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INTRODUCCIÓN
Los insectos sociales responden a los cambios en las condiciones ambientales como aquellos generados por la creación de bordes debido a la fragmentación del hábitat (ARENAS & ROCES, 2017). Algunas especies evitan establecerse en estas áreas mientras que otras proliferan en ellas debido, especialmente, a las alteraciones de tipo “bottom-up” y “top-down” reflejados en bajos niveles de depredación/parasitismo y/o incremento en la disponibilidad de recursos (WIRTH et al., 2008; TABARELLI et al., 2010). Estudios como los de URBAS et al. (2007) y WIRTH et al. (2007), en el bosque húmedo brasileño, evidencian un aumento en la densidad de colonias de hormigas cortadoras de hojas en áreas de borde y a su vez un incremento en las tasas de herbivoría en estas áreas.
Las hormigas cortadoras de hojas pertenecen a la tribu Attini, la cual comprende 16 géneros y 256 especies (SOSA-CALVO et al., 2013; FERNÁNDEZ et al., 2015) entre los cuales se destacan los géneros Atta (Fabricius, 1804) y Acromyrmex (Mayr, 1865) (Hymenoptera: Formicidae) por su alto grado de herbivoría y coevolución con hongos basidiomicetos que constituyen su alimento (SCHULTZ & BRADY, 2008). Las hormigas cortan trozos de partes vegetales frescas (limbo foliar, peciolos, flores y epicarpio) y propagan al hongo dentro de los nidos. Varios autores las consideran los herbívoros generalistas más importantes del Neotrópico (WEBER, 1972; HÖLLDOBLER & WILSON, 1990, 2011), a la par que se constituyen en plagas de cultivos al colectar grandes cantidades de biomasa vegetal (LUGO et al., 1973; SILVA-PINHATI et al., 2005; MONTOYA-LERMA et al., 2012).
CHERRETT (1989) estimó que entre el 12 y 17% de la producción de hojas de un bosque primario es colectada por estas hormigas. De igual forma, su gran capacidad de búsqueda les permite explorar varios sustratos alimenticios que se encuentran en proximidades de los nidos y obtener la energía necesaria para la supervivencia de la colonia (FORTI et al., 1984).
Las cortadoras de hojas proliferan en hábitats alterados (CARVALHO et al., 2012) o en áreas en estados iniciales de sucesión en donde pueden colectar especies de plantas pioneras por poseer menos defensas químicas, que especies de estados sucesionales tardíos (COLEY 1983). Además de la abundancia de las cortadoras en ecosistemas antrópicos, la composición vegetal de las matrices en las que quedan inmersos los parches de bosque (pasturas ganaderas o cultivos agrícolas) tienen un alto impacto en las actividades forrajeras de las hormigas, alterando sus dinámicas naturales (SÁNCHEZ & URCUQUI, 2006). Entre los hábitats alterados donde las cortadoras pueden incrementar su actividad se encuentra el bosque seco tropical (Bs-T), cuya área ha sido sustancialmente disminuida con el avance de la frontera agrícola y el asentamiento de muchas poblaciones. La vegetación en estas áreas es considerada como una de las más amenazadas en todos los trópicos (JANZEN, 1988). En el caso de Colombia, se calcula que tan solo queda aproximadamente un 8% del área original de bosque seco y de este el 5% está protegido en reservas (PIZANO & GARCÍA, 2014).
En el sur-occidente de Colombia, se reporta la desaparición de un 94% de las coberturas originales (CVC, 2008) tanto de humedales, bosques inundables como de bosque seco. Según VARGAS (2012), del bosque seco en esta región sólo permanecen parches que varían entre 1 y 330 hectáreas. De hecho, la gran mayoría poseen entre 1 y 9 hectáreas, aproximadamente, siendo pocos los parches con un área mayor a 100 hectáreas (ARCILA-CARDONA et al., 2012), que, además, están muy dispersos y sin conectividad.
