Introducción
El género Premnobius Eichhoff inicialmente fue clasificado en la tribu Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae), debido a su comportamiento ambrosial, aunque presenta algunas características morfológicas e información de secuencia de ADN que sugieren una afinidad con los géneros de la tribu Dryocoetini e Ipini (Wood 2007). Estudios moleculares recientes, lo clasifican en la tribu Ipini, subtribu Premnobiini (Cognato 2013). De Premnobius se reportan 23 especies endémicas de África y cuatro nativas del Neotrópico (Atkinson et al. 2018). Premnobius cavipennis (Eichhoff, 1878), Premnobius ambitiosus (Schaufuss, 1897), Premnobius sexnotatus (Wood & Bright, 1992), están presentes en América del Sur (Wood 2007).
En América del Sur, P. cavipennis, ha sido reportada en Brasil, Colombia, Venezuela, Guyana Francesa, Surinam, Ecuador y Perú (Wood 2007; Martínez et al. 2017; Smith et al. 2017). En Ecuador está presente en plantaciones de teca (Tectona grandis L.f), caucho (Hevea brasiliensis (Willd. Ex A. Juss) Müell. Arg.), y balso (Ochroma pyramidale (Cav. Ex. Lam) Urb.), con reporte de actividad de vuelo a un metro de altura en meses del periodo seco (Martínez et al. 2017). También se señala su presencia en bosques naturales en época seca. En el bosque protector Murocomba, zona húmeda, con formación primaria y secundaria, su actividad de vuelo se registró solo en la formación secundaria a dos metros de altura (Zambrano Morrillo 2016) y en el Bosque Protector Pedro Franco Dávila, zona seca, estuvo presente tanto en áreas intervenidas como no intervenidas y las capturas fueron a dos metros de altura (Zambrano Barcos 2016).
Al igual que otros escolítinos, P. cavipennis, constituye parte importante en los bosques tropicales, al participar activamente en el reaprovechamiento de nutrientes mediante la descomposición de la biomasa leñosa (Pérez-De La Cruz et al. 2016). Esta especie se limita a atacar árboles recién caídos e incluso debilitados o enfermos (Guerra 2004). En Ecuador, Cornejo (2014) encontró individuos de P. cavipennis asociados a balsos con pudrición radicular, enfermedad conocida como “pata roja”; también se ha observado su presencia en árboles debilitados o dañados por acción del viento. Sin embargo, Martínez et al. (2019) durante la investigación de intensidades de infestación de Coptoborus ochromactonus (Smith y Cognato, 2014) (Coleoptera: Curculionidae) en balso, encontraron cantidades muy bajas de Xyleborus ferrugineus (Fabricius, 1801) (Coleoptera: Curculionadae), Xyleborus volvulus (Fabricius, 1775) (Coleoptera: Curculionidae) y P. cavipennis, especies que rara vez atacan árboles sanos.
La disponibilidad de alimento, así como los componentes del clima tienen relación directa e indirecta con la fluctuación poblacional de los Scolytinae (Wood 2007). Esto se evidencia en los reportes de vuelo de P. cavipennis en Brasil, que indican que vuela tanto en el periodo de lluvias como en el seco, con las mayores alzas en este último (Flechtmann et al. 2000). En Ecuador, la actividad de vuelo de P. cavipennis se ha registrado de junio a agosto (Martínez et al. 2017), meses del periodo seco, desconociéndose si la actividad de vuelo ocurre todo el año, o solo en este periodo climático. La presente investigación tuvo como objetivos conocer la fluctuación poblacional de P. cavipennis en tres localidades, y evaluar la influencia de la altura de trampa en su captura.
Materiales y métodos
La investigación se realizó en Ecuador, en plantaciones comerciales de balso, propiedad de la empresa PLANTABAL S. A. 3A COMPOSITES. Se seleccionaron tres plantaciones en localidades con diferentes regímenes de pluviometría. La primera ubicada en el recinto El Vergel (EV), provincia Los Ríos (0º13’50”S 79º10’40”O); tiene 62,13 ha, que fueron establecidas en 2012, en la zona de vida bosque húmedo tropical a 158 msnm. La segunda plantación se localiza en el cantón El Empalme (EE), provincia de Guayas (1º02’46”S 79º38’01”O), con un área de 70,07 ha, establecida en 2011 en una zona de vida de bosque seco tropical a 63 msnm. La tercera plantación está en el recinto Guapara (G), provincia de Cotopaxi (0º56’27”S 79º13’25”O), consta de 36,50 ha establecidas en 2012, en una zona de vida de bosque muy húmedo pre-montano, a 171 msnm.
