Terminación de bovinos en confinamiento

Normalmente las categorías de animales para confinamiento son machos castrados, machos enteros, novillas y vacas de descarte, con un tiempo de confinamiento de 70-100, 90-120, 60-90 y 50-70 días, respectivamente ⁷. En Suramérica, el periodo en promedio de los animales en confinamiento es de 68.87 y 94.20 días, para novillos precoces y muy precoces respectivamente, suplementados con ensilajes de maíz, naranja, avena, concentrado con salvado de soya, girasol, residuos de trigo, granos de maíz y sorgo; ganando 1,004 g/día y 1,351 g/día, alcanzando 441 y 388 kg para muy precoces y precoces respectivamente, siendo sacrificados entre los 27 y 30 meses ⁸.

Dentro de las ventajas del confinamiento se resalta el aumento de la eficiencia productiva del rebaño, puesto que hay reducción del tiempo de sacrificio, un mejor aprovechamiento del animal, el uso del forraje excedente será mejor utilizado debido a que los pastos liberados serán destinados a otras categorías de animales, mejorar la calidad de la carne, aumentar la productividad e intensificar el retorno de capital ⁷. Además, los animales finalizados en el sistema de confinamiento presentan un mayor rendimiento en canal ⁹10 castrated males, and 10 females of Canchim breed finished in feedlot were evaluated. Animals were fed: 1 - corn silage and concentrate containing soybean meal, corn and citrus pulp (CS. Por otra parte, una de las desventajas del sistema de confinamiento más controversiales es el alto costo de producción de un animal en ese sistema.

Las fuentes de forraje generalmente son producidas en la propiedad y un factor de suma importancia es la selección de la fuente a utilizar, las principales opciones que son los ensilajes y henos: el ensilaje de maíz, la cual tiene un alto costo pero una buena calidad nutricional o el ensilaje de sorgo, que es similar al maíz pero con menor calidad nutricional ⁷. El heno es uno de los alimentos más versátiles para proporcionar forraje en las dietas de confinamiento, su valor nutricional está determinado por muchos factores, incluidas las especies, la etapa de madurez, la fertilidad del suelo y el crecimiento.

Otra alternativa considerable en las dietas de confinamiento es la semilla de algodón, puesto que por su alto contenido de proteína, fibra y energía ¹⁰, proporciona una buena ganancia de peso, sin embargo no mayor al maíz y la soya. El suministro de energía a través del maíz es costoso para la producción bovina, por lo que reemplazar o reducir el maíz por otras fuentes energéticas como los lípidos, es una forma más económica y eficiente para la suplementación energética.

Las dietas para la terminación de bovinos de carne en confinamiento generalmente tienen un alto contenido energético, aportado por los granos que son una de las mayores fuentes de energía. Sin embargo, existe una gran variedad de fuentes energéticas, el aceite de soya (AS), linaza, palma y pescado, entre otras, que son utilizadas en la nutrición de rumiantes. Entre ellas se destaca el AS por ser rico en AGIS, principalmente ácido linoleico (C18:2 C/s-9, C/s-12), el cual tiene propiedades anticancerígenas en los humanos ¹¹ y contribuyendo con el fortalecimiento del sistema inmune. Este tipo de dietas permiten una ganancia de peso más rápida, mejor conversión alimentaria y rendimiento en canal al sacrificio ¹²; por lo que la suplementación de ácidos grasos polinsaturados (AGPI) es considerada como una alternativa para mejorar los parámetros de desempeño durante el crecimiento de bovinos en confinamiento.