Esta fragmentación, debida principalmente a una matriz antropogénica de cultivos de caña de azúcar, frutales, potreros, expansión urbana, carreteras o áreas con asentamiento humano, ha ocasionado que muchas especies terminen alterando sus ciclos biológicos e incidan en las nuevas dinámicas agrícolas y ecológicas. Tal es el caso de los parches de bosque seco del Valle del río Patía, al sur del departamento del Cauca y del Parque Natural Regional El Vínculo en el Valle del Cauca. Ambos rodeados por matrices de transformación ganadera y agrícola, y en los cuales se evidencia un acelerado deterioro que pone en riesgo los procesos ecológicos que aseguran su funcionalidad (MAASS et al., 2005).
El presente estudio, estuvo encaminado a evaluar la herbivoría de Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) (Hymenoptera: Formicidae) en dos parches de bosque seco tropical ubicados en los departamentos de Cauca y Valle del Cauca. Para ello, se tuvieron en cuenta las especies vegetales defoliadas, el área foliar, peso fresco y seco de los fragmentos vegetales cortados por las hormigas, así como la caracterización de sus nidos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Áreas de estudio. Los muestreos se realizaron en dos parches de bosque seco tropical (HOLDRIDGE, 1978) caracterizados por ser bosque secundario en regeneración con zonas aledañas de cultivos de caña de azúcar, pasturas, potreros y áreas con asentamiento humano. El primero, La Pachuca, con un área de 10,8 ha, en el municipio del Patía al sur del Cauca y el segundo, en el Parque Natural Regional El Vínculo (70 ha) en jurisdicción del municipio de Buga, en el corregimiento El Vínculo (Figura 1), Valle del Cauca. Los dos parches de bosque están ubicados en la parte central del valle geográfico tanto del río Patía en el departamento del Cauca como del río Cauca en el Valle del Cauca sobre el piedemonte de las cordilleras occidental y central respectivamente, entre rangos altitudinales que van desde los 600 a los 1150 msnm, sin elementos de conectividad con otras áreas naturales. Para estas dos regiones, la temperatura promedio es de 25°C, con máximas de 38°C (IAvH, 1998), y precipitación anual entre 1000-2000 mm; el 70% de las precipitaciones se concentran entre marzo-abril y septiembre-octubre (CRC, 2009; PARRA & ADARVE, 2001).
Figura 1 Parches de bosque seco y localización de nidos de hormiga arriera Atta cephalotes. Parque Natural Regional El Vínculo y La Pachuca.
Los parches de Bs-T en el departamento del Cauca corresponden a pequeñas extensiones de áreas planas, situadas en cercanías de las riberas de quebradas, donde una gran parte de la vegetación original fue quemada y substituida por cultivos y pastizales para ganadería. Estos remanentes se encuentran entre 500 y 800 msnm y su vegetación está estructuralmente definida por la cobertura y la altura de los árboles. Se pueden identificar dos grandes clases de cobertura: una dominada por pastizales debido a las intervenciones y otra por el componente arbóreo y arbustivo (VERGARA, 2015).
El parche de bosque del parque natural regional (PNR) El Vínculo, es el área protegida más grande en el Valle del Cauca y una de las de mayor tamaño de este tipo de ecosistemas en el país (IAvH, 1997; ADARVE et al., 2010). Tiene aproximadamente 43 años de recuperación natural y se caracteriza por poseer un bosque secundario en estado de regeneración el cual se ha destacado por el desarrollo de diferentes trabajos de origen biológico (ARMBRECHT & CHACÓN DE ULLOA, 1997; PARRA & ADARVE, 2001; ADARVE et al., 2010).
Muestreos, selección y caracterización de nidos. En las zonas se realizaron cuatro muestreos entre octubre de 2015 y junio de 2016. Para ello, en primera instancia, se procedió a seleccionar y caracterizar los nidos de A. cephalotes. La confirmación de la identidad taxonómica de la especie se llevó a cabo mediante las claves taxonómicas de MACKAY & MACKAY (1986) y FERNÁNDEZ et al. (2015).
En las dos áreas se recorrieron los parches de bosque seco en su totalidad y una franja de 250 m, alrededor, desde el borde hasta la matriz. Se procedió al censo y georreferenciación (GPS Garmin 30 Xtrex) de los nidos de la hormiga que fueron localizados geográfica y espacialmente en mapas. Los datos fueron convertidos en coordenadas planas y exportados al programa QGis 2.14 (Quantum GIS Development Team, 2016), con el cual se generaron los mapas de distribución, ubicación y puntos de muestreo.
