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INTRODUCCIÓN
La Orinoquia se ha mantenido como una de las regiones en Colombia con el más bajo volumen de publicaciones científicas sobre su biodiversidad (Bello et al. 2014). En lo referente a insectos, aunque constituye el grupo animal con más especies y roles ampliamente reconocidos como polinización, control biológico y reciclado de nutrientes, aún no cuenta con un inventario de especies completo, ni de amplia cobertura geográfica (Morales-Castaño y Medina 2009, Medina et al. 2010). Dentro de los insectos, las hormigas presentan una gran diversidad taxonómica y biológica, y aunque han sido ampliamente documentadas, aún existen vacíos de información en diferentes regiones del país (Zabala et al. 2006).
La importancia ecológica de las hormigas es un tema conocido para la comunidad científica, características como su abundancia y riqueza de especies, facilidad de muestreo, taxonomía bien estudiada y alta representación en la biomasa, entre otras, les atribuyen dicho reconocimiento (Alonso y Agosti 2000, Sanabria-Blandón y Chacón de Ulloa 2011). Además, en el caso concreto de hormigas poneroides y ectatomminas, su preferencia por hábitats con cobertura boscosa las posiciona como un grupo de artrópodos con potencial bioindicador y atractivo para realizar investigación sobre biodiversidad (Herrera-Rangel et al. 2015).
De otra parte, al interior de la Orinoquia colombiana las zonas de altillanura y piedemonte han afrontado grandes modificaciones a nivel de paisaje impulsadas por las actividades económicas, lo cual puede afectar la dinámica en estos ecosistemas y por lo tanto de sus comunidades (Vasconcelos 1999, Correa et al. 2005). Dadas estas alteraciones en el paisaje orinocense, que implican reducción y fragmentación de hábitats, es necesario generar conocimiento básico sobre cambios en la diversidad, identificarla y conocer su distribución. En este orden de ideas, las especies de las subfamilias Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae y Proceratiinae, que actualmente constituyen el agrupamiento de hormigas poneroides y formicoides (Ouellette et al. 2006), han sido consideradas indicadoras de diversidad y calidad del hábitat (Jiménez et al. 2008, Abadía et al. 2010, Sanabria-Blandón y Chacón de Ulloa 2011); sin embargo, la región aún no cuenta con estudios que hagan referencia a su importancia debido a que la mayoría de los trabajos se han realizado desde una perspectiva agrícola y agropecuaria (Galvis y Valencia 1975, Etter y Botero 1990, Cortés 1991, Cortés-Pérez y León-Sicard 2003), por tal motivo, aspectos básicos como el conocimiento taxonómico y de la biología de esas especies se encuentran rezagados, y afectan de forma negativa la biodiversidad, su manejo, estado y medidas de conservación. Es así como este estudio pretende contribuir al conocimiento básico de las especies de hormigas poneroides y ectatomminas presentes al interior de fragmentos de bosque en el departamento del Meta.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Se seleccionaron tres fragmentos de bosque ubicados en los municipios de Cubarral, Puerto Gaitán y Villavicencio (Colombia), los cuales se encuentran embebidos en matrices heterogéneas y representan respectivamente el piedemonte (P), la altillanura (A) y la transición (T) entre estas dos zonas. Se ubicó a la Vereda Aguas Claras como localidad del fragmento P con área de 35,37 ha, (03°47' Norte, 73°53' Oeste y altitud de 710 m); a la finca Mitimiti como localidad del fragmento A con área de 34,11 ha, (04°31' Norte 71°48' Oeste y altitud de 147 m), y a CORPOICA La Libertad como localidad del fragmento T con área de 24,11 ha, (04°04' Norte 73°28' Oeste y altitud de 347 m) (Fig. 1).
