Spanish (pdf)
Article in xml format
Article references
Automatic translation
Send this article by e-mail
Cited by SciELO 
Cited by Google 
Similars in
SciELO 
Similars in Google 
Permalink
INTRODUCCIÓN
Los decápodos son uno de los grupos de mayor importancia en las aguas dulces neotropicales. La alta biomasa y abundancia de cangrejos y camarones, y su papel detritívoro-triturador, les confiere un papel importante en la dinámica del reciclaje de nutrientes y el procesamiento de la materia orgánica (Cumberlidge et al. 2009, Valencia y Campos 2010); además, constituyen un eslabón importante en la red trófica al permitir el flujo de materia y energía entre ecosistemas acuáticos y terrestres (Covich et al. 1999) por lo cual despiertan interés científico y socioeconómico (Cumberlidge et al. 2009, Chong-Carrillo et al. 2015).
Existen varios estudios sobre la biología y ecología de macroinvertebrados en corrientes de agua dulce de Colombia (Salas et al. 2011, Longo et al. 2013, Zúñiga et al. 2013, Gutiérrez-López et al. 2016, Walteros et al. 2016). Sin embargo, muy pocos han registrado fauna Decapoda (Gómez-Aguirre et al. 2009, Rivera et al. 2010, Hernández et al. 2016), pues los métodos de muestreo estándar de macroinvertebrados acuáticos no facilitan su captura (Fièvet et al. 1996, Fouilland y Fossati 1996, Bentes et al. 2014) y su hábito nocturno, velocidad y tamaño contribuyen a este hecho (Fièvet et al. 1996).
De la región neotropical, Brasil tiene un extenso conocimiento sobre la biología y ecología de decápodos de agua dulce en diferentes ecosistemas, pues constituyen un recurso importante en acuicultura y extracción directa, aunque hay varios aspectos de historia de vida y distribución que aún se desconocen (Mantelatto et al. 2016). Se han estudiado especies como Aegla longirostri Bond-Buckup & Buckup, 1994 (Baumart et al. 2018), Macrobrachium amazonicum Heller, 1862 (Silva et al. 2017), M. jelskii Miers, 1877 (Rocha y Barbosa 2017) y M. brasiliense Heller, 1862 (Nogueira et al. 2019), entre otras. En Colombia, por su parte, muchos de los trabajos han abordado aspectos taxonómicos y listados de distribución en algunas regiones del país, incluyendo la Orinoquia (Campos 2005, 2010, 2011, 2014, Valencia y Campos 2007, 2010, Campos y Pedraza 2008, Pereira et al. 2009, Campos y Magalhães 2014). Sin embargo, son pocas las investigaciones que han abordado específicamente aspectos de la biología y ecología de decápodos en ecosistemas acuáticos de agua dulce; Quirós-Rodríguez et al. (2016) analizaron la composición, abundancia y distribución de decápodos en el río Sinú; Aya-Baquero y Velasco-Santamaría (2013) encontraron que la fecundidad de M. amazonicum en el piedemonte llanero es inferior a la reportada para la especie en otras investigaciones. Así, este trabajo planteó contribuir al conocimiento de la biología y ecología de decápodos en la Orinoquia, al desarrollar los siguientes objetivos: a) determinar la riqueza y distribución de decápodos y b) describir y comparar algunos aspectos biológicos y reproductivos de esta fauna en el río Guayuriba.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El río Guayuriba se ubica en la subregión biogeográfica del piedemonte Andino en el flanco oriental de la cordillera Oriental de Colombia (MADS et al. 2012) (Fig. 1). Posee un área de 760 km2 que ocupa parte de los departamentos de Cundinamarca y Meta, por lo que constituye una de las principales fuentes hídricas de los municipios aledaños (Torres-Mora et al. 2015). Nace en la unión de los ríos Blanco y Negro (985 m de altitud) y desemboca en el río Metica (192 m de altitud) (Ajiaco-Martínez et al. 2015, Torres-Mora et al. 2015). Enero, febrero y marzo registran las mayores temperaturas medias mensuales (25 °C), mientras que junio y julio los valores más bajos (22,6 °C); los meses más secos son enero (58 mm) y febrero (100 mm) mientras que mayo (526 mm) y junio (506 mm) son los más húmedos (CORMACARENA y ISD 2010). Para obtener el material biológico se realizaron muestreos en once estaciones a lo largo del río durante el año 2014 (Tabla 1, Fig. 1), principalmente en el periodo de aguas descendentes (noviembre-diciembre), y ocasionalmente en otros periodos del ciclo anual.
