Morfología externa de Heilipus elegans Guérin

Adulto macho. (Figs. 1 a 5). Longitud del cuerpo tomada desde la margen anterior del protórax hasta el ápice de los élitros 14,93 ± 0,54 mm, (n=17; rango 14,12 - 14,86 mm); color negro brillante. Sobre el dorso y en los bordes del pronoto y de los élitros se observan manchas amarillas con márgenes un poco más claras, casi blancas. Élitros negros, exhiben estrías longitudinales originadas por pequeñas perforaciones dispuestas en secuencia regular, en el interior de estas se proyectan desde la base una o dos setas diminutas.

Cabeza: (Figs. 1A-2A). Pequeña en comparación con el resto del cuerpo, se destacan los ojos compuestos, obscuros, ocupan la mayor parte de ésta y sobresalen del contorno del rostro; demarcados por la base del pico lo cual les da un aspecto característico recurvado. Pico fuerte, largo y curvo especialmente en su margen interna, base amplia, cubierta de setas pequeñas, exhibe poros amplios, notorios, con setas diminutas en el interior. El escrobo antenal forma una ranura que se extiende un poco más allá de la mitad basal del rostro.

Figura 1 Heilipus elegans, adulto macho: A. Cuerpo en vista dorsal. B. Cuerpo en vista ventral. 

Antenas: (Fig. 2C). De once artejos, típicamente geniculadas, se proyectan desde un poco más allá de la mitad basal del pico. Escapo (segmento I), cilíndrico, alargado, liso, angosto en la base, amplio en la zona distal. Funículo (segmentos II-VIII) con los artejos II y III un poco más largos y amplios que los cinco restantes; se destacan tres a cinco setas largas en el extremo distal; los artejos IV-VIII de longitud y forma casi idéntica, presentan en su sección media entre dos a cuatro setas largas. Clava (segmentos IX, X y XI) amplia, más larga que ancha, segmentos IX y X el doble de largos que el segmento XI, que remata en punta un tanto aguda, de tres segmentos, con unas cuantas setas largas y abundantes setas pequeñas distribuidas de manera uniforme.

Mandíbulas: (Fig. 2C). Fuertemente esclerosadas, muy pequeñas, recurvadas, negras, con cóndilo basal que permite la inserción en el extremo del pico, en la sección molar se aprecia una muela pequeña; la pieza remata con dos incisivos puntiagudos en el extremo apical.

Figura 2 Heilipus elegans, adulto macho: A. Cabeza y pronoto, vista lateral; B. Cabeza y pronoto, vista dorsal; C. Antena; es = escapo; fu = funículo; cl = clava. 

Tórax: Pronoto (Fig. 4C) más ancho que largo, sinuoso en la base, margen anterior convexa, exhibe un par de manchas simétricas a cada lado, constituidas por escamas diminutas, alargadas, de color amarillo, el acercamiento permite ver los bordes más claros. Prosterno (Fig. 3A) con bordes ondulados (bilobulado), cóncavo en la margen anterior y sinuoso en la base, muestra numerosas setas bien distribuidas en toda su extensión, coxas más amplias que las restantes meso y metatorácicas, ovaladas, abiertas en “V”; Meso-metatórax (Fig. 2C) presentan abundantes setas distribuidas uniformemente. Coxas anteriores (Figs. 1A, 2B, 3B) amplias-ovaladas; medias, alargadas-estrechas y posteriores (Fig. 3B), transversalmente ovaladas y más grandes que las coxas anteriores y medias. Propata (Fig. 3C) con trocánter pequeño y triangular en la base; fémur robusto, más amplio en el centro, un poco más angosto en la sección posterior, presenta un diente fuerte en su margen interna muy característico; tibia delgada, redondeada, excede la longitud del fémur, presenta poros en su superficie y el uncus tibial cerca de la inserción del tarso; tarso (Figs. 3D-E) con cinco tarsómeros, el tarsómero basal (I) es más corto que el tarsómero II, el III es bilobulado, el IV es redondeado, diminuto, normalmente queda oculto entre el tarsómero III, el tarsómero V es alargado y porta las dos uñas largas, curvas y afiladas. Élitros (Figs. 1A, 4B) rectos en vista dorsal, cubren desde el mesotórax hasta el último segmento abdominal mismo que enmarcan en un aspecto convexo, a cada lado presentan tres manchas amplias, asimétricas, una grande, se alarga desde la base hasta más allá del tercio distal, una intermedia, ancha que ocupa desde la margen hasta el centro y una relativamente pequeña hacia el final del abdomen, están constituidas por diminutas escamas, alargadas, de color amarillo claro, igualmente se diferencian diez estrías en cada uno de ellos marcadas por poros diminutos en secuencia longitudinal. Alas posteriores (Fig. 4D) amplias, membranosas, transparentes, cuatro veces más largas que anchas, terminan en punta. La venación es reducida debido a que no son buenos voladores, se observan las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y anal.

