores marginales 35-40, pistiladas, corolas filiformes, ca. 2 mm de longitud; flores centrales ca. 3, bisexuales, corolas tubulosas, ca. 2 mm de longitud. Aquenios oblongo-elipsoides, 0.5-0.7 mm de longitud, provistos de tricomas cortos y globosos. Vilano ca. 2 mm de longitud, formado por numerosos pelos escabrosos, blancos, unidos en la base.
Distribución. Centro de Ecuador y Perú, norte de Bolivia y Chile. Luteyn (1999) citó esta especie como dudosa para Ecuador y ahora se confirma su presencia en la región andina (Azuay, Bolívar, Chimborazo, Cotopaxi, Morona Santiago, Pichincha), entre 3400-4500 m s.n.m. (Figura 4).
Nota. Gamochaeta humilis es similar a Gamochaeta cabrerae puesto que ambas especies son hierbas cespitosas con hojas discoloras. Gamochaeta humilis se diferencia por sus sinflorescencias laxas y discontinuas (vs. densas y continuas sinflorescencias en G. cabrerae) y por su hábito con tallos ramificados en la base (vs. tallos simples o poco ramificados en G. cabrerae).
Especímenes representativos. ECUADOR. Azuay: Cajas National Park, cerro Amarillo, 4300 m s.n.m., 14 jul 1997, Sklenář & Sklenářová 2511 (QCA). Bolívar: Guaranda, Reserva Faunística del Chimborazo, 4030 m s.n.m., s/fecha, Cerón 19420 (QCNE). Chimborazo: San Antonio de Alao, 3498 m s.n.m., 9 mayo 1999, Smeets & Lind van Wijngaarden 187 (QCA); Atapo-Quichal, 3520 m s.n.m., 20 mayo 1999, Smeets & Lind van Wijngaarden 216 (QCA); Atillo, 3875 m, 12 abr 2009, Cárate et al. 199B (QCA); comunidad de LlinLlin Pucará, 3625 m s.n.m., 22 abr 2009, Cárate et al. 339 (QCA); Altar, 3880 m s.n.m., 24 jul 2009, Cárate et al. 1130 (QCA). Cotopaxi: Parque Nacional Cotopaxi, 4080 m s.n.m., 2 jul 1986, Ehrenburg 43 (QCA). Morona Santiago: cerro Yanaurcu, 4300 m s.n.m., 29 oct 1995, Sklenář & Kostecková 148-19 (QCA). Pichincha: páramo de Guamaní, carretera Pifo-Papallacta km 23, 3800 m s.n.m., 4 nov/16 dic 1990, León 1065 (QCA). Pichincha/Napo: cerro Antisana, 4500 m, 29 ene 1983, Balslev et al. 4251 (QCA).
3. Gamochaeta simplicicaulis (Willd. ex Spreng.) Cabrera (Figura 5).
Figura 5 Gamochaeta simplicicaulis. A, hábito; B, capítulo; C-E, filarios; F, flor del margen; G, flor del centro; H, estambre; I, ramas del estilo de la flor del centro; J, aquenio con tricomas cortos y globosos [A-J: Cabrera, 1963].
Hierbas anuales, 30-70 cm de alto; tallo único, erecto, raramente ramificado en la base, uniformemente hojoso, lanoso, blancuzco. Hojas obovadas o linear-obovadas, 20-70 × 3-10 mm, atenuadas en la base, obtusas a agudas y mucronadas en el ápice, notablemente discoloras, glabras, glabrescentes o laxamente lanuginosas en la haz, densamente blanco-tomentosas en el envés. Sinflorescencias en pseudoespigas discontinuas, en plantas vigorosas a veces ramificadas en la base; involucro acampanado, 3.5-4 × 2-2.5 mm; filarios dispuestos en 3-4 series, los externos angostamente ovados, 2-2.5 × 0.8-1 mm, agudos o acuminados, lanuginosos, los internos oblongo-elípticos, 2.8-3.7 × 0.3-0.5 mm, agudos o brevemente acuminados, glabros. Flores marginales 40-101, pistiladas, corolas filiformes, ca. 2.5 mm de longitud; flores centrales 3-5, bisexuales, corolas tubulosas, ca. 3 mm de longitud. Aquenios oblongo-elipsoides, 0.5-0.7 mm de longitud, provistos de escasos tricomas cortos y globosos. Vilano 2.5-3 mm de longitud, formado por numerosos pelos escabrosos, blancos, unidos en la base.
