INTRODUCCIÓN

Colombia forma parte de los 14 países biológicamente más ricos del mundo. Ocupa el 0.22 % de la superficie terrestre y se posiciona en el segundo lugar en biodiversidad, sobresaliendo por albergar el 10 % del total de la fauna y flora existentes en la tierra en una extensión del 0.8 % de la superficie del planeta (^{Andrade, 2011}; ^{Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2012}). En cuanto a aves, sobresale por ser el país más diverso ya que posee alrededor de 1932 especies, equivalente al 19 % de las 10 507 especies de aves conocidas en el mundo, superando en diversidad a países como Perú y Brasil (^{Ayerbe, 2018}; ^{Donegan et al., 2015}).

Del total de especies de aves presentes en Colombia existen en riesgo de extinción 118 en los bosques húmedos de los Andes y en la costa Pacífica, de las cuales 87 son endémicas de nuestro territorio nacional (Rengifo et al., 2014). Entre las principales causas de amenazas se encuentran la deforestación, las actividades agrícolas y ganaderas, el comercio y cacería, la extracción de madera y los cultivos ilícitos, entre otros (^{Andrade, 2011}).

Actualmente la pérdida de bosques avanza a un ritmo acelerado. No obstante, en el mundo, en algunos países la deforestación se ha hecho más lenta; en América del Sur se registra la mayor pérdida neta de bosques y en Colombia no se da el caso contrario (^{Andrade, 2011}). Tal situación no ha sido afrontada y la alteración de la cobertura boscosa aumenta continuamente, especialmente en zonas donde no hay o es poco el registro existente sobre su biodiversidad. En los últimos 25 años el país perdió 8.4 % de los bosques que estaban en pie en 1990, esto a causa principalmente de la tasa de deforestación (^{García, 2014}). El principal determinante de deforestación en Colombia es la conversión de los bosques en tierras agrícolas o ganaderas, la tala ilegal, así como causas naturales como consecuencia del abandono de las prácticas agrícolas tradicionales, entre otras causas (Andrade, 2011; ^{Armenteras y Rodríguez, 2014}; García, 2014). En la región Pacífica la principal causa de deforestación y degradación forestal se relaciona con el crecimiento de la industria maderera y la tala ilegal. En esta región se extrae gran parte de la madera aserrada y de la materia prima para la industria de pulpa de papel que se consume en el país; de igual forma, se presenta la transformación de la tierra para cultivos para el autoconsumo y pastos para actividades ganaderas extensivas (García, 2014). Es en tierras bajas donde en la actualidad se presenta la mayor pérdida por deforestación (Armenteras y Rodríguez, 2014).

La costa pacífica colombiana, incluida dentro de la provincia biogeográfica Chocó-Magdalena, es considerada como una de las regiones con mayor diversidad biológica del planeta. Contiene el 8 % de los bosques naturales del país y la mitad de su territorio está constituida por formaciones boscosas húmedas, en las cuales se observa como cobertura dominante los manglares, pastizales húmedos, humedales, bosques aluviales y bosques húmedos de tierras bajas, entre otros (^{Botero, 2010}; ^{Valoyes et al., 2012}; ^{García, 2014}). Esta región es considerada uno de los más importantes hotspots identificados en el planeta (Chocó-Darién) (^{Myers et al., 2000}), en el cual se tienen registros de 778 especies de aves, 180 especies de mamíferos, 188 especies de reptiles y 137 especies de anfibios (^{Rangel, 2015}).

El Centro Forestal Tropical (CFT) Pedro Antonio Pineda, localizado en el municipio de Buenaventura, se ha caracterizado desde hace más de 40 años por la realización de actividades académicas, de proyección social y de investigación por parte de la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, enfocadas a estudios del bosque y especies arbóreas que lo componen. En estas se cuenta con la participación directa de las comunidades afrodescendientes de la región de la cuenca baja del río Calima y se orientan al manejo sostenible del bosque, aunque con vacíos sobre el conocimiento de la fauna silvestre, especialmente el grupo de las aves. Para este caso fueron registradas 166 especies de aves que utilizan los bosques secundarios de las cuales el 82 % son residentes y el 18 % son migratorias, incluidas especies en categorías de riesgo y casi endémicas para Colombia. El objetivo de este estudio fue conocer la diversidad de la avifauna del bosque húmedo del CFT Pedro Antonio Pineda, en la cuenca bajo del río Calima (Buenaventura, Colombia).

