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INTRODUCCIÓN
Los bosques del piedemonte andino amazónico están ubicados en una importante zona de transición entre la selva amazónica y la cordillera andina, esta franja es un corredor biológico con alrededor de 1’468.000 hectáreas de bosque húmedo las cuales constituyen un importante centro de diversidad y endemismo (WWF, 2014).
La biodiversidad de estos ecosistemas es el resultado de una serie de procesos donde el levantamiento final de los Andes fue determinante (PRIETO & ARIAS, 2007). Hacia el Pleistoceno, la evolución de este territorio dirigió la distribución de la mayoría de los taxones, debido a las contracciones y expansiones de la selva húmeda tropical, cuyas fluctuaciones generaron aislamientos geográficos que promovieron la reconocida especiación en la Amazonia (PRANCE, 1982). Adicionalmente, las condiciones edafoclimáticas le han conferido a la flora andino amazónica, rasgos exclusivos que han promovido la riqueza que la caracteriza (GENTRY, 1988), donde, especialmente la precipitación, está fuertemente correlacionada con su diversidad florística (GENTRY, 1982a; VAN DER HAMMEN, 2000). En este sentido, la evolución de los diferentes procesos de dispersión y polinización han influido en la distribución de su flora (GENTRY, 1982b; PAROLIN et al., 2013). Por lo cual, resulta importante vincular este conocimiento con su registro, especialmente para dilucidar patrones evolutivos que permitan describir y entender: ¿por qué existen tantas especies en estos ecosistemas?, ¿cómo están distribuidas?, ¿cuál es su relación histórica con las regiones neotropicales?, y ¿cómo lograr conservarlas?
Paradójicamente, a pesar del reconocido registro de biodiversidad en esta región, es evidente la ausencia de información referente a las especies del piedemonte andino amazónico (TRUJILLO-CALDERÓN et al., 2015). Esto está representado por el desconocimiento taxonómico registrado en varios grupos (CROAT, 1992; FAUSET et al., 2015; TRUJILLO-CALDERÓN et al., 2015). Los escasos estudios se han enfocado principalmente en el análisis de la composición del estrato arbóreo (FAUSET et al., 2015; DUIVENVOORDEN, 1994; DUQUE et al., 2003) y en el registro de novedades taxonómicas y corológicas en los pocos grupos que cuentan con especialistas y que han explorado la región (CROAT et al., 2013; GIRALDO-CAÑAS, 1999; TRUJILLO-CALDERÓN & CALLEJAS-POSADA, 2015; TRUJILLO-CALDERÓN et al., 2015). Por lo cual, los demás taxones, además de no haber sido estudiados, podrían aportar datos importantes para el entendimiento de los patrones de distribución de especies y de la dinámica ecológica de estos ecosistemas.
Con el objetivo de aportar a los planteamientos mencionados, se presenta el inventario de las angiospermas no arbóreas de El Caraño, el cual incluye sus síndromes de dispersión, categoría de amenaza, especies endémicas y novedades corológicas, como un insumo para dirigir el ordenamiento territorial hacia la conservación de estos ecosistemas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El piedemonte andino amazónico conecta la Cordillera Oriental andina y el suroccidente de la Amazonía colombiana (PRIETO & ARIAS, 2007). El Caraño (1°37’N, 76°02’W; 1°50’N, 75°41’W) hace parte del corregimiento, vereda y cuenca hidrográfica que llevan el mismo nombre. Dicha nominación se debe a una especie arbórea que fue abundante en la zona: El Caraño “Protium guianense (Aubl.) Marchand” (BERNAL et al., 2012). Este corregimiento se localiza a lo largo de un ramal de la Cordillera que presenta un gradiente altitudinal de 800-2200 m, que incluye zonas de vida como: bosque muy húmedo tropical (bmh-T), bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) y bosque húmedo montano bajo (Bmh-MB) (HOLDRIDGE et al., 1971). Estas dos últimas zonas hacen parte de la Reserva Forestal de la Amazonia creada con la Ley 2 de 1959 y la resolución 27 de 2001 del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial de Colombia. La zona donde se realizó este levantamiento se localizó en la finca Las Brisas, noroccidente de la Ciudad de Florencia-Caquetá (Figura 1).
Figura 1 Localización del área de estudio. A. Localización del departamento del Caquetá en Colombia. B. Ubicación de El Caraño. Delineado el municipio de Florencia. La estrella señala la zona de estudio.
