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INTRODUCCIÓN
Con aproximadamente 550 especies, Aristolochia L. es el género más diversificado y el más ampliamente distribuido de la familia Aristolochiaceae. La distribución global de Aristolochia incluye las franjas tropicales, subtropicales y templadas de todos los continentes, aunque se estima que un 75% del género se encuentra en las Américas (González et al. 2015). Aristolochia ser. Thyrsicae F. González es uno de los taxones infragenéricos propuestos para agrupar hasta ahora a 18 especies neotropicales distribuídas desde México hasta Bolivia; la mayor diversificación de esta serie ha ocurrido en los bosques húmedos tropicales de Centro América y el corredor del Pacífico de Colombia y norte del Ecuador (González 1990, 1991a, 1994). La presencia de una de las especies de este grupo (A. maxima Jacq.) en la Florida (Estados Unidos), Cuba y Martinica (González 1990) parece ser el resultado de procesos recientes de dispersión y naturalización.
La monofilia de Aristolochia ser. Thyrsicae ha sido corroborada por caracteres morfológicos y moleculares (González 1997, 1999b, Wanke et al. 2006). Todas las especies de la serie presentan las siguientes sinapomorfías: Sinflorescencias foliosas, tirsoides, con paracladios a veces rami- o caulifloros, inflorescencias parciales en ripidios, por lo cual cada flor está opuesta a una bractéola reducida; zonas de abscisión a manera de articulación completa en la base del peciolo, de la inflorescencia parcial y del pedúnculo floral; cápsulas con septos cancelados; y semillas oblongo-anchas, bialadas, con el ala abaxial más corta que la adaxial (Fig. 1).
Figura 1 Sinapomorfias de Aristolochia ser. Thyrsicae (a, d-f, A. keratuma; b, c, A. maxima). a. Ápice de un vástago. b. Ripidio. c, d. Cápsulas, vista lateral (c) y distal (d). e, f. Semillas bialadas, vista adaxial (e) y abaxial (f). br1, bractéola opuesta a la flor terminal 1; br2, bractéola opuesta a la flor terminal 2; ft1, flor terminal 1; ft2, flor terminal 2; sc, septo cancelado; zaf, zona de abscisión del pedúnculo floral; zap, zona de abscisión del peciolo. Escalas: 1 mm en a, b; 1 cm en c, d; 2 mm en e, f.
Las especies de Aristolochia ser. Thyrsicae crecen en habitat variados por debajo de 1800 m de altitud, incluidos bosques esclerófilos (e. g. A. maxima Jacq.), mésicos (e. g. A. acutifolia Duch., A. colombiana F. González) o bosques húmedos o pluviales (e. g. A. chapmaniana Standl., A. colossifolia Hoehne, A. tonduzii O.C. Schmidt y A. trianae Duch.).
En el presente trabajo se describe una nueva especie de Aristolochia ser. Thyrsicae, con base en tres colecciones de la región costera central del departamento del Chocó (Colombia). Aunque las hojas de estas colecciones son similares a las de A. chapmaniana, la forma del perianto muestra consistentemente variaciones importantes que no se encuentran en ninguna de las especies hasta ahora conocidas de la serie (Figs. 2, 3). Tampoco coincide con ninguna de las especies de Aristolochia reportadas en las floras de Panamá, Colombia o Ecuador (Pfeifer 1966, González 1990, 1994). En particular, llama la atención el pronunciado ángulo entre el utrículo y el tubo, el tubo muy estrecho y el limbo oblongo-angosto. Por lo tanto, procedemos a describir una nueva especie, y a integrarla en una clave de identificación para todas las especies hasta ahora reconocidas de la serie Thyrsicae.
Figura 2 Aristolochia keratuma (Cogollo & Zuleta 2469, Holotipo JAUM). a. Hoja. b. Flor, vista lateral. Escala = 1 cm.