Población microbiana ruminal

Los millones de microorganismos que habitan el retículo-rumen incluyen bacterias, Archaeas, virus, hongos y protozoos. Estas comunidades microbianas pueden producir una amplia gama de enzimas con funciones esenciales en la descomposición de carbohidratos estructurales (CE) y carbohidratos no estructurales (CNE) de la planta, compuestos nitrogenados como proteínas vegetales, aminoácidos, urea y además lípidos ¹³. Las bacterias ruminales son el principal componente de la biomasa microbiana del rumen, con una abundancia de 10¹⁰-10^u células / ml, la diversidad de bacterias en el rumen se estima en 7000 especies de las cuales aproximadamente el 30% todavía no han sido identificada ¹⁴. Se estima que la diversidad de especies bacterianas y Archaeas en el rumen es de aproximadamente 7,000 y 1,500 especies, respectivamente; con una diversidad encontrada de 5.271 unidades taxonómicas, que representaban 19 filos existentes, siendo Firmicutes 56%, Bacteroides 31% y Proteobacter/as 4%, además más del 90% de las secuencias de Firmicutes se relacionan con géneros de la clase Clostridia, como Clostridia, Lachnospiraceae, Ruminococcaceaey Veillonellaceae^15,16.

La diversidad bacteriana ruminal es muy alta debido a varios factores como las características del ambiente ruminal y la alimentación, puesto que es compleja, la cual contiene carbohidratos, proteínas, lípidos, minerales y numerosos otros compuestos orgánicos ^16,17. Los rumiantes tienen dos vías de adaptación del rumen, donde los organismos pueden adaptarse estrechamente para ser altamente especializados, competiendo por los alimentos y ocupando un nicho limitado, o adaptarse ampliamente y ser capaces de utilizar muchos nutrientes y otro factor considerado es la selección en la diversidad de la población ruminal, lo cual puede expresarse como una selección para el máximo trabajo bioquímico ^14,18. Durante la fermentación ruminal, los componentes energéticos, principalmente carbohidratos se convierten en energía para las células microbianas y en desechos como dióxido de carbono, metano y ácidos grasos volátiles (AGV); principalmente acético, propiónico y butírico ¹⁹.

Las principales bacterias celuloliticas o fibrolíticas son fermentadoras de CE como R. flavefaciens, R. albus y F. succinogenes, las cuales hidrolizan celulosa por medio de los complejos enzimáticos, además este tipo de bacterias se adhieren firmemente a las partículas fibrosas y por medio del celulosoma ²⁰. Los principales productos de las especies celulolíticas son acetato, butirato, succinato, formato y CO₂. Otro tipo de bacteria importante es la B. fibrisolvens, la cual degrada celulosa y hemicelulosa ²¹. Las bacterias amilolíticas y pectinolíticas son las encargadas de fermentar CNE como el almidón y la pectina. Sin embargo, estos microorganismos son afectados por la inclusión de lípidos en la dieta, reduciendo su población, al inhibir su multiplicación por los efectos tóxicos ²². Un estudio de suplementación lipídica con aceite de soya en bovinos reporta que R. flavefaciens, R. albus y F. succinogenes fueron reducidas ²³. El almidón es fermentado por especies del género Bacter/o/des, dentro de las cuales se encuentran Bacteroides amylophilus la cual degrada almidón, pero no logra utilizar glucosa. Streptococcus bovis, Selenomonas ruminantium, y Prevotella spp, fermentan almidón y azucares solubles, produciendo acetato, propionato, butirato y formato ^15,24.

Los microorganismos lipolíticos tienen la capacidad de hidrolizar los lípidos en el rumen, una de ellas es la A. lypolitica realizando la lipolisis de triglicéridos y utilizando ribosa, fructosa, glicerol y lactato como fuente de carbono y energía ^22,25. Durante la lipolisis de triglicéridos A. lypolitica utiliza enzimas para obtener el glicerol y libera los AG. Después de la lipolisis, ocurre la biohidrogenación (BH) de los AG, resultando en la transformación de los mismos a la forma de isómeras o totalmente saturadas, por ejemplo a partir del ácido linoleico puede ser producido ácido linoleico conjugado (CLA) ^25,26. Estudios con suplementación lipídica en asociación con GC evidencian que A. lipolytica es estimulada por mayor presencia del sustrato debido a la naturaleza lipídica de fermentación ²³. Las bacterias lipolíticas como B. fibrisolvens y A. lipolytica son las principales encargadas de la BH.