Los individuos de P. cavipennis se capturaron mediante trampas de intercepción de vuelo como las utilizadas por Navarro y Liendo (2010), con algunas modificaciones. La trampa consistió en una botella plástica tipo PET de 2 L (10,8 x 37 cm diámetro por altura), a la cual se cortó y eliminó la base a 33 cm de la boca del recipiente. Sobre la abertura que se formó al eliminar la base del recipiente, se colocaron dos láminas de mica transparente (10 x 20 cm de ancho y alto) unidas en forma de cruz; en cada lámina se hizo una ranura a la mitad del ancho y alto 5 x 10 cm. Las láminas se sujetaron en la parte superior con alambre, y sobre ellas se colocó un plato plástico (20 cc de diámetro), fijado con el mismo alambre, para evitar la entrada de agua de lluvia. En el contenedor de cada trampa se vertieron 500 ml de alcohol etílico de 90° como atrayente.
Para cada plantación se seleccionaron cinco puntos de muestreo, de 160 m2. En cada uno, se colocaron tres postes por altura: uno, cuatro, y ocho m; separados a 20 metros de distancia y se instaló una trampa por poste. Las trampas fueron revisadas semanalmente entre octubre 2014 y diciembre 2015. Los especímenes se recolectaron en un envase plástico con los registros de captura; después de la recolección, el alcohol fue renovado en cada trampa. El material se revisó en el Laboratorio Básico de Microbiología de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, y mediante el uso de un estereomicroscopio Olympus (SZ61, Tokio, Japón). Se separaron y contaron los individuos de P. cavipennis. Las identificaciones se realizaron mediante comparaciones con un testigo identificado por la Dra. Sarah Smith, de Michigan State University.
Los datos de precipitación, temperatura y humedad se obtuvieron del registro de las estaciones meteorológicas de la Universidad Técnica Estatal Quevedo (M1239), la de Pichilingue (M0006) y de San Juan (M0124), ubicadas a distancias no mayores a los 30 km en línea recta de cada plantación.
La fluctuación poblacional de P. cavipennis fue determinada mediante datos semanales agrupados por mes. Para correlacionar la actividad de vuelo con la precipitación, temperatura y humedad se aplicó la prueba de Spearman (P < 0,05). El efecto de la altura de las trampas fue analizado mediante un diseño de bloques al azar, con la variable dependiente número de individuos. Los datos de abundancia fueron transformados [Log.10 (X + 1)] y se verificó su normalidad con el test de Kolmogorov, finalmente fueron analizados, mediante un ANOVA y comparación de medias usando el test de Tukey (P = 0,05).
Resultados
Entre las tres localidades se capturó un total de 4.170 individuos de P. cavipennis. La plantación de El Vergel (zona húmeda) presentó la mayor abundancia con 2.382 individuos (57 %), seguida de El Empalme (zona seca) con 1.263 (30 %) y Guapara (zona muy húmeda) con 525 (13 %). Con excepción de El Empalme se presentaron diferencias significativas (P = 0,0081) entre El Vergel y Guapara, entre la cantidad de individuos recolectados en las otras localidades (Fig. 1).
En El Vergel, P. cavipennis presentó durante todo el periodo de evaluación, mayor abundancia desde noviembre a abril, mientras que de mayo a septiembre, aunque activo, su abundancia fue menor. Entre los meses de mayor abundancia de individuos, se registraron dos picos poblacionales, uno en diciembre (578 individuos) y el otro en febrero (335 individuos) relacionados con una baja (31,7 mm) y alta precipitación (853,5 mm), respectivamente. Premnobius cavipennis fue observado entre los 24,5 y 27,5 °C, sin embargo, los picos poblacionales ocurrieron entre los 26,5 y 27 °C. Respecto a la humedad relativa, la mayor actividad ocurrió entre 80 y 93 % (Fig. 2).
En El Empalme, la fluctuación poblacional de los escolítinos mostró muchas variaciones durante el periodo de evaluación. Asociada gráficamente a altas precipitaciones, la mayor abundancia se observó entre enero y abril, con dos picos poblacionales de aproximadamente 210 individuos, cada uno. Los niveles más bajos se estimaron durante julio-septiembre, período con pocas precipitaciones. En cuanto a la actividad de vuelo ocurrió entre 24,5 y 27 °C, con los mayores niveles poblacionales a 25 y 27 °C. Asimismo, las poblaciones fluctuaron entre 75 y 87 % de humedad relativa (Fig. 3).