Métodos de captura
Se realizaron dos muestreos, uno entre los meses de septiembre y noviembre del 2015 y el otro en febrero del 2016, que de acuerdo con el régimen hidrológico unimodal de la región, corresponden a lluvias altas y bajas respectivamente. En cada localidad se siguieron los métodos dirigidos a hormigas del suelo propuestos por Jiménez et al. (2008), los cuales consistieron en la ubicación de doce estaciones equidistantes distribuidas en dos conjuntos de seis e instaladas en los 50 m iniciales y finales de un transecto con extensión total de 150 m. Se utilizaron tres métodos de captura por estación: trampas de caída, extracción y tamizaje de 1 m2 de hojarasca en sacos Winkler durante 48 horas, y captura manual durante diez minutos. Los individuos recolectados fueron preservados en tubos eppendorf con etanol al 70 %. El esfuerzo por localidad y muestreo fue de 12 m2 de hojarasca, doce trampas de caída (48 horas) y dos horas de búsqueda manual; para un total de 72 m2 de hojarasca procesados, 72 trampas de caída y doce horas de búsqueda manual durante la fase de campo. Las muestras se procesaron en el laboratorio del Museo de Historia Natural Unillanos (MHNU) de la Universidad de los Llanos, y se identificaron hasta el nivel más específico posible. Se utilizaron las claves de Fernández (2003, 2008), Fernández y Palacio (2006) y Jiménez et al. (2008) para la identificación de especies. Debido a la complejidad taxonómica del género Hypoponera, los individuos se agruparon en morfoespecies. Las hormigas poneroides y ectatomminas recolectadas se catalogaron e ingresaron a la colección entomológica del MHNU.
La lista de especies de hormigas se comparó con otros reportes en la región. Se registró la riqueza específica como número de especies (S) y la abundancia como eventos de captura. Además, se estimó la riqueza esperada de especies con el algoritmo no paramétrico Chao 1. Se determinó la diversidad verdadera para cada localidad de muestreo, basada en arreglos matemáticos que permiten calcular números efectivos de especies con tres valores de q (0,1 y 2) y a su vez representan órdenes de diversidad (Jost 2006); cuando q0, se hace referencia a la riqueza de especies, q' al cálculo del exponencial del índice de Shannon y q2 al inverso del índice de Simpson (Moreno et al. 2011). Además, se realizaron modelos de abundancia para una aproximación al estudio de la estructura de la comunidad de hormigas en cada fragmento de bosque.
Los análisis se realizaron mediante los programas Paleontological Statistics software package versión 2.15 (Hammer et al. 2001) y Estimates versión 9.1.0 (Colwell et al. c2009).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En un total de 5775 individuos recolectados, se encontró que el agrupamiento de poneroides y ectatomminas constituye el 13,04 %, con lo que el resto de la comunidad estuvo representada por 5022 individuos de otras subfamilias de Formicidae.
Se encontraron 753 individuos en 331 eventos de captura, los cuales se distribuyeron en 40 especies, ocho de ellas sin identificación a especie, que corresponden a las subfamilias Amblyoponinae, Ectatomminae, Ponerinae y Paraponerinae (Tabla 1). No se hallaron las subfamilias Heteroponerinae y Proceratiinae quizás por la baja presencia de sus pocas especies en la zona (Fernández 1993, Sosa-Calvo y Longino 2008).
Tabla 1 Especies de hormigas poneroides y ectatomminas y su abundancia encontradas en tres fragmentos de bosque del departamento del Meta, P = Piedemonte, T = Transición piedemonte-altillanura, A = Altillanura.
Aunque las publicaciones a la fecha incluyen localidades en otras zonas de la Orinoquia y los esfuerzos de muestreo varían entre ellas, el presente estudio registra la mayor riqueza de especies de hormigas poneroides y ectatomminas para el piedemonte y la altillanura (Fernández y Schneider 1989, Fagua 1999, Villarreal-Leal y Maldonado-Ocampo 2007, Morales-Castaño y Medina 2009), y representa el 70,56 % de las especies que han sido reportadas para la región (Jiménez et al. 2008, Medina et al. 2010, Yara-Ortiz et al. 2011, Agudelo y Pérez 2017).