MATERIALES Y MÉTODOS

Registro de aves

Entre los años 2013 y 2017 se realizaron observaciones en tres tipos de hábitat (área abierta, borde de bosque e interior de bosque) en los bosques secundarios encontrados en los alrededores del CFT, una vez por semestre durante una semana principalmente en los meses de abril y septiembre con el fin de tomar registros en las dos diferentes temporadas climáticas que se presentan en la región y así poder observar cambios en la presencia, riqueza y abundancia de especies. Las observaciones al interior del bosque se realizaron a 200 m del borde.

El registro de aves se realizó siguiendo la metodología propuesta por Villareal et al. (2004). Se realizaron observaciones con binóculos 7x50 en las mañanas entre las 05:30 y 10:00 horas y en las tardes entre las 16:00 y 19:00 horas. Para un total de 630 horas de observación (90 horas por tipo de hábitat), tomando puntos de georreferenciación en cada uno (tabla 1 y figura 1).

Tabla 1 Sitios de muestreo para el avistamiento de aves del CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima, Buenaventura 

Figura 1 Localización del CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima, Buenaventura. 

Durante las observaciones en campo se realizaron anotaciones de las especies avistadas (nombre común y científico), número de individuos por especie, tipo de hábitat donde se registró y sexo (para las especies con dimorfismo sexual).

Los individuos observados fueron identificados hasta su especie; para la identificación se utilizaron guías de identificación de aves de Colombia (^{McMullan et al., 2010}). La clasificación taxonómica de las especies siguió la propuesta de South American Classification Committee (versión 8, julio de 2019). Se realizó un listado de aves y se procedió a la verificación de su distribución en la región del Pacífico con base en ^{Ayerbe (2018)}.

RESULTADOS

Se reconoció un total de 562 individuos, pertenecientes a 166 especies de 20 órdenes y 40 familias taxonómicas (anexo 1), los cuales fueron registrados mediante observación directa. El orden de mayor abundancia relativa fue Passeriformes (62.5 %), seguido de Apodiformes (8.3 %). La familia de mayor abundancia relativa de especies correspondió a Thraupidae (17.3 %), seguida de las familias Tyrannidae (8.9 %), Trochillidae (7.1 %) y Thamnophilidae (6.5 %) y otras con menor abundancia relativa (figura 2).

Figura 2 Abundancia relativa de especies de aves por familia, para los alrededores y en CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima. 

La mayoría de las aves registradas (45 %) se consideraron como exclusivamente insectívoras, 30 % fueron frugívoras y 8 % granívoras y nectarívoras, respectivamente (figura 3). Con base en información de la historia de vida de las especies referenciada en ^{Hilty y Brown (1986)} y en las observaciones directas de campo se identificó que el método más utilizado para encontrar el alimento por estas aves fue el de rebuscadores (55 %), seguido por los atrapadores (29 %) y otros con menor abundancia; el estrato de forrajeo donde se alimentan las especies tuvo mayor inclinación por el sotobosque (49 %), seguido por el dosel (26 %) y suelo (14 %).

Figura 3 Abundancia relativa de la dieta de las aves presentes en el CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima, Colombia. 

Se evidenció una alta inclinación hacia el anidamiento individual con el 89 % del total de especies observadas, mientras que solo el 11 % de las especies registradas presentaron un apoyo entre individuos de la misma especie. En relación con el comportamiento social se encontró que el 47 % participó en bandadas (26 % bandada mixta y 21 % bandada monoespecífica), el 42 % de las especies identificadas presentó un comportamiento solitario y un menor porcentaje (10 %) tuvo un comportamiento social de congregación.

El 82 % del total de especies observadas fueron residentes. Se identificaron 31 especies (18 %) en estatus migratorio, de las cuales 17 especies (10 %) son migratorias locales, 12 especies (7 %) migratorias continentales; finalmente, dos especies (1 %) son migratorias altitudinales, con base en la descripción ecológica de las especies registradas tomadas de ^{López et al. (2016)} ; anexo 1.

El 18 % de las especies registradas anidó y llevó a cabo su fase de reproducción dentro de cavidades que están dispuestas en árboles; de los cuales el 14 % correspondieron a aves que habitan huecos ya existentes dentro de árboles y el 4 % fueron aves que fabrican sus propias cavidades (anexo 1). Según las categorías de riesgo, en la nación se registró una especie Patagioenas subvinacea (Columbidae) en la en categoría VU (vulnerable) y la especie Tangara johannae (Thraupidae) se encuentra en la categoría LC (bajo riesgo). No se registraron especies en la categoría de riesgo nacional según la resolución n.° 1912 de 2017. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), se registraron tres especies en categoría NT (casi amenazada) Ramphastos ambiguus (Ramphastidae), Amazona farinosa (Psittacidae) y Tangara johannae (Thraupidae), tanto en el marco internacional como el nacional. También, se registraron 22 especies casi-endémicas y dos especies de interés para Colombia (Amazilia amabilis y Chalybura ucrochrysia - Trochilidae) (^{Chaparro et al., 2013}; anexo 1).

