Introducción

Los ecosistemas acuáticos se destacan por los bienes y servicios ecosistémicos y, en términos de su valor biológico, por la gran diversidad de especies que pueden albergar (^{Jonsson, et al., 2001}). Sin embargo, la demanda de este recurso y las actividades antrópicas generan modificaciones que afectan la biota residente, lo que constituye una creciente amenaza para los ecosistemas y la calidad del recurso hídrico (^{Dudgeon, et al. , 2006}).

Actividades cotidianas como el vertimiento de aguas residuales y la pérdida de vegetación ribereña para expandir la frontera agrícola y ganadera, son aspectos que contribuyen a acelerar la pérdida de la biodiversidad (^{Jorcin & Nogueira, 2008}; ^{Giraldo, et al., 2014}), ya que modifican la estructura y el funcionamiento de las quebradas provocando la alteración de los regímenes de flujo de agua, el aumento de la carga de sedimentos y de nutrientes potencialmente contaminantes, así como variaciones en los niveles de luz, lo cual homogeneiza la biodiversidad (^{Delong & Brusven, 1998}; ^{Roldán, 1999}; ^{Sweeney, et al., 2004}).

En los ecosistemas acuáticos los macroinvertebrados se han utilizado ampliamente como herramienta para determinar la calidad del agua (^{Roldán, 1999}; ^{Zúñiga, 2010}; ^{Fierro, et al., 2015}) debido, entre otras razones, a que su taxonomía es relativamente sencilla, son abundantes y diversos, los materiales y métodos de muestreo están estandarizados y son de bajo costo y, además, responden a agentes contaminantes, lo que permite diagnosticar la calidad y el estado de conservación del cuerpo de agua en el que habitan (^{Roldán, 1999}).

Los estudios de este tipo son escasos en el departamento de Caldas, siendo representativos los trabajos de ^{Hanh-Von Hessberg, et al. (2009)} en la estación piscícola de la granja Montelindo (municipio de Palestina), de ^{Walteros-Rodríguez & Paiba-Alzate (2010)} en las quebradas El Diamante, La Cristalina y Rio Chinchina de la reserva Torre Cuatro (Manizales), de ^{González, et al. (2012)}, de Mesa-S, et al . (2013) en la cuenca alta del río Chinchiná (municipio de Manizales), y de ^{Gutiérrez & Días (2015)}, quienes evaluaron la diversidad de Ephemeroptera en 12 municipios del departamento. La mayoría de estos trabajos se han realizado en la zona centro sur, en tanto que la zona oriente se ha estudiado poco, aunque se destacan las investigaciones de ^{Walteros-Rodríguez & Daza-Castro (2009)} en el río Guarinó (municipio de Manzanares) y de García, et al . (2013) en el río Manzo (municipio de Norcasia).

Dada la falta de información sobre este tema en el oriente del departamento y su desconocimiento en el municipio de Pensilvania, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la diversidad de macroinvertebrados acuáticos y la calidad del agua de la quebrada Santo Tomás (Pensilvania), como línea de referencia para programas de monitorización y conservación de las fuentes hídricas que abastecen los acueductos rurales, y con el fin de implementar a corto plazo estrategias de biomonitorización participativa.

Materiales y métodos

Área de estudio. El estudio se hizo en la quebrada Santo Tomás, en el corregimiento de Arboleda-Pensilvania, al oriente del departamento de Caldas (Figura 1). La cuenca hace parte de la hoya hidrográfica del río Samaná Sur, tiene una temperatura media de 22 ºC y la pluviosidad alcanza los 3.500 mm anuales, con pendientes superiores al 50 % (^{Corpocaldas, 1999}).

Figura 1 Quebrada Santo Tomás, Arboleda-Pensilvania, Caldas. Los números indican los sitios de muestreo: 1: vereda La Cruz, 2: vereda Sevilla y 3: vereda Cundinamarca 

Se realizaron tres muestreos durante los meses de junio, julio y agosto de 2015, uno por mes, correspondiente a la transición entre el periodo seco y el inicio de las lluvias, con una pluviosidad promedio de 111 mm en junio, 101 mm en julio y 85 mm en agosto (^{Agroclima, 2015}).

