FISIOLOGIA DE CULTIVOS

Miguel Ángel López M.^{1, 3}, Bernardo Chaves, Víctor Julio Flórez R.¹ y Melba Ruth Salazar²

¹ Departamento de Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).
² Facultad de Ingeniería, Universidad de la Sabana, Bogotá (Colombia).
³ Autor de correspondencia. malopezm@unal.edu.co

RESUMEN
Los modelos fenológicos son herramientas diseñadas para conocer y predecir el desarrollo de las plantas. El objetivo de este trabajo fue determinar la temperatura base (Tb) para la aparición de nudos y en función de este parámetro generar un modelo fenológico para tallos florales de clavel estándar cv. Delphi a primer pico de producción. El ensayo se estableció en un invernadero, en el SENA ubicado en el municipio de Mosquera (Cundinamarca, Colombia). Se sembraron esquejes en tres tipos de sustrato (100% cascarilla de arroz quemada; mezcla de 65% de cascarilla de arroz quemada y 35% de fibra de coco; mezcla de 35% de cascarilla de arroz quemada y 65% de fibra de coco). La Tb se estimo mediante el ajuste de un modelo exponencial entre la tasa de aparición de nudos y la temperatura acumulada. Se uso el método de Euler para la simulación de nudos y el desarrollo fenológico de la planta se determino a través del tiempo térmico. El tipo de sustrato no influencio la tasa promedio de aparición de nudos (0,102 nudos/día). El valor estimado de la Tb fue de 0,12°C. A partir del pinch, y hasta la aparición del botón floral se acumularon 1.363,2 grados día (gdd); y el pico de cosecha se alcanzo a los 2.226,5 gdd. La aparición de nudos fue un proceso acelerado en los primeros estadios de desarrollo, que disminuyo paulatinamente luego de la aparición del botón floral. El máximo número de nudos observado fue 16,18 y el máximo estimado por el modelo fue 16,89. El modelo se ajusta de manera satisfactoria para las condiciones evaluadas y presenta un bajo índice de raíz cuadrada del cuadrado medio del error      (RSME = 0,28).
Palabras clave: desarrollo, temperatura base, tiempo térmico,  simulación.

ABSTRACT
Phenological models are designed to understand and predict plant development. The aim of this study was to determine the base temperature (Tb) for node appearance, and according to this relationship, to generate a phenological model for the first production peak of standard carnation cv. Delphi. The trial was established in the SENA facilities of the municipality of Mosquera (Cundinamarca, Colombia). There, under greenhouse conditions, carnation cuttings were planted in three different substrates (100% burnt rice husks; mixture of 65% burnt rice husks and 35% coconut fiber; mixture of 35% burnt rice husks and 65% coconut fiber). Tb was estimated by adjusting the exponential model for node appearance rate and accumulated temperature. Euler`s method was used for node simulation, and plant phenological development was determined through thermal time. The type of substrate did not influence node appearance average rate (0.102 nodes/day). Estimated Tb was 0.12°C, whereas 1,363.2 degree day (dd) accumulated from the pinch to flower bud appearance, and the harvest peak was reached at 2,226.5 dd. Node appearance proceeded rapidly in the earlier development stages, to gradually decline after flower  bud appearance. While the maximum number of observed nodes was 16.18, the model estimated the same parameter in 16.89. The model fits adequately the observed data, and shows a low square root of mean square error index (RSME = 0.28).
Key words: development, base temperature, thermal time, simulation.

Introducción

Colombia es el primer proveedor de flores de corte a Estados Unidos y el segundo exportador a nivel mundial. El clavel estándar y el miniclavel son, después de la rosa, los cultivos de flores de mayor importancia para el país con un 20% del área sembrada (Asocolflores, 2008).

El desarrollo de un cultivo depende en gran medida de la temperatura y del fotoperiodo; sin embargo, en el trópico la temperatura es la variable ambiental con mayor influencia en el desarrollo de los cultivos. El efecto de la temperatura se ejerce a través de su acción sobre las reacciones enzimáticas que directa o indirectamente intervienen en los procesos de desarrollo (Baker y Reddy, 2001; Normand y Lechaudel, 2006). En clavel de acuerdo con Holley y Baker (1991) una vez se inicia el botón floral, la temperatura es el factor más importante en su desarrollo, aun más que el fotoperiodo.

En la agricultura la combinación del tiempo y la temperatura resulta en el denominado tiempo térmico (TT) o también conocido como suma de calor, grados día, grados día de desarrollo o tiempo fisiológico. Este enfoque se ha utilizado en numerosos estudios para describir la fenología de cultivos como maíz, cana de azúcar, melón, garbanzo y algodón (Campbell et al., 1998; Baker et al., 2001; Ruiz et al., 2002; Viator et al., 2005; Soltani et al., 2006).

