DENSIDAD POBLACIONAL Y ALGUNOS ASPECTOS DE USO DE HÁBITAT DEL PEREZOSO DE TRES DEDOS (BRADYPUS VARIEGATUS) EN UN AMBIENTE INSULAR DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO COLOMBIANO^*

POPULATION DENSITY AND SOME ASPECTS OF THE HABITAT USE OF THREE TOED SLOTH (Bradypus variegates) IN AN INSULAR ZONE OF BIOGEOGRAPHIC AREA OF CHOCÓ - COLOMBIA

Pamela Carvajal-Nieto¹, Alan Giraldo¹, Tinka Plese²

* FR: 7-II-2012. FA: 14-XII-2012.
¹ Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Grupo de investigación en Ecología Animal. Email: pamela.carvajal@correounivalle.edu.co; ecologia@univalle.edu.co.
² Fundación AIUNAU. unau@une.net.co

Resumen

La exuberante selva tropical que se desarrolla en el Chocó biogeográfico lo convierte en uno de los principales centros de diversidad del planeta. Dentro de este tipo de ambientes los mamíferos arbóreos cumplen un importante papel enlazando los diferentes estratos del bosque. Este trabajo se desarrolló en la localidad de Isla Palma (Bahía Málaga, Valle del Cauca) en donde Bradypus variegatus (Perezoso de tres dedos) es el único mamífero arbóreo reportado. Con el propósito de ampliar el conocimiento de la especie en zonas insulares del Chocó biogeográfico se realizaron 5 campañas de muestreo durante el 2008, en las cuales se registraron aspectos relacionados con el uso del hábitat y se estimó la densidad poblacional utilizando el programa Distance 6.0. Probablemente, la ausencia de predadores naturales, la ausencia de competidores directos, y el acceso restringido de los seres humanos a esta localidad insular han favorecido el registro de una densidad poblacional de B. variegatus en Isla Palma de 71,7 ind/Km² (IC 95 %= 43,1– 119,3 ind/Km²), siendo la segunda más alta reportada para la especie.

Palabras Clave: Bradypus variegatus, densidad poblacional, uso de hábitat, ambientes insulares, Chocó biogeográfico colombiano.

Abstract

The exhuberant tropical rain forest present in the biogeographic area of Chocó is one of the main diversity hot spots in the planet. In this environment, the arboreal mammals suit an important role by connecting the different forest stratums. This research was carried out in Isla Palma (Bahía Malaga, Valle del Cauca) where the unique arboreal mammal reported is Bradypus variegatus (Three toed sloths). With the purpose of widening knowledge of this species in insular areas of the biogeographic Choco, five sampling field trips were conducted during 2008, in which aspects related with the habitat use were recorded and population density was estimated using the Distance 6.0 software. Probably, the absence of natural predators, the absence of direct competitors, and the restricted access of human beings to this insular locality have favored the recordings of population density of B. variegates, in Isla Palma in 71,7 ind/Km² (IC 95 %= 43,1– 119,3 ind/Km²),being the highest second population recorded for the especies.

Key Words: Bradypus variegatus, population density, habitat use, insular environments, Colombian biogeographic Chocó

INTRODUCCIÓN

La estructura vegetal de la selva tropical del Chocó biogeográfico garantiza una adecuada disponibilidad de recursos para la fauna que lo habita (GENTRY, 1992). Sin embargo, la alta complejidad espacial de la selva tropical provoca una segregación vertical específica, tanto de estructura como de recursos, lo que define una partición particular del hábitat: suelo-sotobosque-dosel-emergente (VÁSQUEZ-VÉLEZ, 2007). El desarrollo de esta estratificación conlleva a que algunos recursos disponibles en el estrato superior del bosque, generalmente no puedan estar disponibles para los organismos que habitan en los estratos inferiores.

En este entorno físico algunas especies de mamíferos con alta movilidad presentan un mejor desempeño en un estrato determinado (COLEY, 1983; EMMONS & GENTRY, 1983). Es aquí donde animales como los folívoros arbóreos asumen una importante función ecológica al enlazar los diferentes estratos vegetales de los bosques tropicales, llegando a ser elementos moduladores de la estructura de la comunidad arbórea (CLARK et al., 2001).

Entre los mamíferos folívoros arbóreos que habitan los bosques neotropicales se destaca el perezoso de tres dedos Bradypus variegatus (Schinz, 1825 & GARDNER, 2005), especie que se encuentra distribuida desde Honduras hasta el Norte de Argentina (EMMONS, 1997). De acuerdo con NAGY & MONTGOMERY (1980) la abundancia y alta tasa de consumo exhibida por B. variegatus en los bosques tropicales lo convierten en un importante agente dispersor de árboles y lianas. En Colombia existen registros desde los 0 hasta los 1200 m.s.n.m., asociados generalmente a bosque seco tropical y a bosque muy húmedo tropical (EMMONS, 1997; ALBERICO et al., 2000). Alguna vez esta especie estuvo distribuida en todo el territorio nacional (PHILLIPS et al., 2006), aunque hoy su distribución está marginada, siendo modulada por factores bioclimáticos y la necesidad de una disponibilidad de cobertura vegetal continua (MORENO et al., 2007).

