Introducción

El maíz forrajero Zea mays L. (Poaceae) es utilizado ampliamente en la alimentación de ganado vacuno, siendo suministrada la planta en su totalidad picada y/o ensilada (^{Morand & Balbi, 2020}). Aunque gran parte del valor alimenticio del maíz forrajero se debe a la mazorca de alto contenido en almidón, una proporción considerable proviene de la pared celular presente en el tallo y hojas (^{Boon et al., 2012}).

Si bien, la selección del maíz por el grano a lo largo del tiempo mejoró la tolerancia al estrés y resistencia a enfermedades (^{Tollenaar et al., 1994}), no existe información suficiente sobre la respuesta ambiental y genotípica de otros componentes de la planta, o sobre el rendimiento o la calidad del forraje con fines de alimentación de ganado (^{Bertoia & Aulicino, 2014}). En muchas situaciones, se seleccionan híbridos de alto rendimiento de grano, no sin antes haber decidido cosecharlo como grano o forraje; y la presencia de factores como la falta de disponibilidad de agua podrían limitar la producción de grano (^{Klopfenstein et al., 2013}), lo que favorece la decisión de cosecharlo como forraje. Si la siembra de maíz es con fines de producir forraje, se puede elegir sembrar híbridos de temporada más larga porque producen más grano y forraje que los híbridos de temporada más corta (^{Klopfenstein et al., 2013}).

Por razones económicas y genéticas, la selección del maíz para forraje busca mejorar el rendimiento del grano y su digestibilidad (^{Barrière et al., 2005}), por lo que los programas de mejoramiento genético seleccionan características de alta digestibilidad e ingestibilidad (^{Bertoia & Aulicino, 2014}). Los híbridos modernos han demostrado tener, en promedio, una digestibilidad in vivo de la pared celular de 5,5 % más baja que los anteriores, lo que resulta en una reducción del 2,0 % en la digestibilidad de la materia seca, a pesar de una tendencia al aumento leve pero significativo en el contenido de grano (Barrière et al., 2005). Dado que la digestibilidad de los componentes de la planta varía con el genotipo, la calidad del maíz estará determinada por la morfología o arquitectura de la planta (^{Bertoia & Aulicino, 2014}). Las proporciones de las fracciones morfológicas que cumplen funciones en el desarrollo fenológico de las plantas dependen de los antecedentes genéticos de la planta y de las prácticas agronómicas (^{Budakli-Çarpici et al., 2010}; ^{Hetta et al., 2012}); e influyen sobre el valor nutricional del forraje (^{Cox & Cherney, 2001}).

Por lo general, las áreas de siembra del maíz destinado a la producción de forraje están ubicadas en granjas lecheras cerca de centros urbanos o áreas marginales, que no son ambientes agronómicos ideales para la expresión de su máximo potencial obteniéndose bajos rendimientos, por lo que los criterios de selección de genotipos forrajeros deberían de considerar la interacción genotipo - medio ambiente (^{Bertoia & Aulicino, 2014}). A través del mejoramiento genético es posible contar con materiales especializados que cumplan con los requerimientos de los productores, seleccionando plantas con mayor rendimiento forrajero, sin descuidar el aspecto nutritivo del forraje (^{Palacio, 2014}). Por ello, la presente investigación evaluó el rendimiento productivo y la calidad nutricional de cuatro genotipos de maíz utilizados en la alimentación del ganado vacuno lechero en la costa central del Perú.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en el lote 09 de la Estación Experimental Agraria Donoso Huaral, del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA), Huaral, Región Lima, Perú (figura 1).

Fuente: Elaboración propia

Figura 1. Ubicación de la Provincia de Huaral, Región Lima (Perú). 

Se evaluaron los genotipos de maíz INIA 617 Chuska (INIA 617), Atlas 777, Marginal 28 Tropical (M28T) e INIA 619 Megahíbrido (INIA 619), distribuidos aleatoriamente en 16 unidades experimentales (cuatro genotipos de cuatro replicas cada uno). Cada unidad experimental estuvo representada por 16 surcos de 29 m de longitud, espaciados a 0,85 m, con una distancia de siembra entre golpes de 0,30 m y tres semillas por golpe.