Fase de campo y laboratorio
La captura se realizó en un tramo de 100 m usando pesca eléctrica, que consiste en introducir al agua una nasa cargada eléctricamente (900 W, 220 V, 1-2 A) (Penczak y Rodríguez 1990) que los bloquea debido al choque (Sharber y Sharber 1999) y permite obtener una muestra suficiente, en un tiempo relativamente corto, facilitando la estimación de la diversidad (Taylor et al. 2001). Paralelamente, se utilizaron redes de captura (1 cm de ojo de malla) para retener los organismos adormecidos.
Con el propósito de describir el hábitat de los decápodos se caracterizó limnológicamente el río al registrar las variables caudal, temperatura, Ph, oxígeno disuelto, conductividad, sólidos disueltos totales, nitratos, fósforo total, sulfatos, bicarbonatos, demanda biológica de oxígeno, demanda química de oxígeno y coliformes fecales. Por limitaciones logísticas en las estaciones que se tomaron muestras en ambos márgenes del río los parámetros fisicoquímicos solo se registraron al margen izquierdo, por lo cual se agruparon así: E03-E04, E05-E06, E07-E08 y E09-E10.
Los organismos fueron fijados en formol (10 %) y conservados en etanol (70 %). La determinación taxonómica se realizó con base en Campos (2005, 2014) y Valencia y Campos (2007). A cada organismo se le midió la longitud del cefalotórax, desde el extremo anterior del rostro hasta el margen posterior del tórax (LCF), longitud total, desde el extremo anterior del rostro hasta el margen posterior del telson (LT) con un calibrador con dos décimas de precisión (0,01 mm); peso en húmedo (P) con una precisión de 0,001 g; y se determinó el sexo de acuerdo con la forma del endo-podito del segundo par de pleópodos (Bauer 2004).
Análisis de datos
La diversidad alfa de los Decapoda se analizó a partir de la distribución de la riqueza (q = 0) entre las estaciones (Jost 2006). No se realizó análisis de abundancia dado que la recolección de organismos no se estandarizó temporal ni espacialmente.
Se analizaron algunos aspectos reproductivos de Macro-brachium reyesiPereira, 1986 única especie que registró un número suficiente de hembras ovadas y no ovadas.
Para describir el comportamiento de las variables LCF, LT y P, entre machos y hembras en las diferentes estaciones de muestreo, se realizaron diagramas de densidad Kernel para M. reyesi y M. amazonicum. Se compararon los promedios de LCF, LT y P, entre machos y hembras, mediante la prueba de Kruskal-Wallis, dado que los datos no cumplieron el supuesto de homocedasticidad. Igualmente, se compararon los promedios de LCF, LT y P entre hembras ovadas y no ovadas de M. reyesi mediante la prueba de Kruskal-Wallis. Y para determinar si existían relaciones entre el número de huevos y P, y LCF de hembras de M. reyesi, se empleó el coeficiente de correlación de Spearman. Todos los análisis se llevaron a cabo con el software RStudio (Rstudio Team c2016).
RESULTADOS
La conductividad y la temperatura aumentaron a medida que se desciende a los tramos más bajos del río Guayuriba; el pH y el oxígeno disuelto no mostraron mayor variación en las diferentes estaciones, mientras que los nitratos y el fósforo total mostraron valores altos (0,59 y 0,45, respectivamente) en E09-E010. Los STD mostraron una alta variación a lo largo de las estaciones, mientras que los valores de CF fueron altos en los primeros y últimos tramos del río (Tabla 2).
Tabla 2 Características físicas y químicas de las estaciones de muestreo durante el ciclo hidrológico de 2014.
*Los parámetros físico-químicos solo se registraron para el margen izquierdo del río.
Se recolectaron 1863 organismos y se registraron tres es-pecies (Tabla 1): M. reyesi, M. amazonicum (Decapoda: Palaemonidae) y Forsteria venezuelensis Rathbun, 1905 (Decapoda: Trichodactylidae). A lo largo del Guayuriba q0 aumentó hasta la desembocadura en el río Metica, alcanzando un máximo de tres especies. M. reyesi fue frecuente a lo largo del río, mientras que M. amazonicum y F. venezuelensis lo fueron en las zonas más bajas (Tabla 1).
Los promedios de LCF, LT y P entre machos y hembras fueron diferentes en M. reyesi pero no en M. amazonicum (Tabla 3). El análisis de la distribución de los datos para las tres variables en M. reyesi mostró que las hembras son más grandes que los machos (Fig. 2), y lo contrario en M. amazonicum (Fig. 3). A nivel espacial, exceptuando E01, E05 y E11, se registraron diferencias significativas (P < 0,05) en LT (Fig. 4a), LCF (Fig. 4b) y P (Fig. 4c) entre machos y hembras de M. reyesi.