A partir de los mapas de cada parche de bosque se escogieron seis nidos: dos en la matriz, dos en el borde y dos internos. Se debe tener en cuenta que en el fragmento de bosque La Pachuca solo se encontraron nidos en el borde y en la matriz, lo cual sugiere que este parche de bosque se comporta en su totalidad como un borde debido al estado de sucesión en que se encuentra, coincidiendo con el estudio de GAMBOA (2015), donde se evidencia que no hubo diferencias significativas en los resultados de lluvia de semillas entre matriz, borde e interior de este parche de bosque.
De cada nido se tomaron las siguientes mediciones: número de pistas de forrajeo activas, largo y ancho de ellas hasta la fuente de forrajeo (cinco medidas en la parte más angosta y cinco medidas en la parte más ancha, en lo posible), número de bocas activas e inactivas. Además, se realizó la caracterización y verificación de la actividad de los nidos al perturbarlos.
Medición de herbivoría en los nidos. En cada uno de los nidos seleccionados, se ubicó un punto fijo y se hicieron tres videograbaciones de las hormigas con carga durante un minuto, con un tiempo de espera de un minuto entre grabaciones.
Simultáneamente, para cada nido seleccionado, se obtuvieron 300 fragmentos de hojas transportadas por las hormigas, a 1,20 metros del suelo, directamente sobre la planta forrajeada para garantizar la procedencia de la especie vegetal. De igual manera, se recolectaron 300 fragmentos a un metro de distancia de la boca principal de cada uno de los nidos. Esto se hizo manualmente, es decir arrebatando a las hormigas los fragmentos. Los muestreos se iniciaron a partir de las 19 h en los nidos donde se observaba mayor actividad.
En el análisis del área foliar de los fragmentos se empleó el programa ImageJ® (SCHNEIDER et al., 2012), teniendo como referencia una escala en centímetros en cada imagen. En este análisis, las imágenes fueron convertidas a formato binario blanco y negro de ocho bits, con el fin de maximizar el contraste de las imágenes foliares y optimizar su medición. Posteriormente, siguiendo a CORNELISSEN et al. (2003), se obtuvieron los datos de pesos fresco y seco (en horno a 70°C por 48 horas) de estos fragmentos empleando una balanza de precisión (AWS SC 2000 g - 0,1 g).
En las especies vegetales defoliadas se identificó si se trataba de árbol, arbusto, hierba u otro. Para su determinación taxonómica se recolectaron los especímenes y se llevaron al herbario de la Universidad del Cauca, donde se compararon con la colección existente para la zona de estudio confirmando su identidad con ayuda de especialistas.
Análisis estadístico. Una vez verificados los supuestos de normalidad de los datos, se aplicó un modelo lineal mixto generalizado asociado a una distribución de probabilidad de Poisson con el objeto de determinar diferencias entre el número de hormigas cargando hojas en pista arbórea y boca principal y el tipo de sustrato forrajeado.
Las comparaciones del área de fragmentos foliares no cumplieron con los supuestos de normalidad, para lo cual se llevaron a cabo pruebas de medidas repetidas no paramétricas con base en los datos recolectados en la pista arbórea entre nidos mediante las pruebas de Friedman, Kruskal-Wallis y Mann-Whitney. Sin embargo, en el análisis de las áreas de los fragmentos foliares por mes y de los fragmentos foliares recolectados en la boca principal se utilizó una Anova. Con el fin de establecer cuáles variables específicas presentaron diferencias significativas se aplicó la prueba de contrastes múltiples de Tukey.
El procesamiento estadístico se realizó en el software de programación para el análisis de datos y gráficos de libre distribución R versión 3.3.1 (R Development Core Team, 2005), empleando un nivel de significancia del 5%.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Densidad y distribución de nidos
El total de nidos registrados en el borde y dentro del parche de bosque seco del PNR El Vínculo presentó una densidad de 0,68 nidos/hectárea y en La Pachuca se obtuvo una densidad de 0,64 nidos/hectárea (Tabla 1).
Tabla 1 Datos de nidos A. cephalotes registrados en los parches de bosque El Vínculo en el Valle del Cauca y La Pachuca en Patía- Cauca.