Figura 3 Perianto a escala en vista lateral de las especies de Aristolochia ser. Thyrsicae. a. A. acutifolia (González 3400, COL). b. A. belizensis (Gentle 6928, K). c. A. chapmaniana (González 542, COL). d. A. colombiana (González 3784, COL). e. A. colossifolia (Cogollo s.n., COL). f. A. dalyi (Daly et al. 8640, NY). g. A. fragrantissima (Ule 6502, K). h. A. keratuma (Cogollo & Zuleta 2469, JAUM). i. A. hoehneana (Nee & Vargas 44899, NY). j. A. maxima (González 911, COL). k. A. ovalifolia (Galeotti 213, G). 1. A. pannosoides (Cuatrecasas & García Barriga 4117, COL). m. A. paramaribensis (Moss s.n., S). n. A. schmidtiana (Klug 4336, F). o. A. schunkeana (Schunke 2076, F). p. A. silvatica (Schultes & López 9296, GH). q. A. sprucei (Klug 1849, BM). r. A. tonduzii (Tonduz 13175, P). s. A. trianae (Fuchs et al. 21926, COL). Escala = 1 cm.
MÉTODOS
La terminología empleada en las descripciones de la especie nueva y de las especies afines sigue a González (1990, 1991a, 1994, 1999a, b). Los caracteres diferenciales de las especies incluidas en la clave fueron tomados a partir de los ejemplares citados en Barringer & González (1997), González (1990, 1991b, 1994, 1998, 2000) y González & Lozano-Contreras (2014), así como de los especímenes referenciados en la Fig. 3, y de los ejemplares tipo disponibles en la plataforma Jstor (https://plants.jstor.org/).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Aristolochia keratuma F. González & N. Pabón-Mora, sp. nov. TIPO: Colombia. Chocó: Bahía Solano, corregimiento de El Valle, carretera hacia Bahía Solano, 5 m, 16 ago 1987 (fl, fr), A. Cogollo & H. Zuleta 2469 (Holotipo JAUM, isotipo COL) (Figs. 2, 3h).
Species similar to Aristolochia belizensis Lundell, from which it differs by the petiole 1-2 cm long, the leaf base nearly truncate to slightly cordate, the utricle obovoid, 1.0-1.4 cm in diam., the tube 2.0-3.5 x 0.2-0.25 cm, strongly reflexed in an angle of ca. 45-60° with the utricle, and the limb very narrowly oblong, 5.0-7.5 x 0.8-1.0 cm (versus the petiole 1.5-3.5 cm long, the leaf base cordate with sinuses 0.8-1.5 cm in depth, the utricle ellipsoid, 0.7-1 cm in diam., the tube 5-9 x 0.3-0.5 cm, forming an angle of 150-170° with the utricle, and the limb narrowly to very narrowly ovate, 7.5-12.5 x 0.5-1.4 cm in A. belizensis).
Lianas hirsutas. Peciolo 1-2 cm largo, hirsuto; lámina oblonga a elíptica, rara vez ovada, 8-14 x 4,5-7,0 cm, base casi truncada o muy levemente cordada y entonces con escotaduras hasta de 5 mm profundo, lóbulos paralelos a convergentes, ápice agudo, venas primarias basales 3(5), haz esparcidamente hirsuta, envés densamente pubérulo a lo largo de la venación, venas secundarias y terciarias formando un retículo denso. Inflorescencias parciales en ripidios formados hasta por cinco flores, cada una opuesta a una bractéola sésil, ovado-angosta, de ca. 3,0 x 1,5 mm; entrenudos del ripidio hasta de 2 cm largo. Perianto fuertemente reflexo entre el utrículo y el tubo, entre los cuales se forma un ángulo de ca. 45-60°, superficie externa hirsuta, color marrón; utrículo obovoide, 4-5 cm largo, 1,0-1,4 cm diámetro; tubo cilíndrico, muy angosto, 2,0-3,5 cm largo, 2,0-2,5 mm diámetro, fuertemente reflexo y subterminal con respecto al utrículo; limbo muy oblongo-angosto, 5,0-7,5 x 0,8-1,0 cm, recto o muy levemente curvado, en ángulo de 180° con respecto al tubo, base truncada, no peltada, ápice agudo, con un corto apículo de aprox. 2 mm largo; ginostemo obovoide, 10 x 7 mm, lóbulos marrón, anteras 6, lineariformes, amarillas, hasta de 7 mm de largo; ovario hexámero, finamente recubierto con pubescencia marrón y con 6 surcos longitudinales, ápice no rostrado. Cápsula oblonga, 6,0-7,5 cm largo, 3-4 cm diámetro, con ca. 70 semillas por carpelo, sostenida por un pedúnculo hasta de 5 cm largo; semillas bialadas, cada una 8-10 x 16-18 mm, incluídas las alas membranosas de color café claro, semilla propiamente dicha cordiforme, 4,0-4,5 x 3,6-4,2 mm, esparcidamente verrugosa, negra.