Según el IDEAM (2017), la zona de muestreo presenta una variación de temperatura que oscila entre 12 a 23 °C, una humedad relativa media mensual de 82%, un régimen pluviométrico con una distribución bimodal caracterizado por un periodo de verano ecológico (época seca) entre noviembre y febrero y una época de invierno ecológico (época lluviosa) entre abril y junio.
Recopilación de datos
Los ejemplares fueron recolectados entre junio del 2015 y mayo del 2016 utilizando el método de caminhamento propuesto por FILGUEIRAS et al. (1994), registrando las especies con hábitos de crecimiento diferentes al arbóreo, definido éste como los organismos leñosos con más de cinco metros de altura (VILLAREAL et al., 2004). Los ejemplares fueron recolectados y procesados mediante métodos estándar (LIESNER, 1990; VILLAREAL et al., 2004). Para ser depositados en los herbarios: CAUP, CUVC, COAH, COL, HUA, HUAZ, HUQ y PSO (abreviaturas según THIERS, 2018).
Determinación y listado taxonómico
La determinación se realizó mediante la revisión de literatura especializada (GENTRY, 1993; VARGAS, 2002), floras e información local (CORTÉS et al., 1998; DUIVENVOORDEN, 1994; DUQUE et al., 2003; OBANDO et al., 2006; RUÍZ et al., 2007; TRUJILLO-CALDERÓN & CALLEJAS-POSADA, 2015; TRUJILLO-CALDERÓN et al., 2015), bases de datos (BERNAL et al., 2015; SINCHI, 2017; TROPICOS, 2017), la consulta a especialistas (ver capítulo de agradecimientos), y el estudio y comparación con las muestras del Herbario Nacional Colombiano (COL). Para la adecuada escritura de los nombres se utilizó la base de datos del International Plant Names Index (IPNI, 2017). Los taxones siguen el sistema propuesto por APG IV (2016).
Síndromes de dispersión
Los síndromes anemocoria (A), autocoria (Au), hidrocoria (H) y dentro de la categoría Zoocoria (Zo) está: hormiga (Hor), murciélago (Mur), aves (Ave), ictiocoria (Pez), mamíferos terrestres (Tmam), primates (Primate), fueron recopilados de SNOW (1981), ARMESTO & ROZZI (1989), LÓPEZ & RAMÍREZ (1998), RUSO et al. (2005), VARGAS (2002, 2012), ALMEIDA-NETO et al. (2008) y MARTINS et al. (2014).
Categoría de amenaza, novedades corológicas, taxonómicas y especies endémicas
Las categorías con riesgo de extinción fueron consultadas en CALDERÓN (2007), CÁRDENAS-LÓPEZ & SALINAS (2007), CITES (2017), GARCÍA & GALEANO (2006) y IUCN (2017). Las novedades corológicas, taxonómicas y especies endémicas fueron señaladas utilizando las bases de datos, registros de herbarios y literatura taxonómica revisada, así como la consulta a especialistas.
RESULTADOS
Diversidad
Se registraron 319 especies, pertenecientes a 174 géneros y 68 familias, distribuidas en angiospermas basales (26 spp./ 7gen / 5 fam.) (Figura 2), monocotiledóneas (114/58/12) (Figuras 3, 4) y eudicotiledóneas (184/109/51) (Figuras 5, 6, 7, 8 y 9; Tabla 1).