En la quebrada se seleccionaron tres sitios de muestreo. El primero en la vereda La Cruz, a 1.570 msnm en las coordenadas 5º29’29’’ N 75º01’11,1’’O. Este sitio hace parte de un área conservada por la junta del acueducto local desde 1999; la vegetación ribereña esta dominada por árboles y arbustos de las familias Rubiaceae, Melastomatacea, Lauraceae y Piperacea; el ancho del cauce es de 1,75 m, el caudal promedio, de 126 l/s y la profundidad de 0,45 m. El segundo punto de muestreo se ubicó en la vereda Sevilla, situada a 1.311 msnm en las coordenadas 5º29’56,3’’N y 75º10’42,72’’O. Este sitio recibe descargas de aguas residuales del corregimiento de Arboleda y la vegetación ribereña asociada es de tipo de las herbáceas, con una prevalencia de piperaceas y melastomataceas; el ancho del cauce es de 2,5 m, el caudal promedio, de 238 l/s y la profundidad de 0,96 m. El tercer punto se ubicó en la vereda Cundinamarca, a 1.270 msnm en las coordenadas 5º28’49’’N y 75º06’18,7’’O. En este sitio la vegetación ribereña es escasa, el uso del suelo es de vocación agrícola y ganadera; el ancho del cauce es de 7,6 m, el caudal promedio de 496 l/s y la profundidad de 1,3 m. Los sitios se seleccionaron también por su facilidad de acceso.

Recolección de macroinvertebrados y determinación taxonómica. En cada sitio de estudio se recolectaron los macroinvertebrados empleando una red Surber con un área de 0,045 m² y un ojo de malla de 250 μm. Este mismo esfuerzo de muestreo se hizo en cada sustrato (hojarasca retenida, sedimiento fino y rocas) empleando un minuto por sustrato y cinco repeticiones (^{Ramírez, 2010}). Las muestras se separaron con pinzas entomológicas y se conservaron en alcohol al 96 %; la identificación taxonómica se hizo en el laboratorio de ecología de la Universidad de Caldas y en el laboratorio de microbiología y análisis fisicoquímicos de aguas y alimentos del SENA, subregional La Dorada-Caldas. Se emplearon las claves taxonómicas de ^{Posada & Roldán (2003)}, ^{Manzo (2005}; ²⁰¹³), ^{Heckman (2006}; ²⁰¹¹), ^{Domínguez & Fernández (2009}), ^{Springer (2010)}, ^{Gutiérrez & Días (2015)} para identificar el material recolectado, el cual fue depositado en la Colección Entomológica del Programa de Biología de la Universidad de Caldas (CEBUC), registro Humboldt No. 178.

Determinación de la calidad del agua. La calidad del agua de cada punto de muestreo se derterminó con los índices BMWP/Col (Biologycal Monitoring Working Party) adaptado para Colombia por ^{Roldán (2003)} y ^{Zuñiga (2010)} e implementado en el departamento de Caldas por ^{Hahn-Von Hessberg, et al. (2009)}, ^{Walteros-Rodríguez & Daza (2009)}, ^{Walteros-Rodríguez & Paiba-Alzate (2010)}, ^{González, et al. (2012)} y Mesa-S, et al . (2013). El índice se contruye asignando valores de 1 a 10 a las familias de macroinvertebrados recolectados en campo. Los valores bajos (1, 2 ,3) son indicadores de aguas contaminadas y los valores altos (9 y 10), de aguas en perfecto estado. Los valores obtenidos indican el grado de tolerancia o la sensibilidad de cada grupo de macroinvertebrados a los contaminantes orgánicos y refleja la alteración del ecosistema en que habitan. Posteriormente, se calculó el índice ASPT (Average Score Per Taxon), es decir, el del puntaje promedio por taxon medido con valores de 1 a 10, el cual se obtiene al dividir el valor del BMWP/Col entre el número de taxones incluidos en el cálculo. Los valores inferiores a 7 indican aguas con algún grado de contaminación. Por último, se determinó el índice EPT diseñado por ^{Carrera & Fierro (2001)}, el cual determina la abundancia de los macroinvertebrados de los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (grupos sensibles a la contaminación), dividiéndola por la abundancia total. Los valores superiores a 75 % indican aguas de buena calidad. Este índice ha sido empleado por Mesa-S, et al . (2013) en la cuenca del río Chinchiná-Caldas.