Previo a la siembra se realizó el análisis de suelo, cuyos resultados fueron utilizados para los cálculos de fertilización (216 - 92 - 75 unidades de N (nitrógeno) - P (fósforo)- K (potasio), respectivamente). La dosis de urea fue aplicada en dos fases, entre los 20 días y 45 días; mientras que fosfato diamónico y sulfato de potasio se aplicaron a los 20 días postsiembra. Las plantas fueron cosechadas a los 110 días, donde INIA 617 y M28T presentaban granos a ½ línea de leche (indicador de campo de estadio maduro para cosecha de maíz forrajero); mientras INIA 619 (grano con ¼ línea de leche) y Atlas 777 (grano estado lechoso-masoso) se mostraban en estadio inmaduro.

Se evaluaron las características agronómicas (n = 10 plantas por unidad experimental) como altura de planta (desde la base de la planta hasta el último nudo del tallo donde se sostiene o emerge la panoja), número de hojas por planta (sin considerar la primera hoja no funcional) y número de mazorcas por planta, a los 93 días de la siembra. Una planta aleatoriamente seleccionada de cada unidad experimental fue picada al momento de la cosecha y enviada al laboratorio para realizar el análisis químico.

El análisis químico proximal de las muestras de forraje fue realizado en el Laboratorio de Evaluación Nutricional de Alimentos de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Basados en dicha metodología (^{Association of Official Analytical Chemists [AOAC], 2005}), la humedad fue determinada en 5 g de muestra colocada en una estufa por más de 6 horas, mientras que la ceniza fue determinada en horno de incineración a temperatura de 700 °C durante 7 horas. Para determinar la proteína, en una cocina de digestión, se colocó 0,3 g de muestra y 3,0 ml de ácido sulfúrico, y se digirió hasta observar el balón completamente cristalino. Luego de terminada la digestión, se agregó 5 ml de hidróxido de sodio concentrado e inmediatamente conectado el vapor para producir la destilación. Después del destilado, se tituló con ácido clorhídrico 0,05 normal y se registró el gasto.

La proteína bruta (%) fue determinada por la siguiente formula: (ml HCL × normalidad × mEq nitrógeno × 100) / g de muestra. Para determinar la grasa total, 3 g de muestra deshidratada empaquetada en un pedazo de papel filtro Whatman fue colocada en el aparato Soxhlet, agregándose seguidamente hexano y calentada durante 3 horas a 69 °C. Luego de tres horas, a una velocidad de goteo del hexano condensado refrigerado de 50 gotas por minuto, se extrajo la muestra remanente. La grasa bruta (%) fue determinada por la siguiente fórmula: ((peso matraz con grasa – peso matraz vacío) / g de muestra) × 100. La fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) fue determinada según el acid detergent fiber method (A200) de ^{ANKOM (2005)}, utilizando de esta tecnología bolsas filtros F57, desecador de bolsa plegable con desecante en el interior, rotulador resistente al disolvente y al ácido F08, y analizador (Fiber Analyzer ANKOM Technology A200/A200I, Macedon NY, EE. UU.); así como reactivos ANKOM como alfaamilasa bacteriana termoestable FAA, sulfito de sodio FSS y solución detergente ácido. Al momento de la cosecha, se determinó el rendimiento de materia verde (kg/ha) y rendimiento de mazorcas (kg/ha), y con la información agronómica y química disponible se estimó el rendimiento de materia seca (MS), proteína, grasa, cenizas, FDN, FDA y carbohidratos no fibrosos (CNF). El contenido energético, energía neta de lactación (ENL), de los genotipos del maíz forrajero fue estimado según el National Research Council (^{NRC, 2001}).

El potencial de producción lechera por tonelada de MS y por hectárea fue determinado utilizando el software Milk 2006 (^{Shaver et al., 2006}). Se utilizaron los CNF (fracción formado principalmente por almidón) y 62 % de degradabilidad in vitro en 30 h para la fracción FDN (^{Hristov et al., 2019}), como información para los cálculos del software Milk 2006.

Se utilizó un diseño completamente al azar para todos los genotipos. Las características agronómicas se analizaron con la prueba de Kruskal-Wallis y la prueba pos hoc de Dunn. El rendimiento productivo, aportes nutricionales y económicos se analizaron mediante el análisis de varianza y la prueba pos hoc de Tukey, mientras que el estadio de madurez fue analizado con la prueba t de Student. Los análisis estadísticos y gráficos fueron realizados con el software libre R versión 3.6.1.