Tabla 3 Tamaño del intervalo, media y mediana de las variables LCF, LT y peso, y prueba de Kruskal-Wallis de determinación de diferencias de los promedios de estas variables por sexo entre las especies de decápodos registradas en el río Guayuriba.
- = el contraste no se realizó.
Figura 2 Diagramas de densidad de distribución de la frecuencia de a. longitud del cefalotórax (LCF, mm); b. longitud total (LT, mm) y c. Peso (g) de acuerdo con el sexo en M. reyesi.
Figura 3 Diagramas de densidad de distribución de la frecuencia de a. LCF (mm); b. LT (mm) y c. Peso (g) de acuerdo al sexo en M. amazonicum.
Figura 4 Promedio de las dimensiones corporales de M. reyesi a lo largo del río Guayuriba. a. longitud del cefalotórax (LCF, mm); b. longitud total (LT, mm) y c. Peso (g) de acuerdo al sexo (intervalos de confianza con un nivel de significancia de 0,05).
En el periodo de aguas descendentes (septiembre-noviembre) se registró un gran número de hembras de M. reyesi ovadas (n = 223). Los promedios de LCF, LT y P fueron mayores para hembras ovadas en comparación con las no ovadas, y se evidencia que las hembras alcanzan la madurez sexual al llegar a una longitud mínima total de 22 mm (Tabla 4, Fig. 5). Igualmente, se registró una variación grande entre el número (8-54, media = 29,13) y peso (0,01-0,09, media = 0,044 g) de los huevos. Lo anterior posiblemente se deba a que el tamaño de las hembras (LCF) mostró una relación positiva con el número (Spearman; P<< 0,01, R 2 = 0,57) y peso (Spearman; P << 0,01, R 2 = 0,56) de los huevos (Fig. 6), lo que sugiere que a medida que las hembras adquieren mayor tamaño su fertilidad también aumenta.
Tabla 4 Tamaño del intervalo, media y mediana de las variables LCF, LT y peso, y prueba de Kruskal-Wallis de determinación de diferencias de los promedios de estas variables entre hembras ovadas y no ovadas de M. reyesi registradas en el río Guayuriba.
- = el contraste no fue realizado.
Figura 5 Distribución de frecuencia de las medidas morfométricas en hembras de M. reyesi. a. Longitud del cefalotórax (LCF, mm); b. Longitud total (LT, mm) y c. Peso (g).
DISCUSIÓN
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) todas las especies registradas están bajo la categoría de preocupación menor (LC) (Cumberlidge c2008, De Grave c2013a, b). F. venezuelensis está ampliamente distribuida en la cuenca del río Orinoco, abarcando los llanos orientales de Colombia y Venezuela (Campos 2005) y el escudo Guyanés, y se ha registrado en diferentes corrientes entre 300 y 600 m de altitud (Cumberlidge c2008). En Colombia se ha registrado en Arauca, Casanare, Meta, Cundinamarca y Caquetá en el mismo intervalo altitudinal (Campos 2005, 2014). En este estudio se registró entre 916 y 187 m de altitud lo cual permite reconocer una ampliación de su distribución geográfica en la cuenca del Orinoco correspondiente a Colombia.
Respecto a M. amazonicum se distribuye ampliamente en Suramérica, desde Venezuela hasta Argentina, en agua salobre y en agua dulce, y en Brasil es de gran importancia en la pesquería artesanal y acuicultura (De Grave c2013a). Se ha registrado en aguas blancas, ricas en sedimentos y sales disueltas de la región Andina de Manaos y en lagos de tierras bajas (Odinetz-Collart 1993), y es poco abundante en aguas negras y pobres en nutrientes (Odinetz-Collart 1993). En Colombia se ha registrado en Amazonas, Guaviare, Casanare, Arauca y Meta entre 85 y 490 m de altitud (Valencia y Campos 2007). En este estudio se registró en un intervalo altitudinal entre los 296 y 187 m, limitándose a la zona baja del río Guayuriba. La estación Bocas del Guayuriba es un puerto pesquero que abarca al río Metica, Guayuriba y la laguna Mozambique, con capturas multiespecíficas que han cambiado respecto a lo registrado hace casi dos décadas, impactando el ingreso económico de las comunidades que dependen de esta actividad (Ajiaco-Martínez et al. 2015). Así, el registro de esta especie, conocida principalmente en la región amazónica de Brasil, de alto potencial en pesquería artesanal y acuicultura (Bernard et al. 2010, De Grave c2013), constituye una alternativa de aprovechamiento en este puerto pesquero.