Distribución. Especie frecuente en toda la América cálida, desde el sudeste de los Estados Unidos de América hasta el centro de la Argentina. Adventicia en Australia, Nueva Zelanda y Java. En Ecuador, ha sido hallada en la región andina (Morona Santiago, Pichincha, Tungurahua) y amazónica (Zamora Chinchipe), en márgenes de ríos y ambientes alterados, entre 1524-2248 m s.n.m. (Figura 6).
Nota. Gamochaeta simplicicaulis es similar a G. americana, especie también presente en el país, por sus tallos erectos o ascendentes con hojas discoloras. Sin embargo, G. simplicicaulis se diferencia principalmente por sus tallos usualmente solitarios (vs. hierbas multicaules en G. americana) y los capítulos reunidos en pseudoespigas notablemente discontinuas (vs. continuas o solo discontinuas en la base en G. americana).
Especímenes representativos. ECUADOR. Morona Santiago: Guarumales (Cola de San Pablo), 1700 m s.n.m., 19/20 sep 1983, Boysen Larsen & Eriksen 45259 (QCNE). Pichincha: vicinity of Bellavista Cloud Forest Reserve, 2248 m s.n.m., 5 sep 2007, Croat & Ferry 98299 (QCNE). Tungurahua: Baños, río Negro, 1544 m s.n.m., 19 oct 2006, Caranqui & Toapanta 1607 (QCNE). Zamora Chinchipe: 8,1 km S of San Carlos, 1524 m s.n.m., 28 mayo 2003, Croat & Menke 89617 (QCNE).
4. Gamochaeta subfalcata (Cabrera) Cabrera (Figura 7).
Figura 7 Gamochaeta subfalcata. A, hábito; B, capítulo; C, detalle de la base del vilano, mostrando los pelos unidos; D, aquenio con tricomas cortos y globosos [A-D: Cabrera, 1978].
Hierbas perennes, 15-35 cm de alto; tallos ascendentes a erectos, ramificados en la base, más densamente hojosos en la base. Hojas obovadas o linear-obovadas, 15-30 (-50) × 3-6 (-12) mm, atenuadas en la base, obtusas y mucronadas en el ápice, concoloras, densamente tomentosas en ambas caras. Sinflorescencias en pseudoespigas continuas, solo interrumpidas en la base; involucro acampanado, 3-3.5 × 2-2.5 mm; filarios dispuestos en 3-4 series; los externos ovados, 1.5-2 × 1 mm, agudos, lanuginosos, los internos oblongo-lanceolados, ca. 3.5 × 0.5 mm, obtusos, glabros. Flores marginales 38-112, pistiladas, corolas filiformes, ca. 2 mm de longitud; flores centrales 2-4, bisexuales, corolas tubulosas, ca. 2 mm de longitud. Aquenios oblongo-elipsoides, 0.4-0.6 mm de longitud, provistos de tricomas cortos y globosos. Vilano ca. 2 mm de longitud, formado por numerosos pelos escabrosos, blancos, unidos en la base.
Distribución. Del sur de los Estados Unidos de América y Sudamérica (Bolivia, Argentina, Uruguay) y adventicia en Nueva Zelanda, donde crece en dunas próximas al mar, estepas, salitrales, potreros y cerca de vías férreas, hasta los 4100 m s.m. En Ecuador ha sido recolectada en la región andina (Cotopaxi, Pichincha) entre 3050-3500 y costera (Los Ríos) entre 150-220 m s.n.m (Figura 8).
