Las interacciones planta-animal engloban una amplia gama de vínculos biológicos, como los mutualismos, donde las especies interactuantes resultan beneficiadas. La dispersión de semillas por animales (zoocoría) es un proceso que influye la distribución y la germinación de las plantas, al mismo tiempo que fungen como fuente de alimentación y nutrientes de sus consumidores (Jordano et al., 2011). Cuando los animales consumen frutos y semillas, se convierten en potenciales dispersores de especies vegetales al diseminar las semillas a través de las heces (endozoocoría) (Revilla y Encinas-Viso, 2015). Se ha documentado que este proceso ecológico puede ser realizado por reptiles, a lo que se le denomina como saurocoría (Godínez-Álvarez, 2004). Algunos estudios han demostrado que la saurocoría favorece la dispersión y la germinación de semillas consumidas (Godínez-Álvarez, 2004; Strong y Fragoso, 2006). Sorprendentemente, y pese a ser considerados principalmente carnívoros, se ha reportado la ingesta de semillas por diferentes especies del orden Crocodylia (revisado por Platt et al., 2013), sugiriendo un nuevo rol ecológico para estos arcosaurios dentro del ecosistema que habitan. Sin embargo, se ha especulado que el consumo de semillas en cocodrilos puede ser accidental, al cazar, o por ingesta secundaria al consumir especies frugívoras (Nogales et al., 2002).
Hasta la fecha, sólo se han realizado dos estudios para evaluar si las semillas ingeridas por algunas especies de cocodrilianos son viables (Rosenblatt et al., 2014; González-Solórzano et al., 2016). Ambos estudios coinciden en que las semillas recuperadas, no fueron viables para su germinación. Aunque esto podría sugerir que los cocodrilos no favorecen la germinación de semillas consumidas, hasta ahora no se han realizado experimentos que evalúen si los diferentes tipos de testa en las semillas podrían jugar un papel importante para determinar el efecto de saurocoría por cocodrilos en la dispersión y la germinación de semillas. Algunas especies vegetales poseen semillas con testas gruesas e impermeables (semillas duras), por lo que requieren de un proceso de escarificación para una óptima germinación (Colombo-Speroni y De Viana, 2000), el cual puede ser logrado a travéz de la endozoocoría. El objetivo del presente estudio fue evaluar los efectos de la saurocoría por Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) y Crocodylus moreletii (Bibron y Duméril, 1951) sobre la viabilidad de germinación de tres especies de semillas con diferente tipo de testa.
El estudio se realizó de septiembre a octubre de 2016 en la Unidad de Manejo y Aprovechamiento de la Vida Silvestre "CICEA" dentro de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, en la ciudad de Villahermosa, Tabasco, México (clave INE/ CITES/DFYFS-CR-IN-0023-TAB/99, número de registro ambiental UJASY2700411). Se seleccionaron tres C. acutus y tres C. moreletii juveniles entre 1 m y 1,15 m, colocados por especie dentro de dos contenedores de plástico de 2 m x 1,58 m con capacidad de 400 L. Tuvieron una semana de adaptación en los contenedores y durante ese periodo no fueron alimentados. Pasado el tiempo de adaptación, se suministró 2,1 kg de vísceras de res a cada contenedor una vez por semana. Se seleccionaron tres tipos de semillas: 1) Delonix regia (Bojer y Hook, 1836) de testa dura (Solichatun et al., 2016), las cuales fueron colectadas en la laguna de Las Ilusiones (18°00'41" N, y 92°55'55" O), 2) Inga sp. con testa media (Leon, 1966), colectadas dentro de las instalaciones del CICEA (17°59'27'' N, y 92°58'08" O), y por último 3) Citrullus lanatus ([Thumb] Matsum y Nakai, 1916) de testa suave (Grange et al., 2003), se obtuvieron de manera comercial.
El experimento se realizó durante cuatro semanas consecutivas. Cada tratamiento se inició el lunes, dejando seis días entre tratamientos para asegurar la completa digestión, ya que el tiempo de retención intestinal era aproximadamente de cuatro días en ambas especies de cocodrilianos (González-Solórzano, obs. pers.). La primera semana se adicionó el alimento con 15 semillas de D. regia, para la segunda semana se suministraron 15 semillas de Inga sp., en la tercera semana el alimento se ofreció con 15 semillas de C. lanatus y para la cuarta semana se mezcló con siete semillas de cada especie. En total se ofrecieron 66 semillas en cada contenedor. Después de 24 h, el alimento no consumido fue retirado y se limpiaron los contenedores. Las semillas no consumidas y las semillas recuperadas de las excretas se sembraron en condiciones de invernadero tratado con composta. Las semillas no consumidas se utilizaron como control para evaluar la tasa relativa de germinación de las semillas consumidas. Los contenedores se revisaron diariamente después de la ingesta de cada tratamiento para recolectar las semillas excretadas. La tasa de germinación de las semillas consumidas (número de semillas germinadas / cantidad de semillas recuperadas) y los controles se evaluaron durante 30 días. Se realizaron tres pruebas independientes de Chi-cuadrado. La primera fue para evaluar el número de semilla consumidas por especie vegetal y especie de cocodrilo. La segunda para comparar el número de semillas consumidas y recuperadas por especie de cocodrilo, y, por último, se comparó el porcentaje de semillas germinadas como control y las semillas recuperadas de excretas.