Resultados y discusión

El presente estudio evaluó características agronómicas, rendimiento productivo e indicadores económicos de cuatro genotipos de maíz cosechados a una misma edad después de sembrado, con la finalidad de elegir el cultivo de maíz adecuado con fines forrajeros. El maíz forrajero puede ser cosechado en cualquier momento durante su período de crecimiento, obteniéndose buenos rendimientos vegetativos sin demasiadas exigencias de tierra cultivable y factores climáticos tales como la intensidad de luz y temperatura (^{Fu et al., 2011}). En la tabla 1 se muestran las características agronómicas de los genotipos de maíz forrajero evaluados. La mayor altura de planta fue alcanzada por el INIA 617 y M28T, el mayor y menor número de hojas por planta se registraron en el INIA 619 e INIA 617, respectivamente; mientras que el mayor y menor número de mazorcas por planta fueron registradas en Atlas 777 y M28T, respectivamente (p < 0,05).

Tabla 1. Altura de planta (AP), hojas por planta (HP) y mazorcas por planta (MP) de los genotipos de maíz cultivados con fines forrajeros 

^Nota:Los valores son medianas ± RIQ (n = 40). Diferentes letras en fila indican diferencias significativas entre genotipos (Prueba de Kruskal-Wallis y prueba pos hoc de Dunn; p < 0,05).

Fuente: Elaboración propia

Las fichas técnicas de los genotipos evaluados reportan alturas de 2,8; 2,05; 2,2 y 2,3 m para INIA 617, Atlas 777, M28T e INIA 619, respectivamente (^{INIA, 2010}; ^{INTEROC, s.f.}; ^{INIA, s.f.}; ^{INIA, 2012}). Los genotipos Atlas 777 y M28T alcanzaron alturas de planta mayores a las reportadas en sus respectivas fichas técnicas, mientras que el INIA 617 e INIA 619 mostraron alturas de planta inferiores reportadas; sin embargo, el INIA 619 y Atlas 777 fueron cosechados antes de su estado óptimo de cosecha recomendado (^{INIA, 201}2; ^{INTEROC, s.f.}). ^{Collazos et al. (2018)} reportaron alturas de planta de 2,42 y 2,40 m y hojas por planta de 12,4 y 13,1 para los genotipos M28T e INIA 617, respectivamente, siendo similares a los encontrados en el presente estudio. El mayor número de hojas por planta alcanzado por el INIA 619 puede estar relacionado con que dicho genotipo, para este estudio, fue cosechado antes de su estado óptimo de cosecha, debido a que las plantas de maíz desarrollan hojas en función de su madurez relativa y del ambiente de crecimiento (^{DuPont Pioneer, 2015}); mientras que el mayor número de mazorcas por planta mostrado por Atlas 777 sería inherente a su genotipo, toda vez que la densidad de las plantas, estrategia utilizada para aumentar la productividad del grano de maíz, fue similar en todos los genotipos evaluados (^{Serpa et al., 2012}).

A finales del siglo pasado, se tenía la necesidad de desarrollar un maíz forrajero con mayor rendimiento de follaje y mejor calidad para la elaboración de ensilado, siendo consideradas muy útiles para este fin las variedades macolladoras y de múltiples mazorcas (^{Jugenheimer, 1987}). Actualmente, además de las virtudes anteriormente mencionadas, el maíz forrajero está siendo seleccionado por su relación de mazorcas a tallos y hojas, rendimiento de MS, proteína y fibra cruda (^{Fassio et al., 2018}). En la figura 2 se muestra el rendimiento en toneladas por hectárea de materia verde, MS y mazorcas de los genotipos de maíz forrajero. El estado de madurez del forraje no influyó significativamente sobre el rendimiento de materia verde, peso de mazorcas y MS en los cuatro genotipos evaluados. Por efecto del genotipo, el rendimiento de materia verde y rendimiento de mazorca fue superior para Atlas 777 (p < 0,05). Los rendimientos de MS fueron estadísticamente similares en los cuatro genotipos de maíz forrajero.