Uno de los primeros estudios realizados con dietas lipídicas mostraron que microorganismos como Prevotella ruminicola y algunas cepas de B. fibrisolvens se ven afectados negativamente por los ácidos palmítico (C16: 0) y esteárico ²⁷. La bacteria B. fibrisolvens hidroliza los fosfolípidos y tiene un papel importante en la BH, a pesar de ser una bacteria lipolítica, su crecimiento es afectado por los AGPI, como ácido linoleico (LA; cis-9, cis-12-18: 2) y el ácido a-linolénico (LNA; cis-9, cis-12, cis-15-18: 3) puesto reducen el crecimiento de B. fibrisolvens. La BH ocurre para permitir que B. fibrisolvens sobreviva a los efectos bacteriostáticos de AGPI, y que la toxicidad de estos probablemente esté mediada por un efecto metabólico en lugar de la interrupción de la integridad de la membrana ²¹.

Fermentación ruminal

Durante la evolución de los rumiantes se desarrollaron características anatómicas y simbióticas que les permitieron utilizar eficientemente los CE como fuente de energía y los compuestos nitrogenados no proteicos como fuente de proteína ²⁸. La dieta de los rumiantes es compleja, contiene carbohidratos, proteínas, grasas, minerales y otros numerosos compuestos orgánicos. Los carbohidratos comprenden entre el 70 y 80 % de la ración los cuales son fundamentales en las demandas de energía, la síntesis microbiana y salud del animal ^29,30. La fermentación es el resultado de la actividad física y microbiológica en la cual los componentes de la dieta se convierten en AGV, proteína microbiana, vitaminas, metano, dióxido de carbono, amonio, nitrato ¹³. Este proceso es mediado por las bacterias del rumen las cuales están adaptadas para vivir en un pH entre 5.5 y 7.0, en ausencia de oxígeno, con una temperatura de 39-40°C y una osmolaridad entre 260 y 340 mOsm ³¹.

Las dietas lipídicas interfieren en la adherencia y colonización bacteriana ⁵ que es el primer paso para la degradación de los componentes de la dieta en la fermentación ruminal, la cual es dada mediante la forma de biofilmes, definidos como poblaciones de bacterias adheridas entre sí, para anclarse a la fibra; en este proceso hay aproximación de las enzimas a los sustratos y es considerado como un factor importante de competencia por el alimento entre las especies bacterianas ³². La adherencia por las bacterias se divide en 4 fases, la primera fase inicia pocos minutos después de la ingestión de alimento en el cual implica contacto aleatorio con las bacterias que están libres en fluido ruminal con la partícula recién ingerida ³³. En la segunda fase ocurre la adhesión no especifica, implicando la participación de moléculas de naturaleza proteica y lipídica, presentes en la superficie externa de la célula bacteriana, denominado glicocalix. La tercera fase, definida como el proceso por el cual la interacción especifica es inducida entre moléculas presentes en la superficie externa bacteriana denominadas adhesinas, las cuales reconocen receptores en la superficie expuesta de la partícula, donde además participan proteínas de la envoltura celular ^34,35. Por último, en la cuarta fase ocurre la proliferación celular y formación de colonias bacterianas (biofilmes) sobre las áreas expuestas potencialmente digestibles. Este proceso de adherencia se ve afectado por varios factores relacionados a las bacterias, la dieta y el ambiente ruminal ³³. Las alteraciones por los lípidos en el rumen afectan la degradación de la dieta y por ende los parámetros de fermentación ruminal ^36,37.

Adicionalmente, se conoce que los CE y CNE dependen de la función de las plantas; los CE son encontrados en la pared celular y le dan el soporte necesario para el crecimiento, además la pared celular es compuesta de pectina, celulosa, hemicelulosa y lignina ⁷. Mientras que los CNE están presentes en el contenido celular vegetal, químicamente conocidos como monosacáridos y oligosacáridos; como la fructosa, sacarosa y lactosa. La fermentación de CE produce glucosa la cual será convertida en piruvato, para luego ser acetil CoA y finalizar con los AGV; butirato, acetato, propionato y lactato, para suplir las necesidades energéticas que demandan los rumiantes ³⁶. De igual forma, los CNE son metabolizados por protozoos, hongos y principalmente por las bacterias amilolíticas y pectinolíticas encargadas de la degradación del almidón en el rumen; entre las más relevantes están, Streptococcus bovis, Ruminobacter amilophylus, P. ruminicola, B. fibrisolvens, Succionomonas amylolytica y S. rum/nant/um³⁰. Los principales productos formados de los CNE son AGV, además, gas carbónico, metano, amonio y células microbianas. Estudios reportan que varios de estos microorganismos son influenciados por las fuentes lipídicas, generando alteraciones en los parámetros de fermentación ruminal, como la reducción de propionato y acetato; asociado a la reducción de los microrganismos ^24).