Analisis de datos. Se estimaron la riqueza y la abundancia de macroinvertebrados con base en el número de morfotipos recolectados en campo y se establecieron las diferencias entre los puntos de muestreo mediante un análisis de varianza de una via (ANOVA) con el programa estadístico IBM® SPSS®, versión 24, previa confirmación de los supuestos de normalidad y homocedasticidad. Asimismo, se hizo un análisis de agrupación por dendrograma de similitud con el programa Past 2.17, y se calcularon los índices BMWP/Col, ASPT y EPT para determinar la calidad del agua en los puntos de muestreo.

Resultados

Diversidad de macroinvertebrados recolectados en campo. Se recolectaron 2.175 individuos agrupados en 15 órdenes, 58 familias y 97 morfotipos (Tabla 1). Los órdenes más abundantes fueron Trichoptera, Ephemeroptera y Coleoptera con el 39,26 %, 18,25 % y 17,23 % de la abundancia absoluta, respectivamente.

Tabla 1 Macroinvertebrados acuáticos recolectados en cada sitio de muestreo. Lac: vereda La Cruz, Sev: vereda Sevilla y Cun: vereda Cundinamarca 

Entre los Ephemeroptera se presentaron 3 familias (Baetidae, Leptohyphidae, Leptophlebiidae) abarcando 13 géneros, siendo los mas abundantes Leptohyphes, Thraulodes y Baetodes. Los tricopteros representan 9 familias y 11 géneros, siendo Smicridea, Nectopsyche y Grumichella los mas abudantes, mientras que los elmidos fueron el grupo más abundante de los coleópteros.

A nivel de familia, Hydropsychidae, Leptoceridae y Elmidae (13,47 %, 12,64 % y 11,86 %, respectivamente) dominaron en todos los puntos de muestreo, además de ser las familias que más morfotipos aportaron (Figura 2)

Figura 2 Relación entre el número de morfotipos y familias de los individuos recolectados en los tres sitios de muestreo de la quebrada Santo Tomás-Pensilvania 

Al realizar los análisis estadisticos no se encontraron diferencias significativas en la riqueza (p=0,09) ni en la abundancia (p=0,78) entre los sitios evaluados (Figura 3). Sin embargo, se observó una mayor similitud entre los sitios de Sevilla y Cundinamarca (Figura 4).

Figura 3 Diagrama de cajas y bigotes de la comparación de la abundancia absoluta (A) y la riqueza (B) en los sitios de muestreo de la quebrada Santo Tomás 

Figura 4 Dendrograma de similitud basado en la distancia de Bray-Curtis con el método de enlace UPGMA para los sitios de muestreo (Lac: vereda La Cruz, Sev: vereda Sevilla y Cun: vereda Cundinamarca) en la quebrada Santo Tomás-Pensilvania 

Calidad del agua. La calidad del agua de los puntos de muestreo según el índice BMWP/Col (^{Roldán, 1999}; ^{Zúñiga, 2010}) reportó valores superiores a 150, lo que indica aguas muy limpias, de buena calidad o no alteradas de manera evidente. Por su parte, el índice EPT (^{Carrera & Fierro, 2001}) indicó una muy buena calidad del agua en todos los puntos de muestreo, en tanto que la puntuación en el índice ASPT indicó la presencia de aguas con algún grado de contaminación, siendo más evidente en la vereda Sevilla (Tabla 2).