Fuente: Elaboración propia

Figura 2. Rendimiento de materia verde (2A), mazorcas (2B) y materia seca (2C) de los genotipos de maíz con fines forrajeros. Los valores son medias ± DS (n = 4). Diferentes letras indican diferencias significativas entre genotipos (ANOVA de una vía seguido de Tukey-HSD; p < 0,05) y estadio de forraje (t de Student). 

En la actualidad, para asegurar la buena producción y calidad de leche, se debe de contar con híbridos de maíz de buen rendimiento forrajero y adecuado contenido de fibra, almidón, proteína y altos niveles de energía (^{Zendejas, 2020}). ^{Sánchez-Ledezma e Hidalgo-Ardón (2018)} consideran que la altura de la planta del maíz está relacionada con el rendimiento de biomasa, y, por tanto, con los pesos frescos y secos de la planta. Sin embargo, las mayores alturas de planta alcanzadas por INIA 617 y M28T en el presente estudio no se vieron reflejadas en mayores rendimientos de materia verde y seca (figura 2A y 2C). La mayor producción de forraje en materia verde mostrada por el genotipo Atlas 777 (figura 2A), estaría influenciada por el mayor número de mazorcas por planta (tabla 1), mayor rendimiento de peso de mazorca por hectárea (figura 2B), así como por el contenido de humedad relativamente alto en tallos y hojas, propio de genotipos que presentan el rasgo permanentemente verde (^{Fassio et al., 2018}). Esta superioridad, sin embargo, no se vio reflejada en el contenido de MS (figura 2C), debido posiblemente a que el genotipo fue cosechado antes de alcanzar su estado óptimo de cosecha. La proporción de mazorca en la materia fresca, la madurez de la mazorca y la redistribución de la MS soluble, desde las hojas y tallo hacia la mazorca, determinaron el contenido de MS de todo el cultivo (^{Struik, 1983}).

El contenido de MS es un indicador de la calidad del maíz forrajero, sin embargo, su contenido depende de la etapa de madurez. La MS del maíz forrajero aumenta durante su proceso de maduración, desde menos del 20 % al momento de la floración hasta 40 % cuando el grano está completamente maduro y la planta ha alcanzado su senescencia (^{Wilkinson et al., 1998}). ^{Fu et al. (2011)} estimaron etapas óptimas de cosechas de 112 y 96 días para dos híbridos de maíz forrajero, y después de estas etapas la digestibilidad de la MS disminuye.

El rendimiento promedio de 22,22 ± 2,14 t/ha de MS para los cuatro genotipos de maíz evaluados se muestra superior a los reportados por otras investigaciones, tomando como referencia 60.000 plantas cosechadas por hectárea. Collazos et al. (2018) reportaron rendimientos de 5,99 y 7,16 t/ha MS a los 160 días de cosecha para M28T e INIA 617, respectivamente, en condiciones de selva peruana. Estos resultados son inferiores a los obtenidos en el presente estudio (22,94 y 23,37 t/ha MS para M28T e INIA 617, respectivamente). ^{Budakli-Çarpici et al. (2010)} reportaron rendimiento de 18,72 t/ha MS para un maíz hibrido forrajero, siendo cercano a los 19,89 t/ha MS obtenido por el genotipo INIA 619. ^{Mendes et al. (2008)}, al evaluar 23 híbridos de maíz recomendados para producción de ensilaje, reportaron un rendimiento promedio de 11,46 ± 2,70 t/ha de MS, con rendimientos que variaron entre 6,84 y 16,18 t/ha de MS, cuando el forraje fue cosechado con granos a ½ de línea de leche. ^{Elizondo y Boschini (2002)} reportaron un promedio de 9,20 t/ha MS para maíz forrajero híbrido cosechado a los 119 días y con una densidad de siembra de 58.000 plantas.

En la figura 3 se muestran los rendimientos del maíz forrajero evaluados desde un enfoque de aporte de nutrientes por hectárea. El estado de madurez influyó significativamente sobre el rendimiento de FDN y FDA (p < 0,05), siendo los genotipos INIA 617 y M28T los que mostraron los mayores rendimientos de dichas fracciones de fibra. Por efecto del genotipo, el mayor rendimiento de proteína, grasa y cenizas fue mostrado por Atlas 777 (p < 0,05). El rendimiento en CNF fue estadísticamente similar en los cuatro genotipos evaluados.