Figura 2 Angiospermas basales representativas de El Caraño. A-B. Aniba sp. (D. Sanín 6296, COL) (Lauraceae). C-D. Aristolochia pilosa (D. Sanín 6415, COL) (Aristolochiaceae). E-F. Piper calanyanum (D. Jiménez 43, COL). G-H. Piper andakiensis (J.L. Peña 531, COL) (Piperaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 3 Monocotiledóneas representativas de El Caraño. A. Anthurium obtusum (D. Sanín 6226, COL). B. Monstera obliqua (D. Jiménez 44, COL) (Araceae). C. Geonoma poeppigiana (D. Sanín 6392, COL). D-E. Socratea exorrhiza (C. Alvarez-B. 524, COL) (Arecaceae). F. Mezobromelia capituligera (D. Jiménez 41, COL). G. Cyclanthus bipartitus (G. Velasco 69, COL) (Cyclanthaceae). H. Calathea propinqua (D. Sanín 6421, COL). I. Stromanthe stromanthoides (D. Sanín 6585, COL) (Marantaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 4 Monocotiledóneas representativas de El Caraño (Orchidaceae). A-B. Crossoglossa sp. (D. Sanín 6476, COL). C. Epidendrum borealistachyum (D. Sanín 6361, COL). D. Epidendrum ibaguense (D. Sanín 6362 COL). E. Myoxanthus sp. (D. Sanín 6487, COL). F. Polystachya foliosa (D. Sanín 6465, COL). G. Prosthechea vespa (D. Sanín 6099, COL). H-I. Sigmatostalix amazonica (D. Sanín 6466, COL). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 5 Eudicotiledóneas representativas de El Caraño I. A. Aphelandra hylaea (J.L. Peña 515, COL) (Acanthaceae). B. Schefflera lanceolata (D. Sanín 6471, COL) (Apiaceae). C. Centropogon granulosus (G. Velasco 29, COL) (Campanulaceae). D. Preslianthus detonsus (J.L. Peña 523, COL) (Capparaceae). E. Podandrogyne sp. (D. Jiménez 49, COL) (Cleomaceae). F. Gurania lobata (D. Sanín 6153, COL) (Cucurbitaceae). G. Psammisia ferruginea (D. Jiménez 29, COL) (Ericaceae). H. Besleria aggregata (D. Sanín 6424, COL). I. Columnea anisophylla (J.L. Peña 586, COL) (Gesneriaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 6 Eudicotiledóneas representativas de El Caraño II. A. Columnea ericae Mansf. (D. Sanín 6473, COL). B-C. Drymonia pendula (G. Velasco 112, COL). D. Drymonia warszewicziana (D. Jiménez 15, COL). E. Psittacanthus sp. (F. Criollo Bustamante 6, COL) (Loranthaceae). F-G. Utricularia unifolia (D. Sanín 6463b, COL) (Lentibulariaceae). H-I. Marcgravia longifolia (D. Sanín 6456, COL) (Marcgraviaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 7 Eudicotiledóneas representativas de El Caraño III. A. Bellucia pentamera Naudin (G. Velasco 95, COL). B-C. Clidemia epiphytica (D. Jiménez 28, COL). D-E. Clidemia heterophylla (G. Velasco 100, COL). F-G. Monolena primuliflora (G. Velasco 99, COL) (Melastomataceae). H. Guarea guidonia (D. Jiménez 42, COL). I. Trichilia pallida (D. Sanín 6254, COL) (Meliaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 8 Eudicotiledóneas representativas de El Caraño IV. A-B. Neea macrophylla (D. Sanín 6431, COL) (Nyctaginaceae). C. Passiflora cumbalensis (D. Sanín 6068, COL) (Passifloraceae). D. Alibertia edulis (D. Sanín 6459, COL). E-F. Palicourea guianensis (C. Alvarez-B. 523, COL). G. Palicourea lasiantha (G. Velasco 88, COL) (Rubiaceae). H. Paullinia dasystachya (D. Sanín 6324, COL) (Sapindaceae). I. Pouteria sp. (D. Sanín 6418, COL) (Sapotaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 9 Eudicotiledóneas representativas de El Caraño V. A-B. Solanum barbeyanum (D. Sanín 6464, COL). C. Solanum calidum (D. Sanín 6235, COL). D. Solanum grandiflorum (D. Sanín 6159, COL). E. Solanum leucopogon (F. Criollo Bustamante 7, COL) (Solanaceae). F-G. Pilea umbriana (D. Sanín 6432, COL). H. Urera baccifera (C. Alvarez-B. 521, COL) (Urticaceae). Fotografías J.L. Peña y D. Sanín.
Figura 10 Fotografías del área de estudio en la Vereda El Caraño. A. Interior del bosque evaluado (Bosque húmedo montano bajo). B. Río El Caraño. C. Salto El Caraño. D. Panorámica del bosque evaluado. E. Extracción ilegal de madera. F. Deforestación para incorporación de cultivos. G. Expansión de la frontera agrícola en áreas protegidas de la Reserva Forestal de la Amazonia (Ley 2 de 1959 y resolución 27 de 2001 del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial de Colombia). Fotografías D. Sanín.
Las familias con más especies fueron: Araceae (31), Rubiaceae (30), Orchidaceae (27), Melastomataceae (25), Gesneriaceae (21), Piperaceae (19), Solanaceae (17) y Arecaceae (11) (Tabla 1).
Tabla 1 Familias y géneros más representativos con su respectivo hábito de crecimiento en El Caraño.