Con base en la documentación de historia de vida de las especies registradas en las localidades establecidas en los diferentes tipos de hábitat donde se realizaron las observaciones (interior de bosque, área abierta y borde de bosque), se identificaron las categorías ecológicas a las cuales corresponde cada especie. Se registró en la categoría ecológica Ia 20 especies (11.9 %); Ib representada por 33 especies (19.6 %); II fue la más numerosa con 69 especies (41.1 %); III registró 32 especies (19 %); IVa, tres especies; IVb presentó siete especies; Va y Vb registraron dos especies cada una (figura 4, anexo 1).

Figura 4 Categorías ecológicas de las especies de aves registradas en el CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima, Colombia. 

DISCUSIÓN

El total de aves registradas en los alrededores del CFT Pedro Antonio Pineda, Bajo Calima (166 especies) equivale al 8.6 % del total conocido para Colombia (1932 especies) y al 21.3 % de las especies presentes en la región del Choco biogeográfico, según lo reportado por ^{Rangel 2005}; 2015. Este último registró 778 especies de aves para esta región, lo que equivale al 41 % de la riqueza avifaunística del país y al 32 % de las especies registradas en la región Pacífica, de acuerdo con ^{Calderón-Leytón, et al. (2011)} para el departamento de Nariño. En la cuenca media del río Calima ^{Castillo-Crespo y Gonzales-Anaya (2007)} registraron 320 especies de aves que representan aproximadamente el 32.7 % de las aves registradas para el Valle del Cauca. Para esta misma zona se encuentran reportes con aumento de 522 especies, que actualmente significan el 53.3 % de las especies (^{Fundación Trópico y Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca [FT-CARVC], 2017)}; ^{Quimbayo (2009)} reporta resultados inferiores con 85 especies para la misma zona de estudio.

Estos valores de riqueza son una interesante representatividad de aves. teniendo en cuenta que corresponde al 20 % de las especies registradas para el Choco biogeográfico. Estos valores se deben a las características de la estructura del bosque; y a pesar de la presión antrópica asociada a las actividades de explotación tradicional de madera en el área de estudio, estos bosques secundarios se encuentran en un estado de conservación y recuperación mediante un proceso de sucesión natural con una tendencia a la heterogeneidad y variedad de hábitat que se pueden apreciar en más de tres estratos, de igual modo su composición florística puede superar las 70 especies por ha. Se ha señalado que la estratificación tanto horizontal como vertical de la vegetación logra promover la coexistencia de un mayor número de especies de aves, ya que estas se benefician tanto de la cobertura protectora como de los recursos alimenticios disponibles (FT-CARVC, 2017).

Según ^{Avendaño (2017)} , las regiones de la costa Pacífica y el Chocó presentan una concentración de publicaciones sobre la avifauna del 9.1 % y 5.0 %, respectivamente, con registros desde los años 1986. No obstante, estos registros corresponden a la región del Pacífico sur y del Chocó-Darién.

La alta representación de las familias Thraupidae y Tyrannidae coincide con los resultados reportados por la FT-CARVC (2017) en el establecimiento de un área protegida en el Alto y Bajo Calima, por ^{Ayerbe et al. (2008)} para el departamento del Cauca y ^{Rangel (2004)} para el Choco biogeográfico. Tal situación favorece que la mayoría de estas especies se caractericen por ser relativamente “comunes”, presentando una amplia distribución geográfica, razón por la cual tienden a ser las más abundantes localmente que aquellas especies que presentan distribución restringida (FT-CARVC, (2017). Esto también se da por las características del hábitat y la disponibilidad de alimento (^{Peña y Claros, 2016}). En este sentido, los gremios tróficos insectívoros y frugívoros fueron los más representativos, dado que los artrópodos son un recurso disponible durante todo el año, en contraste, a las flores, frutos y semillas que son recursos con picos de abundancia marcados durante periodos cortos (FT-CARVC, 2017). Estos resultados coinciden con lo reportado por ^{Quimbayo (2009)} para la misma zona de estudio, y por la FT-CARVC (2017) en el establecimiento de un área protegida en el Alto y Bajo Calima.