Estos resultados son menores a los encontrados por CARVALHO et al. (2012), en donde reportan densidades totales de 2,4 nidos/ha y 1,4 nidos/ha de las especies A. cephalotes, A. laevigata (F. Smith, 1858) y A. sexdens (Linnaeus, 1758) en dos parcelas experimentales, una sometida a quemas periódicas y otra de control en un bosque de transición en la Amazonía. En bosques de eucalipto, RAMOS et al. (2008) estimaron una densidad de 10 nidos/ha de A. sexdens rubropilosa y A. laevigata y CALDEIRA et al. (2005) de 29,3 nidos/ha de Atta spp. Estos estudios indicaron que la densidad de nidos aumenta en función de la perturbación, pudiendo ser mucho mayor (hasta 30 veces) en bosques secundarios que en bosques primarios (VASCONCELOS & CHERRETT, 1995).
En los dos parches de bosque, tanto el borde como la matriz, presentan una tendencia a concentrar una mayor cantidad de nidos (Tabla 1), lo que coincide con lo registrado por SILVA et al. (2009). Es posible que la densidad de nidos de la hormiga arriera aumente con el estado de sucesión del bosque. Es decir, bosques en estados iniciales de sucesión o con mayor alteración presentan mayor densidad de nidos. Esto se evidencia en los parches de bosque de los sitios de estudio que se encuentran en un estado de sucesión temprana y presentan una matriz de uso de suelo semejante, caracterizándose principalmente por cultivos de caña, potreros y pasto de corte, uso que se le ha dado debido a la fertilidad de sus suelos y que se observa con mayor intensidad en La Pachuca. Según JANZEN (1988), estas presiones inciden en la colonización de lugares para nidificación.
En cuanto a la distribución, según MEYER et al. (2009) y WIRTH et al. (2007), existe una tendencia de preferencia de A. cephalotes a la nidificación en áreas abiertas, ya que después de realizado su vuelo nupcial tiene predilección por iniciar sus nidos en lugares con grandes focos de luz, áreas perturbadas o cerca de caminos. Esto responde a condiciones de temperatura, luminosidad y disponibilidad de especies de plantas palatables y pioneras, necesarias para su supervivencia en el proceso de colonización (VASCONCELOS, 1990). En este estudio fue notoria la proximidad del conglomerado de nidos al borde de los relictos boscosos (Figura 1), demostrando el establecimiento de los nidos en áreas con procesos sucesionales iniciales donde se establecen las mencionadas plantas pioneras (FARJI-BRENER, 2001; WIRTH et al., 2003). En los dos parches se presentan plantas como “uña de gato” (Zanthoxylum fagara), “mapurito” (Z. caribeum), “tachuelo” (Z. schreberi), “cañafistula” (Cassia grandis), “sena” (Senna obtusifolia), “iguá” (Albizia guachapele), “guásimo” (Guazuma ulmifolia) (Anexo 1) que sirven de alimento tanto en el borde como en la matriz (FARJI-BRENER, 2001; ADARVE et al., 2010).
Se debe resaltar que, en los dos parches de bosque, los conglomerados de los nidos se caracterizaron por estar presentes en terrenos inclinados, lo que permite suponer que dicha distribución se relaciona con sitios poco susceptibles a inundaciones. Por su parte ROCKWOOD (1973), en comunicación personal con Haines), registró que A. cephalotes prefería localizarse en zonas altas y secas a diferencia de A. colombica (GUÉRIN - MÉNEVILLE, 1844), en Barro Colorado.
Está documentado que la dieta de A. cephalotes es generalista y oportunista, es decir que utiliza diferentes recursos disponibles (hojas jóvenes y maduras, semillas, partes florales, etc.) de diferentes especies vegetales, lo cual permite que se adapte mejor a un mayor número de hábitats (FERNÁNDEZ et al., 2015). Al realizar la caracterización de las plantas forrajeadas por las hormigas, se registraron 20 familias, 35 géneros y 46 especies, de las cuales 25 son árboles, 11 arbustos y 10 hierbas (Anexo 1). Se registraron cinco especies como exóticas: Delonix regia, Mangifera indica, Aleurites fordii, Cassia fistula, Citrus limon, 11 con crecimiento herbáceo y una especie de Verbenaceae como naturalizada (Lantana camara), para el parche de bosque La Pachuca (Figura 2).