Los géneros con más especies fueron: Anthurium (17), Miconia (13), Piper y Solanum con diez especies cada una (Tabla 1). Los cuatro géneros más importantes acumulan el 16% del total de las especies, pero representan 0,2% del total de géneros. Por otra parte, 118 géneros presentaron una sola especie, lo que corresponde al 37% del total de las especies y al 71% del total de los géneros.
Hábitos de crecimiento
El mayor número de especies registradas se ubicaron en los hábitos: arbustos (119 spp., 37%), hierbas terrestres (99 spp., 31%) y las hierbas epífitas (53 spp., 16%); los hábitos menos comunes fueron hierbas rupícolas con tres taxones (0,9 %) y hemiparásitas con dos (0,6 %) (Tabla 2).
Síndromes de dispersión
Se registraron cuatro síndromes de dispersión, de los cuales la zoocoria y anemocoria fueron los más representativos con el 80% y 15% respectivamente (Tabla 2). Cabe resaltar que las especies anemocoras presentaron este método de dispersión como exclusivo, contrario a lo observado en la zoocoria, donde cerca del 46% de las especies, presentaron dispersión variable (Tabla 2). Los tipos de zoocoria más importantes fueron ornitocoria y mamalocoria con el 50% y 21% respectivamente (Tabla 2).
Tabla 2 Angiospermas no arbóreas del bosque del Caraño, Florencia, Caquetá, Colombia.
Hábitos de crecimiento: He: Hierba epífita, Hempa: Hemiparásita, Hhe: Hemiepífita, Hr: Hierba terrestre, Hrup: Hierba rupícola, Pal: Palma, Sc: Hierba escandente, ScL: Liana, Tj: Arbusto.
Colectores: CAB: C. Álvarez-Bermeo, DS: D. Sanín, GV: G. Velasco DJ: D. Jiménez, JL: J.L. Pena, FCB: F. Criollo Bustamante, DA: D. Arias, LC: L.C. Loaiza.
Riesgo de extinción y corología: CITES: apéndice CITES, CR: críticamente amenazada, EN: en peligro, DD: datos insuficientes, LC: preocupación menor, NE: no evaluada, LR: bajo riesgo, NC: novedad corológica para el Caquetá, NC Amaz: novedad corológica para la cuenca amazónica, NT: casi amenazada, sp. nov.: especie nueva, sp.rd.: recientemente descrita y endémica, VU: vulnerable.
Síndrome de dispersión: A: anemocoria, Au: autocoria, H: hidrocoria, Zo: zoocoria (Hor: Hormigas, Mur: Murciélagos, Ave: Aves, Pez: Ictiocoria, Primate: Primates, Tmam: Mamíferos terrestres) V: variable, y ?: desconocida.
La ornitocoria además de ser una estrategia de dispersión registrada para la totalidad de los hábitos de crecimiento, también fue la más común. El hábito arbustivo presentó afinidad con todos los síndromes, siendo la ornitocoria y la quiropterocoria los más frecuentes (Tabla 2). Por su parte, las hierbas terrestres presentaron nueve de los diez tipos de síndromes, exceptuando únicamente la ictiocoria (Tabla 2).
Con relación a la variación de los síndromes de dispersión registrados por familia, se observó que Urticaceae, Melastomataceae, Rubiaceae y Fabaceae fueron las más heterogéneas, registrando cada una siete, seis, seis y cinco síndromes diferentes respectivamente (Tabla 2). Por otra parte, familias como Orchidaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Oxalidaceae y Phyllanthaceae, solo presentaron uno de los síndromes mencionados (Tabla 2). Orchidaceae, pese a ser una de las familias con mayor número de especies, solo presentó la anemocoria como única forma de dispersión, mientras que Melastomataceae y Rubiaceae, además de presentar importantes registros en el número de especies, también fueron las más variables en cuanto a los síndromes de dispersión (Tabla 2).
Categoría de amenaza, novedades corológicas y taxonómicas
De las 319 especies, 30 (9%) registran una categoría de amenaza o están incluidas en el segundo apéndice CITES (Tabla 2). El 76% de las especies con riesgo de extinción, se referenciaron en la categoría de no evaluada (NE). Orchidaceae registró el mayor número de especies (21) en peligro, seguida de Arecaceae con tres. Se registraron dos especies endémicas de la zona: Piper andakiensis (Piperaceae) y Philodendron edwinii (Araceae), 49 especies representan novedades corológicas para el departamento del Caquetá y 19 para la Amazonia colombiana (Tabla 2). Igualmente, derivado de esta exploración, se están describiendo tres especies nuevas para la ciencia (Tabla 2).