La velocidad de desarrollo se puede determinar a través del inicio y el final de las fases y las etapas (Schwartz, 1999) o, mediante el conteo semanal del numero de nudos, con la duración o el tiempo transcurrido desde la aparición de un nudo hasta el siguiente (Angulo, 2003). En condiciones de la Sabana occidente de Bogotá y para clavel estándar variedad Nelson, Baracaldo et al. (2010) determinaron que el número de nudos varía entre 18 y 21.

Las tasas de aparición de nudos, hojas y frutos regulan el desarrollo de las plantas; a su vez, estas tasas son una función fenológica dependiente de la temperatura (Cooman, 2002). El incremento del índice de área foliar y, por tanto, la capacidad de intercepción de la radiación y el crecimiento, dependen de la aparición de nudos en el tallo (Robertson et al., 2002), ya que la aparición de un nudo es un requisito indispensable para la inserción de una hoja.

Según Ruiz et al. (2002), la relación entre la tasa de desarrollo y la temperatura es frecuentemente lineal para plantas y algunos invertebrados, y de esta relación se derivan dos conceptos importantes: el tiempo térmico y la temperatura base (Tb).

El concepto de TT se aplica ampliamente en agricultura y silvicultura y se define como la cantidad de grados día (gdd) necesarios para finalizar un determinado proceso de desarrollo o fase fenológica (Trudgill et al., 2005). En diversos cultivos se utiliza para el cálculo de la tasa de aparición de nudos, hojas, inflorescencias y desarrollo de frutos (NeSmith, 1997; Brown y Moot, 2004; Normand y Lechaudel, 2006; Fleisher y Timlina, 2006; Salazar, 2006 y Pulido, 2008); y para la producción potencial (Clifton- Brown et al., 2000; Salazar, 2006).

De acuerdo con Bonhomme (2000), para la aplicación del concepto de tiempo térmico se requiere linealidad o una relación indiscutible entre la tasa de desarrollo y la
temperatura.

Autores como Steinmaus et al. (2000), Normand y Lechaudel (2006) y Pulido (2008) coinciden en que la calidad de la predicción y la aplicación de un modelo desarrollado a partir del concepto de tiempo térmico depende de la correcta estimación de un único parámetro, la Tb.

El concepto de Tb se puede describir desde la perspectiva fisiológica o estadística. Fisiológicamente, se define como el valor de la temperatura bajo el cual el desarrollo de un cultivo o un órgano especifico de una planta se detiene. Sin embargo, la Tb fisiológica es difícil de determinar y para cada fase del desarrollo y para cada órgano puede existir un valor determinado (Trudgill et al., 2005; Pulido, 2008).Estadísticamente, la Tb es un parámetro con el cual se obtiene la menor variación en la acumulación de grados día para un estadio fenológico en particular (Yang et al., 1995; Bonhomme, 2000; Trudgill et al., 2005; Normand y Lechaudel, 2006).

Los modelos fenológicos son herramientas dirigidas a conocer y predecir el desarrollo de las plantas. Su aplicación incluye la estimación de las épocas de cosecha de algunos cultivos, ya que un modelo de aparición de nudos hace implícita la aparición de hojas y la mayoría de cultivos de crecimiento determinado, luego de un cierto número de nudos, se producen estructuras reproductivas, que determinan la cosecha. De esta forma, si se registra la temperatura y se conoce su relación, en términos del tiempo térmico, con la tasa de aparición de nudos, es posible estimar las épocas de cosecha a partir de diferentes escenarios de temperatura promedio diaria.

El objetivo de este trabajo fue determinar la temperatura base para la aparición de nudos en clavel cv. Delphi en el primer pico de producción y con base en la estimación de este parámetro, generar un modelo de simulación de aparición de nudos.

Materiales y métodos

La investigación se llevo cabo en los invernaderos del Centro de Biotecnología Agropecuaria del SENA, ubicado en el municipio de Mosquera (Colombia) a 74,2° W; 4,7° N, 2.556 msnm, precipitación promedio anual de 645 mm, temperatura media anual de 14,7°C y 80% de humedad relativa. Los datos utilizados en esta investigación se obtuvieron entre el 28 de junio y el 15 de noviembre de 2008.