Paratipos. COLOMBIA. Chocó: Nuquí, corregimiento de Arusí, orillas del rio Arusiuto, 12 abr 1993 (fl), G. Galeano et al. 3736 (COL); trail from coast N of Mecana E into Serranía de Baudó, 6°15' Norte, 77°25' Oeste, 0-100 m, 5 mar 1983 (fl), A. Gentry & A. Juncosa 40992 (COL, F, MO).
Etimología. El epíteto específico, Keratuma, perpetúa esta palabra Emberá y honra a Mileidy Domicó y por su intermedio, a todo el pueblo Emberá. Esta palabra compuesta significa Kera, aroma o perfume, y Tuma, selva tranquila o mansa; así, es apropiada la traducción de "aroma del perfume de la selva mansa" (M. Domicó, comunicación personal).
Distribución y fenología. Aristolochia keratuma se conoce a partir de tres colecciones procedentes de la zona costera del centro del Chocó (Colombia), en los municipios de Bahía Solano y Nuquí. Todas estas colecciones provienen de selvas pluviales poco intervenidas, localizadas en tierras bajas (5-100 msnm) del centro del departamento del Chocó, y conformadas por tres estratos de elementos arbóreos. Esta liana tiende a ocupar bordes o claros de bosque. Ha sido recolectada en flor en los meses de marzo, abril y agosto. La única colección en fruto ha sido realizada en el mes de agosto.
Comentarios. Sin duda, la especie nueva pertenece a Aristolochia ser. Thyrsicae, ya que posee todos los caracteres sinapomórficos de esta serie (Fig. 1). Los caracteres diferenciales de las especies que conforman Aristolochia ser. Thyrsicae se encuentran principalmente en la forma y el tamaño del perianto (Fig. 3). En algunos casos los caracteres de forma, tamaño e indumento de las hojas aportan rasgos adicionales, junto con la distribución geográfica. Las hojas de la nueva especie son similares a las de A. tonduzii, Costa Rica y Panamá, en tanto que las flores se asemejan a las de A. belizensis, de Belice, Costa Rica y probablemente Guatemala (Fig. 3b) y, en menor grado, a las de A. chapmaniana, de Panamá, Colombia y Ecuador (Fig. 3c) y A. ovalifolia Duch., de México, Belice y Nicaragua (Fig. 3k).
Enseguida se presenta una clave de identificación basada en caracteres tanto de órganos vegetativos como reproductivos de todas las especies reconocidas de Aristolochia ser. Thyrsicae. No se emplean caracteres de frutos o semillas, debido a que son muy similares en todas las especies de la serie, por lo cual se recomienda que las colecciones de estas especies incluyan una flor en estado de antesis.