La proteína bruta presente en los alimentos y el forraje son compuestas por una fracción degradable en el rumen (PDR) y una fracción no degradable (PNDR). La degradación es mediada por la acción de enzimas (proteasas, peptidasas y desaminasas) secretadas por los microorganismos ruminales y se conoce que la actividad de las proteasas bacterianas está asociada a la superficie de la pared celular ³⁸. Algunas de las principales bacterias proteolíticas son B. amylophilus, Prevotella ruminicola, B. ruminicola, Butyrivibrio spp, y S. ruminantium³⁹. La fracción de PDR produce péptidos, aminoácidos y amonio; mientras que la PNDR es absorbida en el intestino delgado.

La degradación de las proteínas en el rumen termina con la liberación de péptidos y aminoácidos para posteriormente ser captados por las células bacterianas o protozoarias ⁴⁰. Los péptidos que ingresan en las células bacterianas son hidrolizados en el citoplasma, liberando aminoácidos los cuales serán metabolizados para que ingresan en la célula bacteriana y puedan ser incorporados en proteínas o desaminados, o también metabolizados en AGV ⁴¹. Otro de los productos de la fermentación de origen proteico son los ácidos grasos de cadena ramificada, como isobutirico, isovalerato y 2-metilbutirico, los cuales son formados a partir de la fermentación de los aminoácidos como valina, leucina e isoleucina, respectivamente, los cuales son requeridos por los microorganismos ruminales ⁴².

A partir de la fermentación de proteínas, uno de los desechos favorables para los microorganismos es el amonio pues es utilizado para el crecimiento bacteriano ⁴³. Adicionalmente, se conoce que la mayor eficiencia bacteriana ocurre cuando la concentración de nitrógeno amoniacal (NH₃-N) se sitúa entre 5 y 8 mg/100 ml de líquido ruminal, mientras que el valor normal es de 5 - 25 mg/100 ml de líquido ruminal ⁴⁴. Por otra parte, el NH₃-N es absorbido por la pared ruminal e ingresa al torrente sanguíneo, siendo transportado por el sistema portal-hepático al hígado, el cual lo transforma en urea para ser excretado por medio de los riñones, sin embargo, cierta parte de esa urea regresa al rumen, de tres maneras distintas: (a) a través de componentes de la dieta; (b) a través de la saliva; o (c) por el paso de la molécula presente en el torrente sanguíneo al rumen a través de la pared ruminal; este mecanismo se conoce comúnmente como proceso de reciclaje de urea en rumiantes ⁴⁵ el cual garantiza el ingreso de N al rumen, si las dietas no poseen la suficiente concentración del mismo.

La síntesis de proteína microbiana (Pmic) es una fuente importante de proteína en la nutrición de los rumiantes, puesto que normalmente es la principal fuente de proteína metabolizable en el intestino ⁴⁶. La proteína microbiana puede representar alrededor de 55 a 65% de la proteína metabolizable en bovinos de engorde en confinamiento con dietas ricas en energía, por lo cual la manipulación de las dietas que generen una reducción de la síntesis de proteína microbiana, normalmente comprometen el desempeño del animal ⁴⁷.