Fuente: Elaboración propia

Figura 3. Rendimiento de proteína (3A), grasa (3B), ceniza (3C), CNF (3D), FDN (3E) y FDA (3F) de los genotipos de maíz cultivados con fines forrajeros. Los valores son medias ± DS (n = 4). Diferentes letras indican diferencias significativas entre genotipos (ANOVA de una vía seguido de Tukey-HSD; p < 0,05) y estadio de forraje (t de Student). NE: Por favor enviar el archivo original editable de esta figura. 

Las mejoras genéticas han contribuido en gran medida a aumentar el rendimiento de grano del maíz (^{Duvick, 2005}), incrementando la MS pero a la vez disminuyendo la concentración proteica del grano (^{Ciampitti & Vyn, 2012}) o viceversa (^{Uribelarrea et al., 2007}); desafíos científicos actuales que buscan mejorar ambos parámetros simultáneamente (^{Zhang et al., 2020}). En el presente estudio, el mayor contenido de proteína en el genotipo Atlas 777 (figura 3A) se debe a que es un híbrido de permanencia verde. Estos híbridos acumulan mayores cantidades de MS, principalmente a través de una mayor absorción de nitrógeno posfloración y acumulación de biomasa (^{Ciampitti & Vyn, 2012}), explicado en gran medida por el retraso de la senescencia de la hoja después de la floración (^{Echarte et al., 2008}). Los híbridos verdes permanecen típicamente con una menor movilización de nitrógeno debido a que una mayor proporción de nitrógeno de la planta se retiene en los órganos de la hoja y el tallo durante la madurez, resultando en una reducción proteica del grano (^{Pommel et al., 2006}). ^{Uribelarrea et al. (2007)} observaron que los cambios en la concentración de proteína del grano se relacionan directamente con los cambios en la absorción y el uso de nitrógeno por la planta, al mismo tiempo que la amplia variación en la producción de proteínas y MS estarían acompañados con cambios en el metabolismo de nitrógeno y carbono en la planta.

Uno de los factores que influyen sobre el contenido de lípidos y minerales es la fase de madurez de la planta (^{Bondi, 1988}). En las plantas, los lípidos cumplen funciones estructurales principalmente en las hojas, y conforme la planta madura, son acumulados en las semillas como triglicéridos con fines de reserva energética (^{McDonald et al., 2011}). El contenido de minerales de los forrajes es muy variable, y es afectado considerablemente por la especie y la etapa de crecimiento (a mayor edad, el contenido de cenizas disminuye) (^{Church et al., 2010}). En el presente estudio, el contenido en grasa y cenizas mostrado por Atlas 777, forraje cosechado en estadio inmaduro, fue mayor comparado con el contenido de los dos genotipos cosechados en estadio maduro (figura 3B).

La fracción de CNF es fácilmente fermentable en el rumen y se relaciona estrechamente con la secreción proteica de la leche en vacas lecheras (^{Wang et al., 2014}; ^{Zhu et al., 2013}). El aumento del potencial genético de las vacas productoras de leche ha llevado al uso de dietas ricas en CNF que maximizan la producción lechera, siendo el maíz forrajero una alternativa de bajo costo en la búsqueda de fuentes alimenticias ricas en esta fracción nutritiva. En el presente estudio, la producción de CNF fue estadísticamente similar en los genotipos evaluados (figura 3D).

El contenido de proteína, grasa y CNF disminuye mientras que la lignificación de paredes celulares y fracción FDN aumenta conforme el estadio de madurez de las especies forrajeras se acerca (^{Fassio et al., 2018}). La FDN es menos digerible que los CNF, por lo que su concentración en el alimento se correlaciona negativamente con la concentración de energía (^{NRC, 2001}). En este estudio, los genotipos INIA 617 y M28T fueron cosechados en estadio maduro, y el mayor contenido en FDN y FDA, y menor contenido en proteína, grasa y ceniza de los mismos (p < 0,05; figura 3A-F), sugieren un menor aporte de energía al compararse con el genotipo Atlas 777, que fue cosechado antes del estado óptimo recomendado. Al estado óptimo de cosecha, el contenido de MS y FDN continúan incrementándose mientras la digestibilidad, contenido de proteína y grasa por hectárea disminuyen (^{Fu et al., 2011}); aunque la disminución de la digestibilidad de hojas y tallo es compensada por un aumento en la cantidad de grano (^{Weaver et al., 1978}) y un mayor contenido de energía digestible por hectárea (^{Fassio et al., 2018}).