DISCUSIÓN
Composición florística y diversidad
El número de especies no arbóreas registradas en El Caraño es considerablemente alto en comparación con otros inventarios florísticos realizados en regiones similares (CORTÉS et al., 1998; DUIVENVOORDEN, 1994; DUQUE et al., 2003). Sin embargo, es necesario tener en cuenta que dichos trabajos presentaron metodologías de muestreo, área y enfoques diferentes. En nuestro caso, la exclusión de los árboles, helechos y licófitos, determina que el registro florístico de El Caraño sea incompleto, dado que por ejemplo GENTRY (1982b) comenta que los árboles son el elemento dominante de los bosques tropicales. Por su parte, GENTRY & DODSON (1987) mencionan que los helechos registran la cuarta familia más rica en especies de epífitas vasculares (Polypodiaceae).
A nivel florístico, el importante registro de especies pertenecientes a las familias Araceae, Rubiaceae, Orchidaceae y Melastomataceae, ya ha sido mencionado para el departamento del Caquetá (CORTÉS et al., 1998). A nivel genérico, exceptuando Anthurium e incluyendo Psychotria, los diez géneros más representativos en El Caraño (Tabla 1), coincidieron con lo registrado por RUÍZ et al. (2007), donde Asplundia, Geonoma, Heliconia, Miconia, Passiflora, Peperomia, Piper, Philodendron y Solanum fueron reconocidos como los más diversos para la Amazonia colombiana. Es precisamente en el género Anthurium, donde se evidencia la influencia andina en El Caraño, ya que este taxón ha sido señalado como un elemento típico de estos ecosistemas (CROAT, 1992).
Síndromes de dispersión
BULLOCK (1995) y GENTRY (1995) mencionan que la frecuencia en las estrategias de dispersión de frutos difiere entre lugares húmedos y secos, o con vegetación perenne o caducifolia. Generalmente las semillas dispersadas por el viento prevalecen en lugares secos, mientras que la dispersión por animales gana importancia en bosques húmedos (HOWE & SMALLWOOD, 1982). Lo anterior fue confirmado en El Caraño, donde la zoocoria fue el síndrome de dispersión predominante, lo cual caracteriza los bosques húmedos tropicales (FRANKIE et al., 1974; GENTRY 1982a; MARTINS et al., 2014).
La anemocoria diagnostica especies que no requieren de dispersores específicos para la distribución de sus semillas (LÓPEZ & RAMÍREZ, 1998). Debido al importante registro de especies de Bromeliaceae y Orchidaceae en El Caraño (Tabla 2), este fue uno de los síndromes más representativos (Tabla 2).
Grado de amenaza, novedades corológicas y taxonómicas
El bajo número de especies amenazadas en El Caraño es reflejo de la falta de estudios direccionados a registrar la flora (TRUJILLO-CALDERÓN et al., 2015), y derivado de esto, a determinar su verdadero estado de amenaza. Únicamente los grupos que contaron con algún especialista -principalmente colombianos- como las palmas (GALEANO & BERNAL, 2010), y las orquídeas (CALDERÓN, 2007), poseen alguna categoría de riesgo. Los otros taxones posiblemente presenten considerable vulnerabilidad debido a que el departamento del Caquetá registra las mayores tasas de deforestación en Colombia (26.564 Ha en 2016) (SMBYC, 2018), pero aún no cuentan con estudios que determinen su categorización.
Según GENTRY (1982a) y VAN DER HAMMEN (2000), la Amazonia colombiana se caracteriza por su considerable registro de especies con distribución restringida, situación que se confirmó en este estudio, donde se encontraron tres especies nuevas para la ciencia, las cuales a la fecha han sido registradas en la quebrada El Caraño y en inmediaciones con el departamento del Putumayo. Además de las dos especies endémicas que se recolectaron: Piper andakiensis (TRUJILLO-CALDERÓN & CALLEJAS-POSADA, 2015) (Figura 2) y Philodendron edwinii (CROAT et al., 2013) (Tabla 2), las cuales se suman al importante registro de novedades corológicas para Caquetá (49 spp.) y la Amazonia (19 spp.), donde la ausencia de inventarios y la desprotección de los ecosistemas naturales (Figura 10), se conjugan para formar uno de los escenarios más devastadores para Colombia como país megadiverso.