Figura 3 Heilipus elegans, adulto macho: A. Prosterno; B. Meso y metasterno. C. Propata derecha; D. Tarso, vista ventral; D. Tarso, vista dorsal. co= coxa; cocoa= coxa anterior; com= coxa media; cop= coxa posterior; fe= fémur; ti= tibia; tr= trocánter. 

Abdomen: Ventralmente muestra cinco esternitos bien diferenciados (Figs. 1B, 4A), margen anterior sinuosa, presenta abundantes setas distribuidas uniformemente. Los esternitos I y II son más grandes con respecto a los demás, tan anchos como los esternitos III y IV fusionados, en ellos se observan setas en toda la superficie; esternitos III y IV de longitud menor. La margen basal de los esternitos III, IV y V está claramente diferenciada por una secuencia de setas cortas, finas y dejan un área desnuda en el centro. Esternito V de forma cónica. Dorsalmente se observan seis tergitos (Fig. 4A), el tergito VI se une con el esternito V con aspecto curvo en vista lateral; el tergito IV presenta una sutura longitudinal, que remata en una punta aguda y divide la pieza en dos, tergito V convexo en la margen posterior; apicalmente bilobulado. Edeago (Fig. 5D, E, F) muy esclerosado, de color marrón oscuro, de 2.5 mm de longitud y ancho de 0.7 mm máximo. Forma alargada, estilizada, fuertemente recurvado en vista lateral, exhibe una profunda concavidad en su cara interna, extremo distal triangular, algo romo. Saco interno membranoso, corto; apodemas alargados, más amplios en el extremo, de aproximadamente 2.5 mm de longitud. Tegmen (Fig. 5G), con parámeros que miden 1.1 mm y manubrio de 0.47 mm de largo, ápice corto, amplio, truncado y anillo relativamente estrecho, más largo que ancho. Espícula gastrale (Fig. 5H), de 3.2 mm de longitud, 0.3 mm de ancho, estrecha, más larga que el cuerpo del edeago, aspecto de ancla con la base bifurcada y zona distal con punta lanceolada.

Figura 4 Heilipus elegans, adulto macho: A. Abdomen, vista dorsal; B. Élitro; C. Pronoto; D. Ala membranosa. teI= tergo abdominal I; te6= tergo abdominal VI; C=vena costal; Sc=vena subcostal; R=vena radial; M=vena medial; Cu=vena cubital; A=vena anal. 

Figura 5 Heilipus elegans, adulto macho: A. Abdomen, vista ventral; B. Tergito VI; C. Esternito V; D. Edeago, vista dorsal; E. Edeago, vista ventral; F. Edeago vista lateral; G. Tegmen; H. Espícula gastrale. 

Dimorfismo Sexual. En términos generales no existen diferencias morfológicas significativas entre los dos sexos, salvo por las siguientes características: la hembra es un poco más grande que el macho, las antenas del macho (Figs. 1A-B, 2C) son un poco más pronunciadas que las de la hembra, especialmente en la clava que es un poco más amplia. La forma del extremo abdominal mostrado en el tergito VI (Fig. 4A), es un poco más curvo que en la hembra. No se notan diferencias predominantes entre las patas de ambos sexos.

Larva madura. (Fig. 6A). Ápoda eucéfala, longitud promedio 22 mm ± 2mm (rango; n=10). De color blanco marfil. Alargada, estrecha, cilíndrica no recurvada, sin ensanchamientos. El cuerpo presenta setas cortas y escasas de color marrón oscuro que se aclaran en el ápice. Tórax y abdomen provistos de pliegues y microespinas en el dorso, probablemente para facilitar el movimiento en el interior de las galerías (^{Rubio et al., 2009}); igualmente, exhibe nueve pares de espiráculos bicamerales: uno ubicado en el protórax y los demás en los ocho primeros segmentos abdominales, lo cual es un carácter representativo de la familia Curculionidae (^{Stehr, 1991}).