Clave de identificación para las especies de Aristolochia ser. Thyrsicae
1. Lámina foliar profundamente palmatilobada, lóbulos tres, oblongo-angostos a ovado-angostos. Endémica del piedemonte oriental del departamento del Meta (Colombia). Fig. 3d ............................... A. colombiana F. González
1b. Lámina foliar entera. México a norte y centro de Sur América..............................2
2. Limbo del perianto formado por un labio superior y otro inferior, iguales o subiguales, en forma de herradura en vista lateral. Bolivia (Beni, Santa Cruz) y norte del Brasil (Pará).
Fig. 3i.............. A. hoehneana O.C. Schmidt
2b. Limbo del perianto unilabiado (en A. schmidtiana con un labio inferior muy corto). México a Perú, Brasil (excepto A. sprucei, extendida hasta Bolivia).............3
3. Lámina foliar muy ovado-ancha, casi tan larga como ancha (subcircular), base siempre profundamente cordada. Amazonia peruana y ecuatoriana, o Urabá colombiano en la región limitrofe entre Antioquia, Córdoba y Chocó....................................................4
3b. Lámina foliar eliptica, oblonga, oblongo-angosta, obovada, ovado-angosta u ovada, siempre más larga que ancha, nunca subcircular. Centro- y Sur América..............................................5
4. Perianto reflexo entre cada una de sus partes especialmente entre el utriculo y el tubo; limbo ovado, 3,5-6,0 x 2-3 cm. Bosques pluviales del Urabá colombiano en la región limitrofe entre Antioquia, Córdoba y Chocó. Fig. 3e .......................................... A. colossifolia Hoehne
4b. Perianto recto o levemente cuculado; limbo lanceolado, 2,5-3,0 x 0,6-1,0 cm. Amazonia de Perú y probablemente del Ecuador. Fig. 3 o ..................................... A. schunkeana F. González
5. Base de la lámina foliar cuneada u obtusa, cuando obtusa entonces asimétrica...........6
5b. Base de la lámina foliar cordada, rara vez truncada o redondeada..............................7
6. Lámina foliar con base cuneada, simétrica y margen no revoluto. Entrenudos de los ripidios elongados, hasta de 1 cm largo. Perianto reflexo, fuertemente curvado y en ángulo de 45o o menos entre el utriculo y el tubo, hasta de 12 cm largo; utrículo 3,0-4,4 x 2,2-2,7 cm; limbo 3,5-4,5 cm largo, con la superficie interna lisa, ápice acuminado. Bosques húmedos primarios o secundarios de la amazonia occidental de los departamentos de Cuzco, Huánuco, Loreto y Madre de Dios (Perú). Fig. 3f................ A. dalyi F. González
6b. Lámina foliar con la base obtusa, asimétrica y margen revoluto. Entrenudos de los ripidios cortos, 3-4 mm largo. Perianto levemente curvado y en ángulo de ca. 120o entre el utrículo y el tubo, hasta de 8 cm largo; utrículo 1,2-1,8 x 0,8-1,0 cm; limbo 2,5-4,0 cm largo, con la superficie interna papilosa, ápice con una emarginación triangular hasta de 2 mm profundo. Bosques esclerófilos primarios y secundarios maduros, y bosques de galeria del oriente de la Amazonia colombiana y áreas limítrofes de Venezuela y Brasil. Fig. 3p.................... A. silvatica Barb. Rodr.
7. Lámina foliar oblonga, oblongo-angosta u obovada, con base truncada o muy levemente cordada.....................................................8
7b. Lámina foliar elíptica u ovado-angosta, rara vez (en A. acutifolia, A. chapmaniana y A. paramaribensis) ovada, ovado-ancha, oblonga u oblongo-ancha, con base casi siempre profundamente cordada................9
8. Lámina foliar con ápice cortamente acuminado, agudo, obtuso, redondeado o a veces levemente emarginado, venas primarias basales prominentes por el envés, formando una reticulación conspicua, definida, con aréolas profundas. Pedúnculo floral más ovario hasta de 4,7 cm largo. Perianto fuertemente reflexo en especial entre el utrículo y el tubo; utrículo 1,5-3,3 cm largo, 6-17 mm diámetro; tubo 1-2 cm largo, en ángulo de ca. 90° respecto al utrículo; limbo ovado, 2,0-3,5 cm ancho, en ángulo de ca. 90° respecto al tubo. México a Colombia y Venezuela. Naturalizada en S Florida (Estados Unidos), Cuba y Martinica.