Los ecosistemas insulares representan un ambiente biológico único cuya conservación es un permanente reto para la comunidad científica. Estudios realizados en islas tienen importantes aplicaciones en la conservación, permitiendo establecer simultáneamente información sobre las características ecológicas, biología evolutiva y biogeografía de diferentes especies. Además, pueden llegar a ser considerados "puntos calientes para la biodiversidad" ya que generalmente combinan altos niveles de endemismo, procesos recientes de extinción y permiten evaluar potenciales pérdidas de riqueza de especies en el futuro (WHITTAKER & FERNÁNDEZ-PALACIOS, 2007).

En este trabajo se presenta información biológica y ecológica de B. variegatus en un ambiente insular del Choco Biogeográfico con el propósito de establecer elementos relacionados con el patrón de actividad, uso de recursos y dinámica poblacional en el bosque muy húmedo tropical costero del Pacífico Colombiano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Isla Palma es una isla continental ubicada a la entrada de Bahía Málaga, Pacífico colombiano (3° 53' N y 77° 21' W) (Figura 1). Hace parte integral de la región biogeográfica Chocó-Darién, estando bajo la jurisdicción administrativa de la Dirección General Marítima (DIMAR). Recientemente fue incorporada dentro del polígono que definió el Parque Nacional Natural Uramba (MAVDT, 2010). Tiene un área de 138 ha y una altura entre 6 y 15 m.s.n.m. (CANTERA et al., 1998). Siguiendo la clasificación de HOLDRIDGE (1967), hace parte de la zona de vida Bosque Muy Húmedo Tropical (bmh-T), con una precipitación anual entre 7200 y 8500 mm, humedad relativa cercana al 90% y temperatura ambiente que varía entre 23,5 y 25,7 °C (RANGEL-CH & ARELLANO-P, 2004).

Para el desarrollo de este trabajo se estimó la oferta de recurso vegetal en Isla Palma utilizando el método de cinturón de GENTRY (1982) con dos variantes. La primera variante siguió las recomendaciones de ACEVEDO-QUINTERO & SÁNCHEZ (2007), definiendo 5 parcelas de 50 m de largo por 4 m de ancho y considerando un DAP para registro mayor o igual a 10 cm de tal manera que se incluyeran solamente los árboles de tallas robustas que podrían soportar mejor el peso y desplazamiento de mamíferos arbóreos. La segunda variante siguió lo propuesto por VILLAREAL et al. (2004), definiendo 10 trayectos lineales de 50 m de largo por 2 m de ancho y considerando el registro de individuos con un DAP mayor o igual a 1cm de tal manera que se tuviera una mejor representación de la estructura del sotobosque. La identificación de la vegetación se estableció a nivel de familia en consideración a que la mayoría de los individuos no presentaron floración y/o fructificación durante los esfuerzos de muestreo, siendo corroborados todos los registros con material de referencia depositado en el herbario CUCV de la Universidad del Valle. La representatividad ecológica de las diferentes familias vegetales se estableció por medio del índice de valor de importancia (IVI) a partir de la sumatoria de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa (VILLARREAL et al., 2004).

Para realizar los censos de perezosos se realizaron 5 campañas de muestreo en el 2008, siguiendo la metodología propuesta por BIBBY et al. (2000) y BUCKLAND et al. (2001). Los recorridos se realizaron a lo largo de 16 trayectos lineales entre 100 m. y 500 m. de largo, cubriendo en total 2390 m lineal durante cada muestreo. Cada trayecto fue censado por dos observadores movilizados a pie, equipados de binoculares, entre las 06:00 y las 18:00 horas. Asociado a cada observación de B. variegatus se registró la distancia perpendicular al trayecto, la hora de encuentro, número de individuos observados, sexo, edad (adulto, juvenil o cría) altura en la que se encontraba y actividad realizada.

Para el registro de actividades se siguió lo propuesto por CASTRO & MEZA (2005) definiéndose las siguientes actividades: Descanso (Dso), Desplazamiento (Dpo), Alimentación (Ali), Acicalamiento (Alo) y otras (Otr), en las que se incluye defecar, refugio de tormentas, y estados de alerta entre otros. Se utilizó la propuesta de RANGEL-CH & LOZANO (1986) para definir los estratos arbóreos del bosque de Isla Palma como: arbustivo 1 a 5 m., subarbóreo 5,1 a 15 m., arbóreo inferior 15,1 a 25 m. y arbóreo superior > 25 m, con el propósito de establecer el rango de altura de preferencia por parte de B. variegatus utilizando una prueba de bondad de ajuste (X²). La densidad poblacional se estimó utilizando el programa estadístico ecológico Distance 6.0 (THOMAS et al., 2010). Para este propósito se seleccionó el modelo que mejor se ajustó a la distribución de abundancias de las distancias perpendiculares, escogiendo la combinación con el valor más bajo en el criterio de información de Akaike (BUCKLAND et al., 2001).