Los resultados de este estudio dan soporte a las observaciones de COLEY (1983), quien encontró que los niveles de herbivoría, causados por diferentes grupos de artrópodos en hojas maduras de las especies pioneras, eran seis veces mayor que en las de especies persistentes, aun así, su crecimiento fue 2,5 veces más rápido; el hecho de que su tolerancia a la herbívora sea alta, sugiere que la producción de hojas no tiene un elevado costo energético; también plantea algunas razones por la cuales las especies pioneras son preferidas por los herbívoros, entre las que se cuenta una baja concentración de fibra, fenoles y una menor dureza, sumada a altos niveles de nitrógeno y agua.
En los bosques de estudio, la familia Fabaceae fue la más abundante (18,87%) seguida de Rutaceae (9,43%) (Figura 2). CORREA & CORREA (2011) afirman que las hormigas cortadoras de hojas no atacan todas las especies vegetales con la misma frecuencia o intensidad en ecosistemas naturales. Esto fue observado principalmente en El Vínculo. Una posible explicación es que las plantas son seleccionadas con base en su vulnerabilidad y calidad nutritiva para las hormigas, para el hongo simbionte o para ambos (COLEY 1983). Las especies de la familia Fabaceae, presentan una amplia distribución y diversidad en los trópicos y se caracterizan por ser claves en los procesos de restauración del bosque seco, debido a su alta capacidad de adaptación, de colonización, fijación de nitrógeno, fácil propagación y alta tasa de crecimiento (GENTRY 1995). Por otra parte, las plantas introducidas o cultivadas, como las de la familia Rutaceae, son más susceptibles al ataque de las cortadoras.
Caracterización de nidos
El análisis de las características de los nidos no reveló diferencias significativas (p>0,05) entre su ubicación (matriz, borde e interior) y las variables de estudio (área, ancho, largo y bocas activas e inactivas), tanto para el PNR El Vínculo como para La Pachuca (con excepción del largo del nido) (Tabla 2).
El área promedio de los nidos en los dos parches de bosque no presentó diferencias significativas y fue mucho mayor que el reportado por MONTOYA-LERMA et al. (2006) de 39,46 m2 en zonas verdes de algunas comunas de la ciudad de Cali. ESCOBAR et al. (2001) obtuvieron un promedio de 101,25 m2 en nidos de áreas urbanas de cuatro municipios del Chocó. CHAVES (2006) reporta un promedio de 54,02 m2; datos de nidos de la reserva natural de la sociedad civil, Pozo Verde, en Jamundí (Valle del Cauca). Estos datos sugieren un dinamismo en la colonización de la hormiga arriera en ambientes urbanos (MONTOYA-LERMA et al., 2006). Según este estudio se puede sugerir que la disponibilidad de recurso y la ausencia de cualquier tipo de control (conversación personal con habitantes próximos a las zonas de estudio), permite un mayor desarrollo de las colonias, en este caso observado en el promedio del tamaño de los nidos presentes en los bosques de La Pachuca y El Vínculo, respectivamente (Tablas 1 y 2).
Las variables de las pistas de forrajeo, largo y ancho (máximo y mínimo), no presentaron diferencias significativas en los dos fragmentos de bosque (Tabla 3). Con respecto al ancho de las pistas, MONTOYA-LERMA et al. (2006) encontraron un promedio de 11,14 cm para la pista principal de los nidos caracterizados, semejante a lo encontrado en El Vínculo y La Pachuca.
Tabla 3 Caracterización de pistas de forrajeo utilizadas por Atta cephalotes en El Vínculo y La Pachuca.
Los resultados sugieren que existe relación directa entre la intervención antrópica y la densidad de nidos, hecho más evidente en el parche de La Pachuca que en el Vínculo, los cuales, como descritos anteriormente, se encuentran rodeados por una matriz heterogénea donde estas condiciones permiten sugerir que la composición de la matriz influye en la dinámica de forrajeo, específicamente en las distancias que recorren siendo determinante en el acceso a sustratos (SÁNCHEZ Y URCUQUI, 2006). Es así como en el parche de La Pachuca uno de los nidos ubicado a 100 m del borde, sobre la matriz y otro nido ubicado a 18 m del borde, hacia el interior del bosque, presentaron las pistas con las mayores distancias recorridas por las hormigas durante el forrajeo, dirigido hacia plantas ubicadas en la matriz, especialmente limón (Citrus latifolia), tamarindo (Tamarindus indica) y mango (Mangifera indica); de igual manera, para esta zona se destacó una pista de aproximadamente 109 metros dirigida hacia el interior del parche de bosque, en donde las hormigas forrajeaban intensamente un árbol de C. latifolia, prefiriendo este (de forma temporal) a especies propias del bosque que se encontraban alrededor.