Cápsula cefálica: (Fig. 6B) Tipo ortognata-hipognata, ovalada, fuertemente esclerosada, superficie lisa, de color marrón oscuro, amplitud de 3.1 ± 0.2 mm y 3.5 ± 0.3 mm de largo; suturas frontal y epicraneal presentes, forman una “Y” invertida, sus extremos basales coinciden con la base de las antenas. Frente amplia, triangular; en general la cápsula cefálica presenta dos pares de setas pequeñas ubicadas a la misma altura y en posición lateral (izquierda, derecha) de la región occipital, en el mismo sentido dos pares de setas más destacadas sobre el borde superior de las suturas frontal y craneal, pero igualmente en el espacio occipital; la frente muestra tres pares de setas distribuidas de manera equidistante, un par superior, un par medio y un par inferior.

Antenas: (Fig. 6B) Reducidas, de un solo segmento (característico de la familia), situadas cerca del borde ventral entre las articulaciones mandibulares. Tienen un proceso cónico sensorial en el ápice acompañado de dos sensilas diminutas.

Aparato bucal: clípeo (Fig. 6B) de forma trapezoidal, superficie glabra, brillante, no presenta sedas ni modificaciones cuticulares. Labro (Fig. 6B), suspendido directamente del clípeo a través de la sutura clípeo labral; de forma semi-ovalada, horizontalmente exhibe dos hileras de sedas, la superior constituida por dos setas largas en posición central, la segunda hilera por cuatro setas cortas que se distribuyen desde el centro hacia los extremos. El borde distal describe un pequeño lóbulo característico, los bordes laterales quedan demarcados por las caras internas de las mandíbulas. La cara ventral del labro o epifaringe (Fig. 6C), es igualmente semi-ovalada, simétrica, sinuosa y esclerosada. Desde la base de la pieza, dos procesos columnares se proyectan hacia los ángulos laterales, estos corresponden a las tormas; el espacio entre las tormas está demarcado primero por un grupo de cinco dientes pequeños y gruesos ubicados en el lóbulo superior. Seguidamente, las porciones laterales exhiben cada una, cuatro colmillos largos que demarcan una sección cóncava central que se invagina hasta la base de la estructura. Mandíbulas (Figs. 7A-B), de forma asimétrica, subtriangular, cóncavas; de color marrón en el centro, más oscuras en los bordes, fuertemente esclerosadas. La zona basal presenta tres muelas, la primera y la tercera bien definidas, la central un poco más pequeña; la zona distal incisiva exhibe tres dientes, el primero muy afilado, los siguientes con bordes afilados. Un cóndilo basal y amplio facilita la articulación con el cráneo. Maxilas (Fig. 7C), cardo, estípite, mala (gálea y lacinia fusionadas) y palpos maxilares presentes. El cardo es alargado, semi-rectangular, más largo que ancho. El estípite permite ver tres setas largas y amplias: la primera en la margen basal, la segunda muy larga y la tercera un tanto más corta pero igualmente amplia, ubicada en la sección distal desde la cual se proyecta el palpo maxilar, que en este caso es de dos segmentos; gálea (cara externa) más amplia que la lacinia, poco esclerosada; lacinia (cara interna) esclerosada, la sección distal con varias hileras de ocho a nueve pequeños colmillos amplios y afilados. Labio (Fig. 7C), pequeño en contraste con las demás piezas bucales; con cuatro colmillos pequeños pero amplios en su zona distal; los palpos labiales constituidos por dos segmentos. La hipofaringe de forma irregular, cóncava, relativamente esclerosada y característicamente glabra.

Figura 6 Larva madura: A. Cuerpo, vista lateral; B. Cápsula cefálica, C. Epifaringe. 

Figura 7 Heilipus elegans, larva madura. A. Mandíbula izquierda, vista dorsal; B. Mandíbula derecha, vista dorsal; C. Maxilas, labio-hipofaringe. 

Tórax. Espiráculos protorácicos (Fig. 8A) con las siguientes dimensiones 0.33 ± 0.1 mm de ancho y 0.24±0.05 mm de largo (medidas tomadas a un aumento de 596X); espiráculos ausentes en el meso y metatórax. Protórax con un par de setas dorso-laterales largas, dos pares de setas pleurales largas y dos pares de setas ventro-laterales cortas. Meso y metatórax similares en longitud, mesotórax con dos pares de setas dorso-laterales, una larga y una corta, un par de setas ventro-laterales largas y un par de setas pleurales largas; metatórax con tres pares de setas dorso-laterales largas y un par de setas pleurales cortas. Secuencias de espinas diminutas esclerosadas, de color marrón oscuro, dispuestas en hileras longitudinales que abarcan la sección dorsal y ventral de los segmentos torácicos y abdominales.