Se utilizaron esquejes con raíz de clavel estándar variedad Delphi, de color blanco. La siembra se llevo a cabo el 15 de mayo, en camas elevadas con dimensiones de 15,00 x 0,85 m. Cada cama estuvo compuesta por dos contenedores plásticos. De esta manera, en cada cama se sembraron 540 plantas, para una densidad de siembra de 24,7 plantas/m2. El pinch se realizo el 25 de junio sobre el nudo seis, cuando los tallos laterales centrales presentaban aproximadamente cuatro nudos.

Los sustratos empleados fueron 100% cascarilla de arroz quemada (100CAQ), mezcla de 65% de cascarilla de arroz quemada - 35% de fibra de coco(65CAQ) y la mezcla de 35% de cascarilla de arroz quemada - 65% de fibra de coco(35CAQ).

Para la aplicación del fertirriego se utilizo un equipo automatizado con cuatro líneas portagotero de 17 mm de diámetro por cama, con goteros Hydro PC AD distanciados 20 cm y caudal 1,2 L h-1.

En la Tab. 1) se presentan las dos formulas del programa de fertilización utilizadas durante el ciclo de cultivo.

Las variables climáticas se obtuvieron de la estación agroclimatológica HOBO (Onset Computer Corporation, Pocasset, MA), ubicada en el lugar del ensayo. La temperatura promedio diaria fue la única variable considerada para el desarrollo del modelo fenológico. Los datos de temperatura fueron registrados cada 30 min, de tal forma que en un día se obtuvieron 48 datos, de los cuales se obtuvo la  temperatura promedio diaria.

Se utilizo el diseño experimental de bloques completos al azar, con tres tratamientos (sustratos), cada uno replicado tres veces, para un total de nueve unidades experimentales. La unidad experimental fue de 12,8 m2.

Muestreo

Los datos utilizados para la construcción del modelo fenológico se obtuvieron a través de un muestreo de tipo continuo. Luego del pinch se seleccionaron de manera aleatoria siete plantas por unidad experimental, es decir, 21 plantas por tratamiento. Luego, se marcaron dos tallos del tercio medio de las plantas seleccionadas (nudos 3 y 4), a los cuales semanalmente se les conto el numero de nudos.

A las plantas seleccionadas se les garantizo perfecta competencia ubicándolas tanto en la línea como en la fila central de la cama. Se evaluaron 14 tallos por unidad experimental, para un total de 42 tallos por tratamiento.

El numero de nudos se registro desde el pinch (programación) hasta cuando se detuvo la aparición de nudos (dos semanas después de la aparición del botón floral). También se registro la época de aparición del botón floral.

Modelo fenológico
 
A partir del número de nudos observado, se calculo la tasa semanal de aparición de nudos (TAN) y el número de nudos producidos a partir del pinch (NN). Este último es la sumatoria de la TAN semanal.

Se graficaron los valores de NN en función de la sumatoria de las temperaturas promedio diarias (temperatura acumulada). Una vez determinada la tendencia se ajusto la curva de von Bertalanffy, (ecuación (1)), como modelo para describir el NN. Esta curva es una variante del modelo de crecimiento exponencial (Hunt, 1978).

donde NNt, numero de nudos en el tiempo t; a, máximo número de nudos estimado por el modelo; b, tasa de crecimiento y TT, tiempo térmico, calculado como la sumatoria de la diferencia entre Ti y Tb. Tb es el valor teórico de temperatura en el cual la TAN es cero y n es el numero de días de registro de temperaturas usado para el cálculo de TT (Guisande et al., 2006).

Para estimar los parámetros a, b y Tb se utilizo el procedimiento NLIN y el método de optimización de Marquardt del programa estadístico SAS® (SAS, 2003). En este caso la Tb es el valor de temperatura con el cual se obtiene la menor variación en la acumulación de grados día para la aparición de nudos.

La tasa diaria de aparición de nudos (δn) se calculo a partir del modelo desarrollado. La δn es la derivada de la ecuación de aparición de nudos,  Ecuación (2).

Una vez determinada la δn se llevo a cabo el proceso de simulación usando el método de Euler (Salazar, 2006; Pulido, 2008) considerando como intervalo de tiempo un día, ecuación 3.

Donde, NNt es el valor simulado del numero de nudos en el tiempo t; NNt-1 es el valor simulado del numero de nudos en el tiempo t-1, δn es la tasa diaria de aparición de nudos, gdd es grados día y Δt=1.

Resultados y discusión

Temperatura y tasa de aparición de nudos

Durante el transcurso del ensayo la temperatura presento un valor promedio de 15,60°C, con valores máximos y mínimos promedio de 26,21°C y 9,10°C, respectivamente. La  temperatura acumulada desde el pinch hasta el pico de cosecha fue 2.243,67°C. En la Fig. 1) se presenta la variación de la temperatura promedio durante la investigación.