Ponerinae y Ectatomminae fueron las subfamilias que mayor aporte realizaron en número de especies. Esta tendencia ha sido común en otros trabajos y se explica por atributos de las especies ponerinas y ectatomminas tales como su amplia distribución principalmente en los trópicos, áreas boscosas húmedas y bosques secos con lluvias estacionales, alta diversidad morfológica y comportamental (Abadía et al. 2010, Sanabria-Blandón y Chacón de Ulloa 2011, Agudelo y Pérez 2017).
Los géneros más representativos en número de especies fueron Gnamptogenys (siete especies) y Odontomachus (seis especies), este último también se destacó por presentar la mayor abundancia (Tabla 1). De otra parte, los registros de este estudio confirman estimaciones de distribución de las especies Ectatomma lugens Emery, 1894, Gnamptogenys lanei Kempf, 1960 y Thaumatomyrmex zeteki Smith, 1944 para la región, con base en publicaciones (Fernández 2003, Fernández y Palacio 2006, Jiménez et al. 2008) y herramientas en línea (AntWeb, SiB Colombia y Antmaps.org).
Riqueza, abundancia y representatividad
Los valores de riqueza y abundancia variaron en los tres sitios. Las especies recolectadas representan el 61,57 % de la mirmecofauna de poneroides y ectatomminas del suelo potencialmente presentes en los tres bosques (Tabla 1). Aunque los valores locales muestran una representatividad media, para los fragmentos P y T son superiores al 70 %, lo que indica un buen nivel de confiabilidad en el muestreo considerando que para grupos hiperdiversos como hormigas, lograr valores que representen al menos este porcentaje de las especies potenciales resulta difícil (Jiménez-Valverde y Hortal 2003). El estimador de riqueza Chao1 sugirió números de especies esperadas semejantes entre los fragmentos de bosque más cercanos al piedemonte (Tabla 1). No obstante, para comparar con mayor precisión la diferencia de riqueza de hormigas entre los fragmentos de bosque, es necesario incluir réplicas para cada fragmento estudiado. El análisis de diversidad verdadera permitió también determinar un número de especies efectivas similares para las localidades hacia el piedemonte, pero no para la altillanura (Fig. 2). Factores ambientales como temperatura, precipitación y humedad relativa, entre otros, pueden variar con la altitud e influir en la composición de la comunidad de hormigas poneroides y ectatomminas de manera que las diferencias de riqueza y abundancia pueden estar relacionadas con los efectos de su incremento hacia el piedemonte. Esta tendencia coincide con el planteamiento de Sanders (2002), sobre el aumento de diversidad de hormigas hacia alturas intermedias como producto de la combinación de condiciones de áreas bajas y altas que permiten el establecimiento de especies; resultados encontrados en estudios sobre gradientes altitudinales tanto para hormigas como para otros grupos de invertebrados (Olson 1994, Brühl et al. 1999, Fagua 1999, Guerrero y Sarmiento 2010).
Figura 2 Número efectivo de especies con diversidad verdadera q0, q1 y q2 para los fragmentos de bosque estudiados. a. Piedemonte; b. Transición; c. Altillanura.
Se encontraron tanto especies únicas como compartidas a los tres bosques (Tabla 1), la variación de abundancia en estas últimas puede estar relacionada con características intrínsecas a cada fragmento de bosque y sus áreas adyacentes. En el caso de Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758) suele ser recolectada cerca de ríos, bordes de bosque, bosques primarios y secundarios, de hábitos omnívoros (Fernández 2008), nidifica en troncos en descomposición, y es numerosa en los trópicos (Wheeler 1900). Neoponera apicalis (Latreille, 1802) es una especie común y conspicua, típica de bosques neotropicales, nidifica en el suelo, madera descompuesta, tocones y en raíces de árboles; presenta forrajeo solitario en el suelo o vegetación rasante (Wild 2005), son depredadoras activas, generalmente capturadas en trampas de caída por su preferencia hacia las termitas como alimento (Mackay y Mackay 2010). Estas características coinciden con las de los bosques estudiados, particularmente presentes en el fragmento de altillanura. Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) está distribuida en la mayoría del territorio nacional, y dentro de las hormigas poneroides se considera de las más coleccionadas en áreas boscosas, manglares, morichales, plantaciones y potreros, es omnívora, con forrajeo epigeo, hipogeo y arbóreo por lo que su presencia en varias coberturas cercanas al fragmento de bosque de la zona de transición puede estar favoreciendo su establecimiento. El género Hypoponera es de amplia distribución, comprende especies de hormigas pequeñas y habitantes de hojarasca, siendo este recurso muy abundante en el fragmento de bosque ubicado en el piedemonte.