RESULTADOS

Las familias vegetales capaces de sostener a B. variegatus que presentaron una mayor representatividad en la zona de estudio fueron Fabaceae (0,48), Moraceae (0,46) y Cecropiaceae (0,33), mientras que la estructura general del bosque estuvo dominada por Moraceae (0,54), Rubiaceae (0,27) y Cecropiaceae (0,23) (Figura 2).

La densidad poblacional de B. variegatus en Isla Palma fue de 71,7 ind/Km² (IC 95 % = 43,1 – 119,4 ind/Km²). Esta población estuvo dominada en número por hembras, definiéndose una proporción sexual de 1:4 (machos:hembras). Aunque los individuos de B. variegatus registrados durante el desarrollo de este estudio estuvieron asociados a diferentes familias vegetales, se destacó el vínculo con Cecropiaceae (46,8 %), Moraceae (21,0 %), y Fabaceae (19,4 %), entre otras (Figura 3). Estas familias vegetales también tuvieron el mayor valor de importancia en la zona de estudio (Figura 2).

La frecuencia de observación de B. variegatus fue significativamente mayor en el estrato sub arbóreo (5 m. a 15 m.) que en las otras unidades estructurales del bosque (X2: 36,6; gl: 4, p « 0,0001) (Figura 4). En total se registraron 101 actividades por parte de individuos de B. variegatus durante el desarrollo de los esfuerzos de muestreo, y aunque el descanso fue la actividad de mayor ocurrencia (48,5%), cerca del 20% de las veces los individuos estuvieron desplazándose (Figura 5).

DISCUSIÓN

La densidad poblacional de las especies varía tanto espacial como temporalmente, debido a que está regulada por múltiples factores, tales como, condiciones del ambiente, disponibilidad y distribución de los recursos, y relaciones interespecíficas e intraespecíficas que llegan a modular las tasas de natalidad y mortalidad, habilidades de dispersión y en algunos casos la estructura social (TERBORGH & WINTER, 1980; RICKLEFS, 1998; RÍOS et al., 2005). Al igual que en otras poblaciones residentes de ambientes insulares, la densidad de B. variegatus en Isla Palma es de las mayores registradas para esta especie en todo su rango de distribución geográfica. Este fenómeno ha sido explicado de varias maneras, entre las que se destaca la reducción en la competencia entre especies, disminución en la depredación y las diferencias entre los hábitats de islas y los continentales, condiciones que en conjuntos se pueden manifestar asociadas con la expansión de nicho, la concentración de recursos, una reducida capacidad de dispersión y/o adaptación genética particular (MacARTHUR & WILSON, 1967; PERES & DOLMAN, 2000).

Los registros de densidad de perezosos de tres dedos en la zona tropical son altamente variables (Tabla 1), encontrándose reportes de 850 ind/Km² en la isla de Barro Colorado (Panamá) (MONTGOMERY & SUNQUIST, 1975) hasta 1,7 ind/ Km² en la Guyana Francesa para B. tridactilus, taxón similar a B. variegatus que incluso se llegó a considerar como la misma especie (EMMONS, 1997; TAUBE et al., 1999; HAYSSEN, 2010). De acuerdo con estos reportes, la densidad de B. variegatus en Isla Palma correspondería al segundo registro más alto para la especie. Sin embargo, es importante destacar que las diferencias en los estimados de densidad pueden depender del tipo de bosque en el que se realiza el monitoreo, el método de censo implementado y el estimador de densidad utilizado (TAUBE et al., 1999).

Los altos registros de densidad establecidos para B. variegatus en Isla Palma probablemente sean el resultado de la interacción de dos condiciones particulares. En primer lugar, el acceso restringido de civiles a la isla por ser un lugar administrado por la DIMAR ha reducido de manera significativa el potencial impacto de uso tradicional de este recurso por parte de los pobladores locales como complemento alimentario. En segundo lugar, el buen estado general del bosque en Isla Palma sumado a la ausencia de competidores directos y de depredadores naturales, que conllevan a que el tamaño de la población de B. variegatus probablemente esté modulado únicamente por la mortalidad natural: Este último escenario favorece el desarrollo de una población grande que estaría básicamente limitada por la capacidad de carga del ambiente (LOMOLINO, 2000; FRANKHAN, 1998; MARQUET & TAPER 1998; BOVENDROP & GALETTI 2007).