Defoliación por Atta cephalotes en parches de bosque seco tropical
Al analizar si el área foliar de los fragmentos colectados en los diferentes nidos de estudio (matriz, interior y borde) en El Vínculo presentaban diferencias, se observó que en el borde los fragmentos de hojas colectados son un poco más pequeños; en relación con la matriz y el interior. De igual forma, los fragmentos del interior del bosque, en noviembre y diciembre, fueron mayores en proporción a los fragmentos de los otros nidos, aunque la diferencia no fue estadísticamente significativa, cuando se analiza en términos de meses y ubicación con base al área foliar.
El análisis del número de hormigas forrajeando entre la pista arbórea y la boca principal, entre la localización de los nidos (matriz, interior y borde) y los meses evaluados (Tabla 3), presentó diferencias significativas entre los lugares pista arbórea y boca principal (177,698; p<2,2e-16). Se encontró, en promedio, un mayor número de hormigas forrajeando en la boca principal (90 hormigas) en comparación con la pista arbórea (61 hormigas) para El Vínculo; y para la Pachuca, respectivamente, 43 y 13 hormigas en promedio. Esta diferencia se debe a que la pista que llegaba a la boca principal presentaba bifurcaciones, lo cual se hizo evidente a través de la diversificación del material vegetal colectado (Figura 2). Además, se observó que la localización del nido tiene un efecto significativo sobre la cantidad de hormigas forrajeando (77,485; p<2,2e-16).
La prueba de contrastes múltiples por pares de Tukey, evidenció que la cantidad de hormigas forrajeras entre localizaciones interior y matriz no fueron estadísticamente diferentes (p=0,668), pero ambas difieren significativamente del borde (p<0,0001), corroborando lo observado en trabajos de BARRERA et al. (2015) y URBAS et al. (2007), los que evidencian colonización en este hábitat, indicando que la actividad de forrajeo es influenciada por el mayor o menor número de hormigas con base a su localización.
Esto soporta la hipótesis de la preferencia de las hormigas por el establecimiento en áreas abiertas o intervenidas, resultando en mayores tasas de colonización a pesar de los elevados índices de depredación (VASCONCELOS et al., 2006; MEYER et al., 2009; SILVA et al., 2009). Es por tanto, posible suponer, a su vez, que la actividad de forrajeo en estos lugares sea mucho mayor, debido al comportamiento de nidificación de las reinas. Es decir, que las reinas al preferir el establecimiento de sus nidos en el suelo descubierto (VASCONCELOS et al., 2006), aumentan su actividad teniendo en este espacio (borde) una mayor oferta de alimento debido a una mayor disponibilidad de especies arbóreas pioneras.
WIRTH et al. (2008) al revisar literatura del efecto borde, sobre el patrón de distribución y la herbivoría de hormigas cortadoras, reportan que el 50% de 32 trabajos encontraron un efecto positivo de los bordes sobre el incremento de las tasas de herbivoría. Es así que URBAS et al. (2007), en el bosque atlántico brasileño, encontraron que colonias de A. cephalotes ubicadas en el borde del bosque eliminaron aproximadamente el doble de área foliar de sus áreas de forrajeo con respecto a las colonias del interior del bosque (14,3% vs. 7,8% colonia/año). Estas tasas altas de herbivoría dentro de la zona de borde del bosque fue una consecuencia de la reducción de las áreas de forrajeo y un índice de área foliar moderadamente inferior en este hábitat.