En cuanto a las especies exclusivas, se encontraron en su mayoría en el bosque de piedemonte, en el que se observó una pronunciada inclinación del terreno, un dosel más cubierto y elevada humedad. La profundidad de la capa de hojarasca fue mayor y presentó múltiples sustratos útiles para nidificación, lo cual pudo favorecer el establecimiento de hormigas crípticas como Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894, T. zeteki, y Prionopelta antillana Forel, 1909. Así mismo, la presencia de árboles de mayor porte con raíces fuertes y herbáceas que cubren la superficie del suelo, permite la presencia de termitas, recurso aprovechado por especies como Odontomachus chelifer (Latreille, 1802) favoreciendo su abundancia en esta localidad.
Respecto a las especies que podrían constituir ampliaciones de ámbito geográfico, se encontraron poblaciones de E. lugens y T. zeteki en áreas transformadas, de la primera se cuenta con poca información referente a su biología, ambas fueron registros de especies únicas durante el muestreo. Con base en el registro único de especies del género Ectatomma en la zona de transición, se puede sugerir una preferencia de sus especies por fragmentos de bosque embebidos en matrices heterogéneas, y colindantes con áreas abiertas. T. zeteki está clasificada como especie rara por su bajo volumen en colecciones. En este trabajo sólo se registró un individuo durante todo el muestreo; sin embargo, considerando que esta especie suele habitar cavidades en troncos de hojarasca, bromelias y conchas de caracol y no es abundante (Fernández 2003), cabe la posibilidad de que el muestreo estándar no sea eficiente para capturarla.
Algunas especies del género Gnamptogenys tales como Gnamptogenys moelleri (Forel, 1912) y G. lanei son hormigas afines a bosques húmedos y con baja preferencia por áreas abiertas (Arias-Penna 2008), lo cual coincide con lo encontrado: ningún individuo capturado en la altillanura, pocos individuos en la transición y el mayor número en piedemonte.
El fragmento de bosque P fue el más diverso mientras que T y A constituyen el 85 % y 44 % de la diversidad de especies de hormigas poneroides y ectatomminas que tiene P, respectivamente.
El modelo que mejor representa la estructura de la comunidad de hormigas poneroides y ectatomminas es la serie logarítmica (P: P = 0,92, T: P = 0,99 y A: P = 0,24), el cual sugiere una comunidad de hormigas poneroides y ectatomminas pequeña o bajo estrés (Moreno 2001); para el caso de A, aunque el valor que podría estar explicando la estructura de la comunidad de hormigas es muy bajo, fue el modelo con mayor ajuste (Fig. 3).
Figura 3 Modelos de abundancia proporcional y especies más abundantes para cada fragmento de bosque estudiado. a. Piedemonte; b. Transición; c. Altillanura.
Finalmente, los hallazgos de este estudio ofrecen una aproximación al reconocimiento de la mirmecofauna en el departamento del Meta desde la generación de una lista de especies de hormigas poneroides y ectatomminas, en zonas donde pese a la intervención antrópica subyacente y a las diferencias de composición, sus remanentes boscosos albergan una diversidad poco explorada. Para futuros estudios que puedan derivarse de éste, es aconsejable incluir réplicas, de manera que sea posible realizar comparaciones para establecer si existe una proporcionalidad de la diversidad de hormigas en el piedemonte y la altillanura, diferencias o patrones.