Aunque la proporción sexual registrada por diferentes autores para el perezoso de tres dedos es de 1:1 (MONTGOMERY & SUNQUIST, 1975; MERITT, 1976), en Isla Palma se registraron 4 hembras por cada macho. De acuerdo con CHIARELLO (2008) las hembras de B. variegatus tienden a presentar un mayor tamaño que los machos, e incluso se ha planteado que por lo general son los machos el elemento reproductivo limitante en estas poblaciones. Aunque los machos de esta especie no exhiben comportamientos agresivos entre sí o hacia otras especies (MONTGOMERY & SUNQUIST, 1978), han sido reportados algunos encuentros antagónicos entre machos de B. variegatus durante los periodos reproductivos (GREENE, 1989). En Isla Palma no se registraron encuentros entre machos durante el periodo de estudio, y al parecer prefieren mantenerse alejados entre sí.

De acuerdo con LOSADA (2007) y CUEVAS-CORREA (2007) los perezosos de tres dedos prefieren los bordes del bosque, zonas de claros o lugares cercanos a fuentes de agua, donde se encuentran árboles de troncos delgados. Esta "selección" parece estar asociada al hecho de que la producción de alimento para los folívoros es mayor en los primeros estadios de sucesión vegetal que en bosques más desarrollados (JHONS, 1988). En este sentido, el mayor número de registros de B. variegatus se realizó en la zona de Punta Brava, en el sector Sur de Isla Palma. Este sector presenta una composición y estructura vegetal diferente a las demás zonas de la isla, debido a que la caída de árboles por acción del viento es más frecuente, lo que promueve un permanente proceso de sucesión secundaria en la vegetación. Estas condiciones estructurales facilitarían el desplazamiento y el acceso de los perezosos al dosel del bosque, en donde permanecen gran parte del día alimentándose y refugiándose (CASTRO & MEZA, 2005).

Los folívoros, y en especial los perezosos, suelen utilizar especies vegetales relativamente bien representadas en el hábitat (MONTGOMERY & SUNQUIST, 1978; JHONS, 1988). Esta capacidad de uso se reflejó en Isla Palma, en donde los perezosos utilizaron preferentemente las familias vegetales de mayor representación como Moraceae, Fabaceae, Cecropiaceae y Rubiaceae. Ha sido documentado que las crías de perezosos adoptan las preferencias alimentarias de sus madres (MONTGOMERY & SUNQUIST, 1978), de tal manera que se disminuye la probabilidad de ingerir plantas venenosas o de difícil digestión. Las observaciones durante el desarrollo de esta investigación sobre el uso del recurso vegetal y la interacción Madre-Cría sugieren una selección activa por familias particulares de plantas como lo reportan MONTGOMERY & SUNQUIST, (1975) para C. hoffmanii y B. variegatus. Esta "elección" podría estar asociada con la digestibilidad de la planta y la cantidad de aportes nutricionales que ofrece (COLEY, 1983; CHIARELLO, 2008).

Aunque no se observaron depredadores potenciales de perezosos en Isla Palma, los individuos fueron registrados en los estratos medio y alto del bosque. El uso de estos estratos arbóreos, sumado al mimetismo de su pelaje y lentos movimientos, hacen que estos mamíferos arbóreos sean difícilmente individualizados en el entorno. Probablemente estas condiciones reducen el riesgo de depredación incrementando la probabilidad de sobrevivencia (EMMONS & GENTRY, 1983; ANDERSON & HANDLEY, 2001).

En conclusión, los resultados de esta investigación sugieren que la población de perezosos presente en Isla Palma es estable, siendo esta localidad una de las de mayor densidad de B. variegatus en el Chocó Biogeográfico y la segunda en su rango de distribución geográfica. Es necesario iniciar esfuerzos de investigación dirigidos hacia las poblaciones de B. variegatus reportadas para zonas continentales aledañas a Isla Palma, de tal manera que se pueda ponderar la importancia de esta localidad para la preservación de esta especie.

AGRADECIMIENTOS

A Mario F. Garcés-Restrepo por sus aportes críticos a una versión inicial de este manuscrito. A Ana Isabel Vásquez-Vélez por su colaboración para la caracterización vegetal en la zona de estudio. A Oscar Ospina, Johana Goyes, Diego Escobar y Carim López por su apoyo durante las campañas de muestreo. A Philip Silverstone Sopkin y al Herbario de la Universidad del Valle (CUCV) por la corroboración de la identificación taxonómica vegetal. Este trabajo se realizó con autorización de la Dirección General Marítima de la Republica de Colombia para el ingreso a Isla Palma, y fue financiado parcialmente por el Grupo de Investigación en Ecología Animal de la Universidad del Valle.

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