Nutricionalmente, los lípidos en las dietas se agrupan como los de reserva presentes en las semillas, como triglicéridos y los del forraje; como los fosfolípidos y galactolípidos ²⁵. La mayor parte de los AG de las plantas forrajeras son insaturados y uno de los principales es el ácido linolénico y linoleico. Los lípidos permiten aumentar la capacidad de absorción de vitaminas liposolubles y la eficiencia de energía en los animales. Se conoce que los ácidos grasos saturados (AGS) no contienen doble enlace, poseen solo un enlace sencillo y son hallados principalmente en la grasa animal, mientras que los AGIS tienen más de un enlace y son hallados en las plantas ⁴⁸. A nivel ruminal, los triglicéridos y galactolípidos son hidrolizados por enzimas como las esterasas y lipasas las cuales en la ruta de los triglicéridos son hidrolizados por A. lipolytica los cuales serán convertidos en glicerol y AGV, de los galactolípidos resulta galactosa y glicerol, para finalizar como AGV ⁴¹. Asimismo, los fosfolípidos son hidrolizados por fosfolípasas, para obtener AGV que terminan como AGS, por la bacteria B. fibrisolvens (Figura 1).

Figura 1 Esquema del proceso fermentativo de los lípidos y los productos del metabolismo. Adaptado de Nagajara, 2016. 

Sin embargo, se conoce que en la BH también hay participación de hongos, en un estudio analizaron la tasa de BH del ácido linoleico por hongos ruminales mixtos en un experimento in vitro y observaron que los hongos ruminales pueden biohidrogenerizar LA, pero que su BH es más baja que la de las bacterias del rumen y se conoció también que el producto final de la BH fúngica es el ácido vaccénico ⁴⁹. Además, se reporta que la población de protozoos disminuyen debido a los AG y por ende el grado de BH de forma directa ya que influye en las poblaciones bacterianas ⁵⁰. Los resultados reportados de interés con respecto a la BH por parte de los protozoos, evidencian que el ácido palmítico se produjo en un 74% más en los protozoos que los AG bacterianos, mientras que las bacterias produjeron un contenido de ácido esteárico 2.25 veces mayor en comparación con los protozoos ⁵¹.

Asimismo, el ácido linoleico es biohidrogenado por las bacterias lipolíticas, donde una isomerasa convierte el ácido graso linoleico (cis-9, cis-12 dieno metileno-interrumpido) en ácido cis-9, trans -11 dieno conjugado, conocido como CLA y que el nombre común es ácido ruminal, para luego ser hidrogenado a trans-11 18:1 (ácido vaccénico) el cual es liberado en el rumen y allí los microorganismos hidrogenan la ligación trans-11, formando el producto final de la BH que es el ácido esteárico ²⁵.

Dietas lipídicas para bovinos de carne

Los rumiantes durante su evolución siempre han estado vinculados con el consumo de lípidos a través de forraje los cuales naturalmente poseen valores bajos de lípidos de aproximadamente un 3% de la MS ⁷. En la suplementación energética se pueden usar varios tipos de lípidos con diferentes composiciones de AG, como aceites vegetales, semillas oleaginosas y sales de calcio de AG. Actualmente el uso de AS como opción de suplementación lipídica, es muy usado, gracias a su rico contenido en AGIS; como el ácido linoleico. Estudios reportan que, en la suplementación lipídica las dietas con más de 70 g/kg de lípidos en la MS, pueden tener un efecto antimicrobiano, puesto que el exceso de lípidos principalmente los AGIS, pueden reducir la adhesión y multiplicación de la población bacteriana celulolítica, las cuales son responsables de la fermentación de la fibra ^2,5.

Otra de las opciones de suplementación de lípidos es el aceite de pescado, el cual demuestra un aumentó en la salida de AG n-3, ácido trans-10 octadecenoico y asimismo los resultados sugieren que la adición de aceite de pescado altera la formación ruminal, con respecto a los AGV y la BH, esto indicó que, según la fuente de aceite suplementada en la dieta, varían los efectos ⁵². Las afectaciones generadas por los lípidos en la microbiota del rumen han demostrado reducciones en las bacterias, un estudio realizado en bovinos Nelore en confinamiento reporta que una dieta de AS al 6% reduce la población de R. flavefaciens, R. albus y F. succinogenes²³. Adicionalmente, en este mismo estudio concluyen que el efecto de la asociación de GC al 6% con AS al 10% en la dieta, limita la BH de AGI y aumenta el flujo duodenal de estos ácidos sin influir en las bacterias celulolíticas del rumen, por lo tanto, esta asociación puede ser una estrategia nutricional para aumentar la deposición de AGI saludables en la carne.