El número de nudos observado en función de la temperatura acumulada desde el pinch se presenta en la Fig. 2). Los datos presentan una tendencia exponencial con alta tasa de aparición de nudos en las etapas iniciales de desarrollo del tallo, la cual disminuye en la época que antecede la aparición del botón floral y cesa con el inicio visible de su
desarrollo.

La tasa de aparición de nudos registro valores promedio de 0,714; 0,717 y 0,716 nudos/semana para los tratamientos 100CAQ, 65CAQ y 35CAQ, respectivamente. A partir de este comportamiento se plantea que el tipo de sustrato utilizado para establecer el clavel estándar cv. Delphi no influencio la tasa de aparición de nudos, respuesta que también se corrobora en la Fig. 2 y que probablemente obedece a que esta variable presenta una elevada dependencia genética. La tasa de aparición de nudos es similar a los 0,77 nudos/ semana determinados por Baracaldo et al. (2010) en clavel cv. Nelson cultivado en los mismos sustratos.

Parametrización y simulación

Con la tendencia de los datos y a partir del modelo exponencial modificado propuesto para estimar la temperatura base, se realizo la parametrizacion del modelo para la aparición de nudos y posteriormente se llevo a cabo la simulación. Los parámetros estimados estadísticamente para el modelo se presentan en la Tab. 2)

La forma del modelo utilizado para la parametrizacion se refleja en la ecuación 4.

donde, NN, numero de nudos; a, máximo número de nudos estimado por el modelo; b, tasa de crecimiento; Tac, es la temperatura acumulada a partir del pinch; DDP, son los días después del pinch y Tb, es la temperatura base.

Este modelo de tipo exponencial se utilizo previamente por Pulido (2008), para determinar la Tb en lulo sembrado en tres localidades de Colombia; mientras que Salazar.

(2006) implemento un modelo no lineal segmentado para estimar la Tb en uchuva sembrada en cuatro localidades del país. Otros autores como Ruiz et al. (2002) utilizaron un modelo de regresión cuadrática para la estimación de las temperaturas cardinales y duración del ciclo de un hibrido de maíz.

La Tb estimada en esta investigación es estadísticamente igual a 0°C, el mismo valor que Larsen y Gertsson (1992) determinaron para la elongación de entrenudos en crisantemo y cercano a 1°C estimado por Bois et al. (2006) para aparición de hojas en quinua en condiciones controladas. De igual manera, es similar a los 2°C reportados por Bertero (2001) para la aparición de hojas en quinua en condiciones de campo y a los 2°C determinados por Stapper (2001) para la aparición de la espiga en trigo. La Tb determinada es menor a la reportada para otros procesos fenológicos, como los 5,2°C para la aparición de hojas en rosa (Mattson y Lieth, 2007).

El valor de Tb estimado para la aparición de nudos en los tallos de clavel se puede explicar en función de las condiciones climáticas de su centro de origen. Al respecto, Office of the Gene Technology Regulator (2005) indica que el rango de origen de los miembros del genero Dianthus abarca desde el sur de Rusia hasta la Grecia alpina y las montanas Auvergne de Francia. En este contexto, el género Dianthus estaría adaptado a regiones frías.

Es importante aclarar que para determinar la Tb no se utilizaron datos de temperatura y numero de nudos de diferentes zonas o localidades del país, sino datos obtenidos de tallos florales de clavel establecidos en tres tipos de sustratos pero bajo una misma condición de temperatura.

El modelo exponencial modificado represento adecuadamente la aparición de nudos de las plantas cultivadas en los tres sustratos. En la Fig. 3) se presenta el numero de nudos observados y simulados en función del tiempo térmico en grados día (gdd). Los datos simulados siguen la misma tendencia de los datos observados; sin embargo, en la etapa final los valores simulados son ligeramente superiores a los observados.

En términos generales el modelo de simulación presenta un ajuste adecuado, respuesta corroborada por el bajo valor (0,28) del índice estadístico de la raíz cuadrada del cuadrado medio del error (RSME).

Las tasas promedio de aparición de nudos observada y estimada por el modelo se presentan en la Tab. 3). Se infiere que el modelo estima de manera adecuada la aparición de nudos en los tallos florales de plantas de clavel estándar cv. Delphi cultivadas en los tres tipos de sustrato. En todos los casos la sobreestimación en la tasa de aparición de nudos fue inferior o igual a 0,0043 nudos/d.