Tabla 2 Calidad del agua en los diferentes sitios de muestreo en la quebrada Santo Tomás-Pensilvania 

Discusión

Diversidad de macroinvertebrados recolectados en campo. Al igual que en este estudio, en varias regiones del país se ha reportado una gran diversidad de grupos de macroinvertebrados indicadores de la buena calidad del agua (efemerópteros, plecópteros y tricopteros). Por ejemplo, ^{Zúñiga, et al . (2013)} y ^{Giraldo, et al. (2014)} lo han hecho en pequeñas quebradas del Valle del Cauca; ^{Tamaris-T, et al. (2007)} en el río Gaira-Sierra Nevada de Santa Marta, ^{Árias-Díaz, et al. (2007)} en la cuenca del río Coello (Tolima), ^{Gutiérrez & Días (2015)} en 55 fuentes hídricas de 12 municipios en el departamento de Caldas y^{Gonzáles, et al . (2012)} en la cuenca del río Chinchina.

El orden Ephemeroptera fue uno de los mas abundantes y diversos y agrupando a 50 % de las familias y los géneros descritos para el departamento de Caldas por ^{Gutierrez & Días (2015)}, quienes observaron seis familias y 26 géneros en su estudio.

La gran diversidad de este grupo es un aspecto clave para futuros proyectos de biomonitorización en la zona de estudio, teniendo en cuenta que se consideran sensibles a la contaminación e indicadores de la presencia de aguas en buen estado de conservación (^{Roldán, 1999}; ^{Zúñiga, 2010}), aspecto clave para esta pequeña quebrada que abastece varios acueductos rurales.

Los tricópteros también son comunes en la cuenca de la quebrada Santo Tomás y comprendieron nueve familias y 11 géneros, siendo Hydropsychidae y Leptoceridae los mas abundantes. La diversidad de este grupo es importante en la zona de estudio, aunque fue menor a la reportada en otras regiones del Neotrópico como Costa Rica (^{Springer, 2010}), en donde se conocen 15 familias y 52 géneros. En Colombia, en una revisíon de ^{Muñoz-Quesada (2010)} se han descrito 45 géneros y 210 especies, y quizás el departamento mejor explorado es Antioquia, donde ^{Flint (1991)} describió 124 especies en 37 géneros y 14 familias, en tanto que ^{Posada & Roldán (2003)} encontraron 13 familias y 35 géneros en 84 ecosistemas lóticos y lénticos de todo el departamento. En el Tolima, ^{Guevara, et al. (2005)} observaron 12 familias y 26 taxones en 29 estaciones del río Coello y ^{Vásquez-Ramos, et al . (2007)}, 11 familias y 26 géneros en 27 estaciones de muestreo en el río Totare.

En Caldas, ^{Hahn-Von Hessberg, et al . (2009)} reportaron la presencia de Trichoptera, con cinco familias en el municipio de Palestina. Por su parte, ^{Walteros-Rodríguez & Paiba-Alzate (2009)} lo registraron en las quebradas El Diamante, La Mula y en el río Chinchina (Manizales) con ocho familias, y ^{Gonzalez, et al. (2012)} encontraron 11 familias y 20 géneros en la cuenca del río Chinchina, en tanto que ^{Mesa-S, et al. (2012)}, siete familias y 12 géneros en una subcuenca del río Chinchiná (Manizales). No obstante, los reportes para el oriente del departamento son escasos, y solamente ^{Walteros-Rodríguez & Daza-Castro (2009)} han publicado registros para el municipio de Manzares, ubicado a 75 km del lugar de muestreo del presente estudio.

Este grupo fue mas abundante en el primer sitio de muestreo (vereda La Cruz), lugar donde se encuentra una reserva administrada por la junta del acueducto local desde 1999, lo que puede estar relacionado con una mayor oferta de refugio y alimento en este sitio que en los otros, favoreciendo así la diversidad.