Nota. Gamochaeta subfalcata es similar a G. filaginea, esta última especie reportada como dudosa para el país (Luteyn, 1999), puesto que ambas especies son hierbas multicaules con tallos ascendentes y hojas obovadas o linear-obovadas, concoloras. La diferencia entre ambas especies está en los filarios internos, que son obtusos en G. subfalcata (vs. filarios internos agudos en G. filaginea).
Nesom (2006) en Flora of North America North of Mexico, considera a Gamochaeta subfalcata como un sinónimo de G. antillana (Urban) Anderb.; si bien ambas especies son hierbas multicaules con tallos ascendentes y hojas concoloras, en G. subfalcata las hojas son linear-obovadas y en G. antillana son lineares.
Especímenes representativos. ECUADOR. Cotopaxi: Parque Nacional Cotopaxi, 3500 m s.n.m., 15 mayo 1982, Muñoz 179 (QCA); Chasqui, 3400 m s.n.m., 26 nov 1994, Mee 146 (QCNE). Los Ríos: Río Palenque Science Center, Quevedo-Santo Domingo, 150-220 m s.n.m., 30 nov 1978, Dodson 7311 (QCNE). Pichincha: INIAP Estación Experimental “Santa Catalina”, 3050 m s.n.m., 2 mar 1972, MacBryde 1158 (QCA).
Clave para la identificación de las especies ecuatorianas de Gamochaeta
1. Pseudoespigas discontinuas a la madurez ……………………………………..…… 2
1’. Pseudoespigas continuas o solo discontinuas en la base a la madurez ……………..4
2(1). Plantas cespitosas o subcespitosas, de hasta 12 cm de alto………..………………G. humilis
2’. Plantas erectas, mayores de 15 cm de alto ……………………………..…………..3
3(2ʼ). Plantas usualmente con tallos simples; hojas notablemente discoloras …..G. simplicicaulis
3’. Plantas con tallos simples o ramificados; hojas concoloras o ligeramente discoloras ……………………………………………………………………….……G. purpurea
4(1ʼ). Plantas cespitosas, de hasta 6 cm de alto ………………………………….…G. cabrerae
4’. Plantas erectas, generalmente mayores de 10 cm de alto …………...…………….5
5(4ʼ). Hojas notablemente discoloras, las basales arrosetadas ….……………….…G. americana
5’. Hojas concoloras o ligeramente discoloras, las basales esparcidas o apenas aproximadas ..…………………………………..…………………….………..……..6
6(5ʼ). Hojas anchamente obovadas, atenuadas en pseudopecíolo, con tomento laxo …………. ………………………………………........G. pensylvanica
6’. Hojas obovadas, lineares o linear-obovadas, base atenuada no pecioliforme, con tomento denso ……………..……………….……...7
7(6ʼ). Hojas estrechamente lineares, de 1-2 mm de ancho ………………….… G. sphacelata
7ʼ. Hojas obovadas a linear-obovadas, de 3 mm o más de ancho .........................................................G. subfalcata
Discusión
El género Gamochaeta representa un grupo muy complejo, en el cual la mayor parte de sus especies son muy similares entre sí y complicadas de diferenciar (Freire & Iharlegui, 1997).
Los cuatro nuevos registros reportados en el presente estudio, Gamochaeta cabrerae, G. humilis, G. simplicicaulis y G. subfalcata, permitieron elevar a ocho el número de especies presentes en el país. Sin embargo, es probable que futuras recolectas aumenten este número.
Por otra parte, el notable proceso de degradación de los páramos ecuatorianos (Podwojewski & Poulenard, 2000; Torres-Celi et al., 2016), hace cada vez más urgente conocer la diversidad y su distribución geográfica y cómo conservarla. En este sentido, el reporte de la presencia de. Gamochaeta cabrerae, G. humilis y G. subfalcata, en la región andina por encima de los 3000 m s.n.m., contribuirá no solo al avance de los estudios taxonómicos del género Gamochaeta, sino también a la investigación ecológica y conservación de las especies.