Duración de la aparición de nudos

En la Tab. 2) se presenta el tiempo térmico necesario paraqué los tallos florales de clavel produzcan cada uno de los nudos, el botón floral y alcancen el pico de cosecha. A medida que el tallo floral incrementa el número de nudos, el tiempo térmico necesario para la aparición del siguiente nudo es más prolongado. Por ejemplo, para la formación del nudo cinco se necesitaron 76,5 gdd acumulados a partir de la aparición de nudo cuatro, mientras que para la aparición del nudo 16 fueron necesarios 232,6 gdd contados a partir de la formación del nudo 15. Este comportamiento indica que la aparición de nudos es un proceso acelerado en los primeros estadios de desarrollo, que se vuelve lento en la medida que transcurre el tiempo.

Un comportamiento similar fue reportado por Baracaldo e Ibagué (2006) para la longitud de los entrenudos del tallo floral de clavel cv. Nelson cultivado en los mismos sustratos. Los autores indican la existencia de una relación directa entre la longitud de los entrenudos 5 al 13 y el tiempo cronológico de aparición del nudo. De esta forma, los entrenudos más jóvenes (11, 12, 13) presentan mayor longitud que los entrenudos viejos (5, 6, 7).

La aparición del botón floral se produjo como resultado de la acumulación de 1.363,2 gdd mientras que el pico de cosecha se presento cuando el tallo floral acumulo 2.226,5 gdd, sumados a partir del pinch o despunte. La acumulación de temperatura necesaria para la aparición del botón es superior a los 1.245 gdd reportados para la aparición del primer botón floral en lulo (Pulido, 2008).

Con base en la Tb determinada en el presente trabajo, los requerimientos de TT presentados en la Tab. 4 y la temperatura promedio obtenida a partir de los datos históricos registrados por la estación HOBO entre los meses de septiembre de 2007 y junio de 2009 (15,38oC), se desarrollo una tabla de monitoreo del desarrollo de clavel estándar cv. Delphi orientada a conocer el estado del desarrollo del cultivo (atrasado, normal o adelantado), de acuerdo al tiempo en días y al número de nudos de los tallos florales. Esta herramienta se presenta en la Tab. 5.

La herramienta de la Tab. 5 es aplicable a los cultivos de clavel donde el pinch se realice cuando los tallos laterales centrales cuenten en promedio con 4 nudos. De acuerdo con la herramienta de monitoreo fisiológico se puede decir, por ejemplo, que cuando un cultivo de clavel estándar cv. Delphi de la sabana occidente de Bogotá tenga 44 DDP, es decir, 670 gdd debe presentar en promedio 11 nudos en los tallos laterales centrales. Si luego de realizar la evaluación se encuentra un numero de nudos inferior, se puede concluir que el desarrollo del cultivo esta “atrasado” y, por tanto, es necesario planear estrategias de manejo orientadas a superar dicho “atraso”.

Conclusiones

El modelo desarrollado presenta un buen ajuste para las condiciones de estudio. Para su validación, se recomienda su evaluación en otras localidades con diferentes condiciones medioambientales.

La aparición de nudos en los tallos florales de clavel estándar cv. Delphi presento un comportamiento de tipo
exponencial en función del tiempo térmico y se ajusto de manera satisfactoria a la curva de crecimiento de von Bertalanffy.

La tasa de aparición de nudos en el tallo floral fue igual para los tres sustratos evaluados.

La temperatura base estimada a partir del modelo para la aparición de nudos en el tallo floral de clavel estándar cv. Delphi fue de 0,12°C, con un número máximo de nudos estimado por el modelo de 16,89.

La aparición de nudos en clavel es un proceso acelerado en los primeros estadios de desarrollo, que disminuye en la medida que transcurre el tiempo. De esta manera, para la aparición de los primeros nudos se necesita una menor acumulación de gdd con respecto a la aparición de los últimos nudos.

La aparición del botón floral en los tallos de clavel estándar cv. Delphi se produjo como resultado de la acumulación de 1.363,2 gdd, mientras que el pico de cosecha se alcanzo a los 2226,5 gdd, sumados a partir del pinch o despunte de las plantas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Colciencias, al SENA - Centro de Biotecnología Agropecuaria, a Ceniflores– Asocolflores y a la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, entidades financiadoras del proyecto Producción mas limpia de rosa y clavel con dos sistemas de cultivo sin suelo en la Sabana de Bogotá, en el marco del cual se desarrollo la presente investigación. A Suata Plant S.A. por donar el material vegetal y a Brenntag Colombia S.A. por suministrar las soluciones nutritivas.

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