Fig. 3j............................... A. maxima Jacq.
8b. Lámina foliar con ápice redondeado u obtuso, a veces ligeramente mucronulado, venas primarias basales planas o levemente promínulas por el envés formando una reticulación laxa y poco profunda. Pedúnculo floral más ovario hasta de 2,5 cm largo. Perianto levemente arqueado; utrículo I, 3-1,7 cm largo, 5-8 mm diámetro; tubo 2-4 cm largo, en ángulo de ca. 120-150° respecto al utrículo; limbo oblongo u ovado-angosto, 1,4-1,8 cm ancho, en ángulo de ca. 180o respecto al tubo. México, Belice y Nicaragua. Fig. 3k......... A. ovalifolia Duch.
9. Lámina foliar oblonga, glabrescente, la base con escotaduras estrechas, redondeadas y lóbulos convergentes, a veces sobrepuestos. Trinidad, Guyana, Surinam y noreste del Brasil (Goias, Mato Grosso, Pará). Fig. 3m ............................A. paramaribensis Duch.
9b. Lámina foliar elíptica, ovada u ovado-angosta, rara vez oblonga o ancho-ovada, usualmente pubescente, la base con escotaduras amplias y lóbulos divergentes a convergentes ...........................................10
10. Perianto < 5 cm largo, incluído el limbo hasta de 2 cm largo. Bosques amazónicos de Colombia, Ecuador, Guyana, Perú y Brasil, y bosques de galería de los Llanos de Colombia y Venezuela. Fig. 3a. .......................................A. acutifolia Duch.
10b. Perianto > 5 cm largo, incluído el limbo > 2 cm largo............................................11
II. Hojas lisas o rara vez con haz áspera. Limbo del perianto ovado a ovado-ancho, hasta 2,5 veces más largo que ancho.......12
11b. Hojas con haz áspera. Limbo del perianto elíptico-angosto, ovado-angosto u oblongo-angosto, hasta cuatro veces más largo que ancho .......................................13
12. Perianto con tubo hasta de 5 cm largo y limbo 5-7 x 2-4 cm, fuertemente cuculado, ápice obtuso, superficie externa densamente hirsuta. Costa Rica y Panamá. Fig. 3r........... A. tonduzii O.C. Schmidt
12b. Perianto con tubo 2-3(-4) cm largo y limbo 3-6 x 2,2-3,6 cm, recto (no cuculado), ápice agudo, superficie externa laxamente hirsuta. Amazonía del Ecuador (Napo), Perú (Amazonas, Loreto, San Martín, y Ucayalí) y Brasil (Acre). Fig. 3g.............................. A. fragrantissima Ruiz
13. Limbo del perianto muy ovado-angosto o muy oblongo-angosto, hasta de 1 cm ancho (raro hasta 1,4 cm en A. belizensis, de Centroamerica), recto o casi recto............14
13b. Limbo del perianto ovado a ovado-angosto, > 1,2 cm ancho, muy levemente arqueado hacia delante...........................15
14. Peciolo 1-2 cm largo; base de la lámina foliar casi truncada o muy levemente cordada. Perianto fuertemente reflexo por medio de un ángulo de ca. 45-60° entre el utrículo y el limbo; utrículo obovoide, 1,0-1,4 cm diámetro, tubo de 2,0-2,5 mm diámetro, limbo muy oblongo-angosto, 5,0-7,5 x 0,8-1,0 cm. Chocó (Colombia). Figs. 1 a, d-f, 2, 3h ...................................... A. keratuma F. González & N. Pabón-Mora
14b. Peciolo 1,5-3,5 cm largo; base de la lámina foliar cordada, con escotaduras de 0,8-1,5 cm de profundidad. Perianto rectilíneo a levemente geniculado hasta por un ángulo de 150-170° entre el utrículo y el tubo; utrículo elipsoide, 0,7-1,0 cm diámetro, tubo de 3-5 mm diámetro, limbo ovado-angosto a muy ovado-angosto, 7,5-12,5 x 0,5-1,4 cm. Belize, Costa Rica y probablemente Guatemala. Fig. 3b ........... A. belizensis Lundell
15. Plantas densamente lanosas. Bosques de galería de los llanos de Colombia (Vichada) y Venezuela (Bolívar, Cojedes y Guarico). Fig. 3l................ A. pannosoides Hoehne
15b. Plantas glabrescentes o esparcidamente pubérulas, nunca densamente lanosas.