Peso de los fragmentos foliares colectados por Atta cephalotes
Antes de realizar la comparación del peso fresco y seco de los fragmentos recolectados en la boca principal y en la pista arbórea entre los nidos de los parches de bosque, se descartaron posibles diferencias de peso entre los fragmentos foliares recolectados de los nidos presentes en la matriz, interior y borde del parche de bosque El Vínculo. Encontrando que no existen diferencias significativas entre las ubicaciones de los nidos en la boca principal con relación al peso fresco (χ 2 (2)=0,5192; p=0,7714) y al peso seco (χ 2 (2)=0,4045; p=0,8169), es decir, se carga similar peso en los nidos de la matriz, interior y borde. De igual manera ocurrió en la pista arbórea con relación al peso fresco (χ 2 (2)=2,7267; p=0,2558) y al peso seco (χ 2 (2)=1,1262; p=0,5694).
El peso fresco de los fragmentos foliares colectados en la boca principal fue mayor en El Vínculo (x̄=7,72; s=1,25) en comparación con La Pachuca (x̄=5,98; s=1,95), del mismo modo que el valor de peso seco, el cual fue para El Vínculo de x̄=2,57; s=0,396 con relación a La Pachuca x̄=1,58; s=0,729. Los valores de peso fresco y seco de los fragmentos colectados en la pista arbórea tanto de La Pachuca como El Vínculo no presentaron diferencias (Tabla 4).
Tabla 4 Análisis de devianza para los fragmentos vegetales colectados en la boca principal y en la pista arbórea teniendo en cuenta el parche de bosque.
Los sitios de colecta no tuvieron un efecto significativo sobre el peso fresco y seco de los fragmentos colectados en la boca principal y en la pista arbórea, lo cual indica que entre los meses el peso fresco y seco de los fragmentos fue similar para las colectas realizadas en los nidos tanto de La Pachuca como El Vínculo (Tabla 5).
Tabla 5 Análisis de devianza para el peso fresco y seco de los fragmentos vegetales colectados en la boca principal y en la pista arbórea teniendo en cuenta el mes de muestreo.
Estos resultados pueden deberse a las características fisiológicas de las especies vegetales que, a su turno, son reflejo de las condiciones climáticas de cada zona. En el Patía las condiciones ambientales presentan sequía más extrema con relación a El Vínculo. Según WETTERER (1990, 1991), los fragmentos vegetales pueden diferir en el peso, puesto que hay hojas más delgadas que otras, dependiendo de la especie y de las condiciones de crecimiento, así como características estructurales de las hojas (simple o compuesta), densidad o dureza, que influyen en el área forrajeada además de las características alométricas, esto teniendo presente a su vez que el área foliar de los fragmentos colectados por Atta cephalotes se incrementa, aproximadamente, en proporción al cuadrado de la longitud de las patas posteriores (CHERRETT, 1972).
CONCLUSIONES
Tanto en El Vínculo como en La Pachuca se hace evidente la preferencia que las hormigas Atta cephalotes tienen por establecerse en zonas de transición o borde, de tal manera que las distancias que recorren hacia las fuentes de forrajeo, están moduladas por la presencia de especies palatables de uso agrícola, presumiblemente debido a que estas plantas presentan mejor estatus nutritivo y menor cantidad de compuestos secundarios como fue expuesto por FARJI-BRENER (2001).
Por otro lado, para las condiciones ambientales de La Pachuca, más extremas que para El Vínculo, se reflejó en la disminución de la cantidad de hormigas forrajeras, pues la actividad se vio disminuida en la temporada cercana a los meses considerados como secos, lo cual está respaldado por los valores de peso fresco y seco, mayores para los fragmentos colectados en El Vínculo.
Así pues, se observa una mayor presión de herbívora en estas zonas (bordes) acompañada de diferentes presiones antropogénicas y por tanto, se evidencia el consecuente papel que estas hormigas ejercen como ingenieras del ecosistema. Lo anterior es más notorio en ecosistemas alterados y en bosques secundarios como los bosques secos tanto del Valle del Cauca como del Cauca, encontrados en estado de sucesión temprano. Se manifiesta la urgencia de conservar estos pequeños parches de bosque seco, así como implementar estrategias encaminadas a la recuperación de este tipo de ecosistemas, teniendo en cuenta que estos demuestran una lenta recuperación y un continuo cambio debido a presiones como la tala e introducción de monocultivos agrícolas y forestales, propiciando un ambiente ideal para la colonización por hormigas cortadoras de áreas antes no ocupadas.