Entre la gran cantidad de posibles fuentes lipídicas para ser utilizadas también se encuentra el aceite de palma; en un estudio en cabras se evaluó los efectos del aceite de palma al 5% con la torta de palmiste al 80% y la torta de decantación al 90%; la cual tenía un extracto etéreo (EE) de 10.9 g/kg/MS y la fuente lipídica contenida era aceite de palma, con respecto a la fermentación ruminal y digestibilidad, encontrando que la digestibilidad de la MS se redujo, para la dieta de torta de decantación, mientras que la digestibilidad de fibra detergente ácido (FDA) fue mayor ³⁷. Además, la dieta con aceite de palma al 5% influenció a una reducción del consumo y las concentraciones de nitrógeno amoniacal evidenciaron una disminución en comparación con las otras dietas y finalmente, la población de protozoos fue erradicada del rumen.

El uso de grasas protegidas ofrecen una protección ruminal, por lo tanto, pueden tener ventajas en comparación con la grasa no protegida puesto que aumenta el flujo de AGIS y reducir el riesgo de trastornos digestivos ⁵³. La evaluación de la suplementación de 3 tipos de grasa protegida al 5% en rumiantes ovinos de raza Dorper sobre el consumo, la digestibilidad, la población y el metabolismo ruminal, reporta que el CMS no es influenciado, la digestibilidad de igual forma no es afectada, sin embargo difiere entre los 3 tipos de grasa ⁵⁴.

La glicerina cruda (GC) asociada a lípidos, es otra alternativa usada en las dietas de confinamiento para bovinos de carne, la cual es rica en energía y actualmente se ha convertido en una asociación atractiva para reemplazar los granos en las dietas energéticas de los rumiantes. En el rumen el glicerol es convertido a propionato y este actúa como precursor de la síntesis de glucosa en el hígado, proporcionando así energía para el metabolismo celular, por lo tanto, el suministro de GC podría aumentar la lipogénesis y con esto, el aumento de peso en los animales ⁵⁵. La asociación de la GC con los lípidos, es una de las estrategias utilizadas para aumentar el flujo duodenal de los AGI y AGPI permitiendo así ejercer una mejora en el perfil de los AG de la carne y la leche, además reduciendo el efecto bacteriostático de los lípidos ⁵⁶. En un estudio realizado en novillas Nelore a pastoreo en verano con GC al 7, 14, 21 y 28 % se observó afectaciones en el consumo de forraje, consumo de fibra detergente neutro (FDN) y digestibilidad de MS, a partir de 21% de GC ⁵⁷70, 140, 210, and 280 g kg-1 dry matter (DM. En otro estudio donde evaluaron la en asociación con el AS sobre la tasa de BH, el flujo duodenal, la digestibilidad intestinal de los AG y las principales bacterias que participan en el BH, observaron una interacción entre la GC y el AS en la tasa de BH ruminal de AGPI, AGIS y el ácido linolénico, siendo la tasa de BH más baja con la dieta en asociación de GC y AS (GCAS) en comparación con solo AS ²³. También se observó que esta interacción afectaba la tasa de BH de ácidos grasos monosaturados (AGMS), la cual es más baja con la dieta asociada que con las dietas de GC y AS, separadas. La dieta de AS redujo la población de R. flavefaciens, R. albus y F. succinogenes. Sin embargo, la proporción relativa de A. lipolytica aumentó en las dietas que contenían CG.

Consideraciones finales

Actualmente los desafíos de la seguridad alimentaria cada día son mayores, debido al crecimiento de la población, en la cual se estima que 795 mil millones de personas padecen hambre. En este contexto, la proteína animal es una solución e importante alimento para la población. Por lo cual la producción de carne en confinamiento asociada a una suplementación lipídica permite una mayor productividad por área, reducción de edad de sacrificio, control en la alimentación y rápido retorno de capital. Además, las diferentes afectaciones por la inclusión de altas concentraciones de lípidos en la dieta sobre la fermentación ruminal son variables por lo cual se hace necesario continuar investigando las posibles suplementaciones debido a que aún es limitada la información en bovinos de carne bajo confinamiento con alto contenido de lípidos.