En lo concerniente a M. reyesi la información publicada es escasa; se conoce que tiene un desarrollo larval abreviado y se cree que tiene una amplia distribución en ambientes estrictamente dulceacuícolas; además algunas poblaciones no presentan comportamiento migratorio (De Grave c2013b). Los registros son escasos, puntuales y corresponden a corrientes de agua dulce de Colombia y Venezuela (Valencia y Campos 2007). M. reyesi se ha recolectado en arroyos de aguas transparentes con pH 7,0, temperatura de 21 °C y profundidad promedio de 50 cm en la cuenca del Lago Valencia en Venezuela, a 450 m de altitud (Pereira y García 1995). En Colombia se ha registrado en el río Cusiana y Aguazul (Casanare), quebrada La Arenosa (Medina, Cundinamarca) y quebrada Negro, afluente del río Duda (Meta) (Valencia y Campos 2007, Campos 2014), todos afluentes del río Orinoco, compartido entre Colombia y Venezuela. En este estudio se registró en otro afluente del río Orinoco, el río Guayuriba, con caudales entre 35,83 ± 9,07 y 112,25 ± 90,45m3/seg., pH de 6,94 ± 1,03 y 8,21 ± 0,15, y temperatura de 19,41 ± 1,54°C y 27,06 ± 1,81°C, en estaciones comprendidas entre 917 y 186 m de altitud.
Por otra parte, las relaciones entre el tamaño de las hembras y el número de huevos de M. reyesi contribuyen a la comprensión de la diversidad de estrategias reproductivas observadas en Palaemonidae (Nazari et al. 2003), donde es claro que su fecundidad aumenta con el mayor tamaño corporal, como lo registrado en Palaemon pandaliformis Stimpson, 1871 (Paschoal et al. 2016) y M. amazonicum (Aya-Baquero y Velasco-Santamaría 2013). En este caso se puede inferir que M. reyesi es una especie con desarrollo larval abreviado o directo (Pereira 1986) debido al bajo número (8-54) y gran tamaño (0,01-0,09 g) de los huevos, y también porque se observaron larvas dentro de los pleópodos en algunas hembras revisadas (obs. personal). Pereira (1986) y Valencia y Campos (2007) también hallaron que las hembras de esta especie se caracterizan por tener pocos huevos de gran tamaño, contrario a otras especies de desarrollo indirecto, como M. olfersii con fecundidades que sobrepasan 1200 huevos (Dugger y Dobkin 1975, Nazari et al. 2003). Las familias de camarones de agua dulce (Euryrhynchidae, Typhlocarididae, Desmocarididae y Kakaducarididae) y algunas especies de Pa-laeomonidae, que no son anfídromas, poseen embriones de gran tamaño con desarrollo larval directo o abreviado (Bauer 2004, Bauer 2013) y reducida fecundidad (Jalihal et al. 1993); así, sus hembras desovan pocos huevos, grandes y maduros, que poseen una gran yema que permite extender el periodo de incubación y desarrollo larval hasta su eclosión (Bauer 2004).
En este estudio se registró un marcado dimorfismo sexual; el promedio del tamaño fue mayor para las hembras que los machos de M. reyesi, similar a lo reportado por Valencia y Campos (2007) que registraron machos de 29,5 mm (LT) y 8,3 mm (LCF), y hembras de 38,2 mm (LT) y 9,6 mm (LCF). Sin embargo, esto no concuerda con lo señalado por Pereira (1986) en corrientes venezolanas, quien registró machos con 38,6 mm (LT) y 10,3 mm (LCF), y hembras con 35 mm (LT) y 9 mm (LCF). En otras especies como Palaemon pandaliformis, P. northropi Rankin, 1898, M. amazonicum, M. potiuna y M. jelskii Miers, 1877 las hembras son más pequeñas que los machos (Anger y Moreira 1998, Maciel y Valenti 2009, Lima et al. 2013, De Melo y Masurani 2017). Se han planteado algunas hipótesis que explican la variación del tamaño entre sexos en Palaemonidae; una explica que los machos son mucho más grandes porque compiten por aparearse con las hembras e invierten mucha energía para el crecimiento corporal y la adquisición de quelípedos robustos (Correa y Thiel 2003, Bauer 2004), y otra afirma que los machos pequeños y ágiles tienen mayor oportunidad de aparearse varias veces con diferentes hembras y no gastan energía protegiendo territorios (Bauer 2004) pero sí en la producción de esperma (Paschoal et al. 2013). Las hembras por su parte, no aumentan en longitud o peso dado que destinan su energía en la producción e incubación de huevos (Boschi c1974). Sin embargo, aún falta mucho por conocer de este aspecto, pues la respuesta a los factores bióticos y abióticos, como el fotoperiodo y la precipitación determinan el crecimiento, sobrevivencia y reproducción de estos organismos (Anitha y Sirisha 2017).