Dentro del orden Coleoptera la familia más diversificada en ecosistemas acuáticos son los Elmidae. Según ^{Manzo (2013)}, los élmidos son abundantes en la región neotropical, con 46 géneros descritos actualmente. En el presente estudio se encontró una gran diversidad de este grupo, con 12 géneros, lo que corresponde al 26 % de los registros para el Neotrópico. Los grupos más abundantes fueron los Heterelmis (26,35 %) y los Macrelmis (23,26 %), resultados similares a los registrado por ^{Árias-Días, et al . (2007)} para el río Coello (Tolima) y por ^{Meza, et al. (2012)} y Gonzáles, et al. (2013) en el río Chinchiná (Manizales). Para evitar errores en la determinación de este grupo, se revisó el estudio de ^{Sondermann (2013)} sobre su taxonomía y distribución en Colombia.

Contrario a lo que se esperaba, no se presentaron diferencias estadísticas en la riqueza (p=0,09) ni la abundancia (p=0,78) de macroinvertebrados en los sitios de muestreo, aunque el análisis de conglomerados evidenció una mayor similitud entre las veredas de Sevilla y Cundinamarca (sitios 2 y 3). Según ^{Giraldo, et al. (2014)}, las quebradas situadas en zonas agrícolas y ganaderas (Valle del Cauca) suelen pre- sentar diferencias significativas comparadas con los sitios bien conservados. En el presente estudio tales diferencias podrían no haberse visto reflejadas debido a un marcado gradiente altitudinal reflejado en un recambio continuo de especies, tal como lo propone ^{Vanotte (1980)} en la teoría del río continuo. En este sentido, se encontraron diez mor- fotipos exclusivos de la zona conservada (La Cruz), seis del punto con descargas residuales (Sevilla) y 13 del punto con intervención agrícola y ganadera (Cundinamarca). En la vereda Sevilla los grupos exclusivos, como las familias Chironomidae, Culicidae y Tipulidae, son indicadores de aguas perturbadas, lo que reflejaría alguna alteración en el ecosistema, aunque no se vea reflejada en una disminución obstensible de la diversidad.

Calidad del agua según los índices BMWP/Col, EPT y ASPT. Según las puntuaciones de los los índices BMWP/ Col y EPT, las aguas de la quebrada Santo Tomás son de muy buena calidad. Estos resultados son similares a los encontrados por ^{Giacometti & Bersosa (2006)} en el río Alambi (Ecuador), así como por ^{González, et al. (2012)} y ^{Mesa-S, et al. (2012)} en la cuenca del río Chinchiná (Caldas) y por ^{Hahn-Von Hessberg, et al. (2009}) en la estación piscícola de la Universidad de Caldas (municipio de Palestina). Otros autores como ^{Walteros-Rodrígez y Paiba-Alzate (2010)}, en las quebredas El Diamante, La Mula y Río Chinchiná (Manizales), y ^{Walteros-Rodríguez & Daza-Castro (2009)} en el municipio de Manzares en el río Guarinó, observaron variaciones en la calidad del agua de las zonas altas de la cuenca y de las bajas, siendo estas últimas las de más baja calidad.

El índice ASPT evidenció aguas moderadamente contaminadas. En Colombia, ^{Arango, et al . (2008)}, en las quebradas La Cristalina y La Risaralda (San Luis-Antioquia), reportaron valores similares al encontrado en el presente estudio, en tanto que ^{Ramírez, et al. (2013)} observaron aguas muy contaminadas en el río Bogotá y ^{Mosquera y Mosquera (2017)} aguas ligeramente contaminadas en el río San Juan (Chocó). En cuanto al departamento de Caldas, no se encontraron reportes del uso de este índice.

Conclusiones

Los índices biológicos empleados en el presente estudio indicaron la presencia de aguas de buena calidad. Sin embargo, se recomienda evaluar la variación temporal e incluir análisis fisicoquímicos para indagar sobre el comportamiento de la riqueza y la abundancia de los macroinvertebrados, así como sobre el efecto de las actividades antrópicas en la zona de estudio.