En Guapara, la fluctuación poblacional de P. cavipennis ocurrió en todo el periodo de evaluación. Sin embargo, se registró un alza poblacional en marzo, que coincide con una alta precipitación (600,6 mm). Mientras que en los meses de baja precipitación la población también fue baja. Esta fluctuación ocurrió a temperaturas que variaron entre los 22,5 y 25,5 °C y a una humedad relativa que osciló entre 86 y 90 % (Fig. 4).
La fluctuación poblacional de P. cavipennis mostró una correlación de débil a nula con las condiciones climáticas de las tres localidades, excepto con la precipitación en Guapara, donde presentó una relación positiva moderada (Tabla 1).
Localidad | Variables climáticas | |||||
---|---|---|---|---|---|---|
Precipitación | Temperatura | Humedad | ||||
P-valor | Spearman | P-valor | Spearman | P-valor | Spearman | |
El Vergel | 0,255 | 0,357 | 0,499 | 0,217 | 0,591 | 0,173 |
El Empalme | 0,405 | 0,253 | 0,388 | 0,262 | 0,793 | - 0,102 |
Guapara | 0,040 | 0,573 | 0,885 | 0,044 | 0,221 | 0,364 |
En cuanto a la altura, la cantidad de individuos capturados fue significativamente superior en las trampas colocadas a 1 metro. Este comportamiento fue igual en las tres localidades (P = 0,0001), con una relación inversamente proporcional, a mayor altura, menor número de individuos. En El Vergel hubo una mayor captura de individuos a un metro de altura (126 individuos en promedio) respecto a Guapara y El Empalme (Fig. 5). Los meses en que se registraron los picos poblacionales concuerdan con el número de individuos capturados en las trampas de un metro, en los tres sitios de estudio.
En El Vergel, la fluctuación poblacional en general (Fig. 2) se debió principalmente a la captura de individuos en las trampas a un metro de altura (Fig. 5). La cantidad de individuos capturados en las trampas a cuatro y ocho metros de altura fue mucho menor. La fluctuación poblacional registrada con las trampas a cuatro metros mostró un patrón similar a las trampas ubicadas a un metro de altura (Fig. 6).
En El Empalme, la fluctuación poblacional fue muy similar entre las tres alturas en estudio, predominando la captura de P. cavipennis en trampas a un metro de altura (Fig. 7).
Asimismo, en Guapara, la fluctuación poblacional de P. cavipennis (Fig. 4) se debió a la mayor cantidad de individuos capturados a un metro de altura (Fig. 8). En las trampas a cuatro y ocho metros de altura la cantidad de individuos fue menor (Fig. 8).
Discusión
El mayor número de capturas de P. cavipennis en El Vergel seguida de El Empalme y Guapara, podría estar dado por las condiciones climáticas. Estos resultados son similares a los de Pérez-De La Cruz et al. (2009), quienes recolectaron mayor cantidad de P. cavipennis en dos de cuatro agroecosistemas de cacao, en el estado de Tabasco, México, uno ubicado en el km 21 (899 individuos) y el otro en Teapa (881 individuos). Ellos indicaron que las diferencias en las abundancias detectadas entre las localidades para una misma planta hospedera, podrían estar asociadas a las características propias de cada sitio, como diversificación vegetal y manejo del agroecosistema, entre otros factores, lo que, aunado a la temperatura y humedad apropiadas, son determinantes en la distribución y abundancia de los escolítinos. Más adelante, Pérez-De La Cruz et al. (2016) señalaron que la dinámica poblacional de esta especie no solo está influenciada por los factores climáticos sino también por factores bióticos, tales como, competencia intra e interespecifica, respuesta genética, disponibilidad de alimento, parasitismo y depredación, entre otros. Así, Evans et al. (2011) encontraron influencia de la temperatura y de la planta hospedera sobre la reproducción de Dendroctonus forntalis Zimmermann (Curculionidae) debido a que ambos factores incidieron en la producción del hongo simbionte del insecto, del cual dependen la nueva progenie.