El genotipo M28T, cosechado al estado de madurez recomendado, mostró los mayores rendimientos en FDN y FDA (p < 0,05; figuras 3E y F), mientras que estas fracciones fueron inferiores en el INIA 619, cosechado antes del estado de madurez recomendado. Mayores contenidos de FDN reducen la digestibilidad del forraje y la tasa de pasaje por el rumen de la vaca, restringiendo el consumo de MS (^{Pinos-Rodríguez et al., 2002}; ^{Van Soest et al., 1991}). Sin embargo, existen genotipos de maíz de alta digestibilidad en un estadio de crecimiento temprano que disminuye rápidamente hacia su madurez, a la vez que otros genotipos presentan baja digestibilidad en estadios tempranos y disminución más lenta de la misma hacia la madurez (^{Fassio et al., 2018}).

En la tabla 2 se muestran los indicadores económicos importantes para los ganaderos a la hora de elegir un forraje para la alimentación del ganado vacuno lechero. El potencial de producción lechera fue estadísticamente similar para los cuatro genotipos de maíz evaluados (p > 0,05). Sin embargo, se observan tendencias numéricas de mayor producción de leche para el genotipo Atlas 777, influenciado, posiblemente por su mayor contenido de proteína, grasa, minerales y menor contenido de FDA y FDN.

Tabla 2. Indicadores económicos estimados de los genotipos de maíz cultivados con fines forrajeros 

^*Precio de venta y costo de producción por kg de leche fue establecido en USD 0,397 y 0,344, respectivamente (un dólar es equivalente a 3,2 nuevos soles).

^Nota:Los valores son medias ± desviación estándar; error estándar (n = 4). Diferentes letras indican diferencias significativas entre genotipos (ANOVA de una vía seguido de Tukey-HSD; p < 0,05).

Fuente: Elaboración propia

La tendencia de mejores indicadores económicos mostrados por el genotipo Atlas 777 se relaciona con su característica permanentemente verde, donde la movilización del N (nitrógeno) del tallo, antes que de las hojas, hacia el grano mejoraría la disponibilidad de proteína para la proliferación de microrganismos del rumen (^{Kosgey et al., 2013}). El genotipo INIA 619 mostró tendencias numéricas de inferiores rendimientos, sin embargo, este genotipo al igual que el Atlas 777, fueron cosechadas antes de su estado óptimo de cosecha, sugiriendo que no han expresado todo su potencial genético productivo y nutricional. ^{Fu et al. (2011)} observaron que después de alcanzar el estado óptimo de cosecha en híbridos de maíz forrajero, el contenido de MS y la fracción FDN continúan incrementándose mientras la digestibilidad, el contenido de proteína y grasa, así como la energía digestible por hectárea empiezan a disminuir. Sin embargo, si bien la digestibilidad de hojas, tallo y chala disminuye con la maduración, esta disminución es compensada por un aumento de la cantidad de grano (^{Weaver et al., 1978}), lo que explicaría la similitud estadística de los indicadores económicos encontrada en los genotipos evaluados.

Conclusiones

La selección del maíz forrajero no solo debe estar enfocada en su rendimiento en materia verde, posiblemente una condición válida para productores y comerciantes de forraje, sino también en su aporte nutricional. Desde el punto de vista agronómico, INIA 617 y M28T evidenciaron mayor altura de planta, mientras que INIA 619 y Atlas 777 mostraron los mayores números de hojas y número de mazorcas por planta, respectivamente. El efecto del mayor estado de madurez de la planta al momento de la cosecha fue observado en los genotipos INIA 617 y M28T, que mostraron mayores rendimientos de FDN y FDA. Por efecto de genotipos, Atlas 777 alcanzó el mayor rendimiento en materia verde y peso de mazorcas, así como mayor rendimiento en proteína, grasa y cenizas. Teniendo en cuenta el rendimiento de materia seca y la utilidad, los cuatro genotipos muestran similar potencial productivo y económico.