Abdomen: Diez segmentos (Fig. 6A); segmentos I al VIII con hasta cuatro pliegues dorsales y un par de setas dorso-laterales largas y finas. Segmentos IX y X muy pequeños con respecto a los demás, de textura lisa, setas ventrales y pleurales escasas y diminutas; segmento X con cuatro lóbulos anales. En vista lateral, los segmentos I al VIII permiten ver los plegamientos dorsales y ventrales. En la región pleural se extiende una membrana que permite la inserción de los espiráculos, los cuales se caracterizan por la diferencia del tamaño y por su color marrón claro. Espiráculos abdominales (Fig. 8B) con dimensiones promedio de 0.34 ±0.1 mm de ancho y 0.29 ± 0.05 mm de largo (medidas tomadas a un aumento de 652X). En los espiráculos de los segmentos abdominales I-VII (Figs. 8B-E) se aprecia fácilmente el peritrema con una consistencia rugosa y la válvula en forma de “Y”. Espiráculos I y V redondeados, proporcionalmente iguales en longitud: 0.3 mm de ancho por 0.3 mm de largo, espiráculos del segmento abdominal VII de mayor dimensión con respecto a los demás: 0.4 mm de ancho por 0.2 mm de largo, ovalado y alargado. Segmento VIII con espiráculos más pequeños y característicamente en posición dorsal.

Figura 8 Heilipus elegans, larva madura: A. Espiráculo protorácico; B. Espiráculo abdominal I; C. Espiráculo abdominal III; D. Espiráculo abdominal VII, E. Espiráculo abdominal VIII. 

Pupa. (Fig. 9) Longitud promedio 14 ± 0.8 mm (Rango; n=8), de color blanco marfil, tipo exarada, adéctica, forma ovalada alargada, superficie glabra. Se reconoce fácilmente el rostro, aparato bucal, pterotecas y, patas.

Figura 9 Heilipus elegans, Pupa: A. Vista dorsal; B. Vista ventral. msnt= mesonoto; mtnt= metanoto; ptx= protórax; saVII= segmento abdominal VII. 

Cápsula cefálica: en posición ventral cubriendo el protórax; tanto el pico como las antenas se diferencian fácilmente. Antenas de once segmentos, el escapo (segmento I) alargado, ensanchado en la zona distal donde se une con el pedicelo (segmento II). Funículo (segmentos II-VIII) de forma y dimensiones más o menos iguales. Clava formada por los segmentos IX, X y XI, amplia en el centro y estrecha en la región superior; en la parte anterior del pico se observa un par de tubérculos setíferos iguales y simétricos a cada lado y hay cinco pares de setas largas dispuestas en longitudinalmente.

Tórax. Protórax ovalado, ancho, margen anterior del dorso cóncava, con dos pares de tubérculos setíferos alineados paralelamente e iguales en tamaño. Meso y metanoto glabros, diferentes en longitud, el metanoto es de mayor tamaño, trapezoidal, con la margen anterior bilobulada, la margen anterior del mesonoto recta, hacia los lados se perciben las pterotecas. En vista ventral se diferencian las tecas alares y elitrales, los tres pares de patas muestran un tubérculo setífero en el fémur. Coxas ovaladas, glabras; fémur robusto, amplio en el centro; tibia delgada, de longitud aproximada a la del fémur, revelan numerosas setas distribuidas uniformemente, se observa una espuela tibial en la inserción con los tarsos; tarso con cinco tarsómeros, aunque aparenta cuatro difíciles de apreciar, tarsómero basal más pequeño que los restantes, tarsómeros II y III bilobulados.

Abdomen: En vista dorsal se observan ocho segmentos, los segmentos I al VI son casi iguales en tamaño, el segmento VII tiene aproximadamente el doble de tamaño en relación con los otros segmentos, el segmento VIII es el de menor tamaño. Los segmentos VI y VIII cuentan con un par de tubérculos setíferos laterodorsales cortos, el segmento VII presenta un par de tubérculos setíferos anterodorsales y tres tubérculos setíferos seguidos hacia la región posterior. Segmentos I al V con un par de espiráculos laterales. En vista dorsal, se aprecian ocho segmentos completamente glabros.