Por otro lado, las especies casi endémicas registradas representaron el 11 % del total de esta categoría en Colombia (^{Chaparro et al., 2013}). Se destacó Tangara johannae registrada por ^{Quimbayo (2009)} en la misma zona de estudio y por la FT-CARVC (2017) en el establecimiento de un área protegida en el Alto y Bajo Calima. Esta especie se encuentra internacionalmente en categoría NT (UICN), mientras que a nivel nacional se encuentra en categoría LC (Rengifo, 2014).

La abundancia relativa de especies en la categoría ecológica II (42 %) demostró que el estado del ecosistema representado principalmente por bosques secundarios se mantiene, en contraste con la categoría ecológica Ia (12.3 %) que es uno de los tipos de cobertura natural que poco se presenta en la zona de estudio. Estos bosques secundarios encontrados en los alrededores del CFT son el resultado del aprovechamiento de la tala rasa realizada entre los decenios de 1970 y 1980 en aproximadamente el 35 % de este territorio. Están constituidos en su mayoría por árboles de pequeñas dimensiones que no superaron los 30 cm de diámetro normal y menos 20 m de altura total y actualmente son la mayor fuente de abastecimiento de madera de la explotación tradicional maderera que realizan las comunidades afrodescendientes. Especies de bosques maduros como chanul, trapichero y chachajo son muy escasas, aunque en las categorías inferiores de la regeneración natural pueden estar presentes. A pesar de la corta edad de recuperación, estos bosques tienden a la heterogeneidad ya que se pueden apreciar más de tres estratos y en cuanto a la composición florística superan las 70 especies por hectárea. En contraste, la ampliación de la frontera agrícola también ejerce presión en el ecosistema natural mediante la implementación de frutales como árbol del pan, zapote, guabos, caimos, anón, borojó, limón y guayabilla, en algunas ocasiones asociados a sistemas agroforestales; otras plantas agrícolas representativas en la zona de estudio son papa china, maíz, arroz, plátano primitivo, yuca y lulo, junto a una gran variedad de plantas medicinales. Además, las comunidades asentadas en este territorio tienen a la fauna silvestre como fuente de proteína a partir de la caza tradicional de especies como guagua (Cuniculus paca), guatín (Dasyprocta punctata), entre otros (^{Moreno, 2009}). A pesar de los diferentes contrastes productivos y culturales sobre el manejo tradicional, estos bosques secundarios actúan como hábitat y proveedores de alimento de la mayoría de especies de aves registradas, contando con una interesante representatividad de especies residentes de la zona (82 %). En relación con las aves migratorias, las 31 especies identificadas en algún estatus migratorio para este estudio son similares a lo reportado por la FT-CARVC (2017), quienes registraron un total de 26 especies de aves migratorias para la zona del Alto y Bajo Calima.

Los bosques del bajo Calima conservan, a pesar del actual deterioro de sus estructuras por la acción antrópica, la composición florística y riqueza de especies de los bosques originales. Lo cual se convierte en un escenario de gran interés para la implementación de estrategias de conservación y manejo sostenible que lleven a la producción de bienes y servicios ecosistémicos, la conservación de áreas forestales y de interés cultural, así como su relación ecológica con las especies de aves, esto con la participación comunitaria que permita por igual el rescate de su patrimonio cultural y biológico.

CONCLUSIONES

Este registro de las especies de aves del CFT del Bajo Calima es la primera aproximación al conocimiento de la diversidad de fauna silvestre después de 50 años de presencia de la Universidad del Tolima en la región.

A pesar de la presión antrópica asociada a las actividades de explotación tradicional de madera, estos bosques secundarios se encuentran en estado de recuperación mediante procesos de sucesión natural con una tendencia a la heterogeneidad, ya que se pueden apreciar más de tres estratos y la composición florística puede superar las 70 especies por ha. Estas características estructurales del bosque permiten contar con una interesante representatividad de aves, teniendo en cuenta que corresponde al 20 % de las especies registradas para el Choco biogeográfico y que no se reportan especies en categorías de riesgo en la nación, pero sí actúa como hábitat para 22 especies casi endémicas y para especies que requieren de cavidades de árboles para anidación y el 82 % de las especies residentes.

Se sugiere establecer actividades de monitoreo de las especies endémicas en: categorías de riesgo, especies en las categorías ecológicas Ia y Ib y especies que cumplen con funciones ecológicas asociadas a los servicios ecosistémicos de regulación (control de insectos, polinización y dispersión de semillas), mediante observaciones periódicas tanto en los bosques secundarios como primarios,