La actividad de vuelo de Premnobius cavipennis fluctuante en los dos periodos climáticos es propia de los escolítinos. Este comportamiento de vuelo suele ocurrir en los bosques tropicales (Wood 2007). En Brasil, Flechtmann et al. (2000) demostraron que la actividad de vuelo de los escolítinos ocurre durante todo el año con una mayor actividad en la estación cálida lluviosa dentro de plantaciones comerciales de Eucalyptus grandis W. Hill. Sin embargo, asociado a un tipo de trampa, Hypothenemus eruditus Westwood (Curculionidae) mostró un comportamiento diferente, realizando su vuelo tan solo en la estación seca fría. Esto último contrasta con lo señalado por Pérez-De La Cruz et al. (2009), quienes reportan actividad de H. eruditus durante todo el año en cuatro localidades de Tabasco, México. Dorval et al. (2004) capturaron individuos de P. cavipennis tanto en época lluviosa como seca, en plantaciones de eucalipto en Minas Gerais, Brasil. De manera similar, Pérez-De La Cruz et al. (2009) determinaron que algunas especies de escolítinos, incluido P. cavipennis, fueron activos durante todo el año en cuatro localidades de Tabasco, México, corroborando lo indicado por Wood (1982) quien manifestó que algunos escolítinos pueden mantener su actividad de vuelo y tienden a ignorar los cambios estacionales, continuando con su actividad reproductiva.
Los mayores picos poblacionales registrados durante el periodo lluvioso en las tres localidades, coincide con lo reportado por Dorval et al. (2004) quienes obtuvieron mayor abundancia de esta especie en el periodo lluvioso en plantaciones comerciales de Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Eucalyptus citriodora Hook. f., Eucalyptus pellita F. Muell. y Eucalyptus urophylla S.T. Blake Brasil. Sin embargo, difiriere con los resultados de Pérez-De La Cruz et al. (2009) en agroecosistemas de cacao en Tabasco, México, donde la mayor actividad de vuelo se registró en la sequía. También, Quezada-García et al. (2014) reportaron mayor abundancia de P. cavipennis en Zapotitlán de las Salinas, Puebla-México, cuando las precipitaciones disminuyen; y Dorval et al. (2004) recolectaron mayor cantidad de individuos de esta especie en periodo seco en el estado de Mato Groso, Brasil, en plantaciones comerciales de Eucalyptus pellita y Eucalyptus citriodora. Zanuncio et al. (2005) detectaron actividades de vuelo de abril a noviembre, caracterizada para época seca en Minas Gerais, Brasil.
Aunque no se presentó correlación entre la temperatura y la actividad de vuelo de P. cavipennis, ésta juega un papel importante en el desarrollo de los diferentes estadios de desarrollo del insecto (Wood 2007).
La altura de trampeo tuvo un efecto en la captura de individuos en las tres localidades, a un metro se recolectó mayor número de individuos. Estos resultados concuerdan con lo reportado por Flechtmann et al. (2000), quienes recolectaron mayor porcentaje de P. cavipennis en un tipo de trapa colocada a esta altura en plantaciones de Eucalyptus en Bahía, Brasil. Morales et al. (2000) también capturaron P. cavipennis en trampas instaladas a 1,50 metros de altura en plantaciones de E. grandis en Brasil. Gerónimo-Torres et al. (2015) mencionan que las trampas de alcohol a 1,5 metros de altura capturaron un alto porcentaje de escolítinos, entre ellos, P. cavipennis en manglares de Tabasco, México. En contraste, Martínez et al. (2017), en un trabajo realizado para determinar la diversidad y abundancia de algunas especies de escolítinos en varios agroecosistemas forestales en diferentes localidades, usando trampas de intercepción de vuelo con alcohol colocadas a 1,3 m de altura, reportan una baja abundancia de P. cavipennis asociados a balsa en la localidad de Guasanda, cantón La Maná, mientras que en una plantación de teca ubicada en la localidad La Cumbia, cantón Valencia, la abundancia de P. cavipennis fue mayor.
Asimismo, estos resultados difieren de lo reportado por Abreu et al. (1997). En un estudio realizado en 1993 en la Reserva Forestal Adolfo Duke en Brasil, usando trampas con alcohol instaladas a 1, 3, 5, 7,5 y 10 m de alto, realizaron capturas desde marzo a octubre, lo que coincide con meses del periodo lluvioso y seco, y la captura de individuos de P. cavipennis fue proporcional a la altura de las trampas, obteniendo mayor captura de individuos a mayor altura.
Conclusiones
Los resultados de la presente investigación muestran que la fluctuación poblacional de P. cavipennis, ocurre en todo el año en las localidades de estudio, con máximas poblacionales en el periodo lluvioso, existiendo solo en Guapara, una correlación significativa. La captura de individuos en trampas instaladas a uno, cuatro y ocho metros de elevación, demuestra que esta especie tiene capacidad para volar a diferentes alturas; sin embargo, al capturar la mayor cantidad de individuos en trampas colocadas a un metro, sugiere que su actividad de vuelo ocurre principalmente a baja altura.