Centro América hasta el centro de Sur América....................................................16
16. Plantas glabrescentes o esparcidamente pubérulas principalmente en las partes jóvenes y a lo largo de las venas foliares por el envés. Peciolo 6-10 cm largo, glabro; lámina foliar 15-30 x 10-20 cm. Ripidios con entrenudos de 3-7 cm largo. Perianto fuertemente reflexo en ángulo de ca. 45° entre el utrículo y el tubo; utrículo 4,5-8,0 cm largo, limbo ovado-angosto, más corto o de igual longitud que el utrículo; ginostemo 1,0-1,3 cm largo. Cápsula 14-20 cm largo. Colombia (Chocó, Cauca y Nariño) y noroeste de Ecuador (Esmeraldas). Fig. 3s.................................. A. trianae Duch.
16b. Plantas densamente pubérulas, hirsutas o velutinas principalmente en las partes jóvenes y a lo largo de las venas foliares por el envés (raro glabrescentes en A. sprucei). Peciolo 0,6-7,0 cm largo (raro hasta 12 cm en A. sprucei), pubérulo, hirsuto o velutino, rara vez glabrescente; lámina foliar hasta de 19,5 x 11,0 cm (raro hasta 26 x 18 cm en A. sprucei). Ripidios con entrenudos de < 3 cm largo. Perianto rectilíneo a levemente curvado formando un ángulo de 100° o más entre el utrículo y el limbo; utrículo 1,5-4,0(-4,5) cm largo, limbo considerablemente más largo que el utrículo; ginostemo < 1 cm largo. Cápsula hasta de 12 cm largo. Centroamérica y norte y centro de Sur América............................................17
17. Ripidios hasta de 21 cm largo, con 10+ entrenudos. Utrículo obovoide, 0,8-2,0 cm largo; limbo 2,5-4,0(-5,0) cm largo. Ampliamente distribuida desde Honduras hasta Brasil. Fig. 3q.......... A. sprucei Mast.
17b. Ripidios < 15 cm largo, hasta con ocho entrenudos. Utrículo elipsoide, (1,5-)2,0-4,0(-4,5) cm largo; limbo 4,0-12,5 cm largo. Panamá, Colombia, Ecuador, Perú........................................18
18. Peciolo 0,6-1,0 cm largo; lámina no constricta, base profundamente cordada, con escotaduras hasta de 1 cm profundo. Limbo del perianto unilabiado, con base no peltada o muy levemente peltada. Panamá y corredor Pacífico de Colombia y Ecuador, en Colombia extendida a bosques húmedos del sur de Bolívar y Santander. Fig. 3c ...... A. chapmaniana Standi.
18b. Peciolo (3-)4-7 cm largo; lámina usualmente constricta en la parte media o el tercio basal, la base con escotaduras de 2-3 cm profundo. Limbo del perianto ligeramente bilabiado debido a la pronunciada peltación en su base. Perú (San Martín). Fig. 3n ....... A. schmidtiana Hoehne