En la Tabla 1 se muestra el número de semillas consumidas por especie de planta y cocodrilo, así como el número de semillas recuperadas y germinadas. No hubo diferencias en la cantidad de las diferentes especies de semillas consumidas por especie de cocodrilo (c2= 0,64, g.l.= 2, p= 0,73). Solo se recuperaron por medio de las excretas 14 semillas pertenecientes a C. lanatus (Tabla 1). El número de semillas recuperadas por especie de cocodrilo fue diferente (C. acutus 92,85 % vs C. moreletii 7,14 %;x 2= 6,2, g.l.= 1, p = 0,01). El porcentaje de germinación de semillas de C. lanatus control fue de 50 %, mientras que el porcentaje de germinación de las semillas recuperadas por medio de las excretas fue de 7,14 % (c2= 6,3, g.l.= 1, p= 0,01).
Especie de Crocodylia | Especie vegetal | Semillas ingeridas | Semillas recuperadas | Semillas germinadas | Referencia |
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Alligator mississippiensis | Annona glabra | N.D. | 20 | 0 | Rossenblatt et al. (2014) |
Crocodylus acutus | Leucaena lanceolata | 195 | 131 | 4 | González-Solórzano et al. (2016) |
Delonix regia | 15 | 0 | N.D. | Este trabajo | |
Inga sp. | 17 | 0 | N.D. | Este trabajo | |
Citrullus lanatus | 20 | 13 | 1 | Este trabajo | |
Crocodylus moreletii | Delonix regia | 12 | 0 | N.D. | Este trabajo |
Inga sp. | 19 | 0 | N.D. | Este trabajo | |
Citrullus lanatus | 16 | 1 | 0 | Este trabajo |
Los resultados del experimento sugieren que la saurocoría de C. acutus y C. moreletii tiene un efecto negativo sobre la viabilidad de las especies vegetales estudiadas. Las únicas semillas que lograron pasar por el tracto digestivo de los cocodrilos fueron de testa suave (C. lanatus). Esperábamos que D. regia e Inga sp., tuvieran una mayor viabilidad en la germinación, ya que especies de familia Fabaceae presentan latencia física en las semillas, debido a la testa impermeable que las rodea y requiriendo de procesos previos que rompan la latencia (Jaganathan et al., 2016). Solichatun et al. (2016) demostraron que el porcentaje de germinación de D. regia es bajo si no pasa por un tratamiento pre-germinativo, aumentando del 22 % al 95 % tras el proceso de escarificación.
Al finalizar nuestro experimento, uno de los individuos de C. acutus murió (aparentemente por causas naturales), lo que permitió realizar una necropsia. Las semillas de D. regia se encontraron intactas en el estómago del animal, mientras que las de Inga sp. fueron parcialmente digeridas.
Una posible explicación es que los cocodrilos suelen retener en el estómago objetos duros o indigestibles por varias semanas y posiblemente son utilizados como gastrolitos para la trituración de los alimentos (Nifong et al., 2012). En los trabajos sobre saurocoría en cocodrilos (Rosenblatt et al., 2014; González-Solórzano et al., 2016) las semillas se obtuvieron directamente del estómago de los animales mediante lavados estomacales. González-Solórzano et al. (2016) encontraron semillas 16 días posteriores a la ingesta. Esto podría apoyar el hecho de que objetos indigestibles pueden permanecer en el estómago por periodos prolongados de tiempo.
En este estudio solo las semillas de testa suave fueron excretadas; esto podría estar asociado a que la apertura del conducto pilórico al duodeno de los cocodrilos es pequeña y evita la salida de cuerpos extraños y de gran tamaño hacia el intestino delgado que pudieron ser tragados accidentalmente o ser parte del alimento (Huchzermeyer, 2003). La longitud de las semillas de C. lanatus pudo haber favorecido el paso por el tracto digestivo; aunque esto resulta discordante ya que, en otras especies de dispersores primarios y secundarios (aves y mamíferos), se ha reportado que el tiempo de retención intestinal es mayor en semillas pequeñas que en semillas grandes (Fukui, 2003; Stevenson y García, 2003). A pesar de que se han reportado semillas y frutos presentes en los contenidos estomacales o en las excretas de diversas especies del orden Crocodylia (Platt et al., 2013), los resultados de este experimento, al igual que en los estudios previos, sugieren preliminarmente que la saurocoría por cocodrilos no favorece la germinación de las especies vegetales estudiadas. Sin embargo, dado a las limitaciones de esta y las otras investigaciones, es necesario realizar estudios más exhaustivos para determinar el papel de los cocodrilianos como posibles dispersores de semillas dentro del ecosistema.