Ciencias naturales

¹ Laboratorio de Investigaciones en Abejas LABUN, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia
² Laboratorio de Abelhas, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. *Correspondencia: Paula María Montoya Pfeiffer, pmmontoyap@unal.edu.co

Recibido: 25 de junio de 2014. Aceptado: 16 de octubre de 2014

Resumen

Se presentan las descripciones morfológicas y fotografías de los granos de polen de 122 especies distribuidas en 54 familias, correspondientes a morfotipos encontrados en miel de Apis mellifera producida en la Sierra Nevada de Santa Marta. Se incluye información adicional sobre nombres comunes, presencia de nectarios, rangos de abundancia en la miel y observaciones ecológicas complementarias. Las familas que aportan el mayor número de especies son las siguientes: Asteraceae, Fabaceae, Malvaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Poaceae y Sapindaceae. Entre las especies nectaríferas predominantes en la miel se encuentran Austroeupatorium inulifolium, Critonia morifolia, Bursera simaruba, Croton hirtus (Croton spp.), Gliricidia sepium, Inga oerstediana, Adenaria floribunda, Heliocarpus americanus, Muntingia calabura, Rubus urticifolius (Rubus spp.), Coffea arabica y Vitis tiliifolia. Entre las especies no productoras de néctar aparecen como predominantes Astronium graveolens, Carludovica palmata, Begonia guaduensis (Begonia spp.), Trema micrantha, Hediosmum racemosum, Doliocarpus dentatus, Mimosa albida, Mimosa pudica, Poulsenia armata (Moraceae spp.), Piper aduncum (Piper spp.) y Cecropia peltata. Este trabajo se realizó con el fin de aportar una herramienta para los trabajos en melisopalinología que se vienen desarrollando en las regiones cafeteras de la Sierra Nevada de Santa Marta y otras zonas de Colombia.

Palabras clave: abejas, apicultura, melisopalinología, néctar, polen

Abstract

We present pollen grain morphological descriptions and photographies of 122 species distributed in 54 families, corresponding to morfotypes found in Apis mellifera honey produced in the Sierra Nevada de Santa Marta. Additional information about common names, presence of necteries, abundance range and complementary ecological observations is included. The families with the most number of species were Asteraceae, Fabaceae, Malvaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Poaceae and Sapindaceae. Preponderant nectar species were Austroeupatorium inulifolium, Critonia morifolia, Bursera simaruba, Croton hirtus (Croton spp.), Gliricidia sepium, Inga oerstediana, Adenaria floribunda, Heliocarpus americanus, Muntingia calabura, Rubus urticifolius (Rubus spp.), Coffea arabica and Vitis tiliifolia. Major nectarless species were Astronium graveolens, Carludovica palmata, Begonia guaduensis (Begonia spp.), Trema micrantha, Hediosmum racemosum, Doliocarpus dentatus, Mimosa albida, Mimosa pudica, Poulsenia armata (Moraceae spp.), Piper aduncum (Piper spp.) and Cecropia peltata.This catalog was done with the aim of providing a work tool for melisopalynological analysis undertaken in the Sierra Nevada de Santa Marta and other coffee-growing regions in Colombia.

Key words: Beekeeping, bees, melisopalinology, nectar, pollen.

Introducción

Cuando las abejas van a las flores en busca de alimento, algunos granos de polen quedan adheridos a su cuerpo o permanecen inmersos en el néctar que recogen, de manera que los granos son transportados hasta las colmenas y luego pueden encontrarse en la miel cosechada y comercializada por los apicultores. El estudio de estos granos de polen, o melisopalinología, constituye una herramienta metodológica fundamental para reconocer el origen botánico de la miel y diferenciarla según las características físicoquímicas, microbiológicas y sensoriales que obedecen a dicho origen (Crane, 1985). Además, en la miel se encuentran granos de polen que sirven a las abejas como fuente de proteína y que, aunque no proveen información sobre el origen botánico, sirven de indicadores del origen geográfico, el cual también representa un parámetro de diferenciación de la miel (Von der Ohe, et al., 2004).

En este sentido, los catálogos polínicos facilitan en gran medida el proceso de identificación de las especies vegetales que dan origen a la miel. Si bien ya existen varios catálogos para las especies colombianas (por ejemplo los elaborados por Hooghiemstra, 1984, Jiménez & Rangel, 1997, Velásquez, 1999, Rangel & Bogotá, 2001), todavía no se ha realizado un trabajo completo enfocado en plantas melíferas que incluya tanto fotografias como descripciones morfológicas (Girón-Vanderhuck, 1995 y Giraldo, et al., 2011, presentan únicamente fotografías). Con este trabajo se buscó aportar un documento de referencia para los análisis melisopalinológicos que se vienen desarrollando en las zonas cafeteras de la Sierra Nevada de Santa Marta (León-Bonilla, en preparación), además de complementar los trabajos realizados por Nates-Parra, et al., (2013) y Giraldo, et al., (2011). Se presenta, igualmente, información complementaria sobre nombres comunes, rangos de abundancia en la miel, presencia de nectarios y otras observaciones ecológicas que servirán para facilitar la determinación del origen botánico y geográfico de la miel de estas regiones.

Metodología

El area de estudio comprende la vertiente occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), entre los 500 y los 2.000 msnm, aproximadamente; la temperatura fluctúa entre 12 y 24 °C y la precipitación es de 500 a 7.000 mm³. La vegetación natural se clasifica en siete zonas de vida según Holdridge: bosque muy seco tropical (bms-T), bosque seco tropical (bs-T), bosque húmedo tropical (bh-T), bosque húmedo subtropical (bh-ST), bosque húmedo montano bajo (bh-MB), bosque muy húmedo montano bajo (bmh- MB) y bosque muy húmedo montano (bmh-M) (Espinal & Montenegro, 1963). Se estima que la cobertura vegetal original se ha reducido en un 70 a 80 % como resultado del desarrollo de cultivos de café principalmente, así como de la ganadería y otros cultivos menores como la caña de azúcar, el cacao y el plátano, entre otros (Anónimo, 2003).

Para realizar este catálogo se seleccionaron 122 especies que fueron identificadas a partir de los análisis melisopalinológicos llevados a cabo por Nates-Parra, et al., (2013) y León-Bonilla (en preparación). Para el caso de los morfotipos identificados únicamente a nivel de familia o género, se escogió una especie que estuviera bien representada en la región con base en listados de plantas comunes de la SNSM (Anónimo, 2013) y ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano.

Se describieron los granos de polen a partir de ejemplares de referencia acetolizados (Erdtman, 1943) y depositados en las colecciones palinológicas del Laboratorio de Investigaciones en Abejas del Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias de la Universodad Nacional (LABUN) y del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), utilizando un microscopio óptico Leica DM500 con 1.000 aumentos, contraste de fases y reglilla micrométrica ocular. Se hicieron mediciones en diez granos de cada especie seleccionados aleatoriamente para calcular los rangos de diámetro polar (DP) y diámetro ecuatorial (DE), el grosor de exina, las dimensiones de colpos, poros, ornamentos de la exina y apocolpio. Se empleó la terminología del glosa- rio elaborado por Punt, et al., (2007), con las traducciones al español propuestas por Velásquez (1999) y las categorías de forma (basadas en la proporción DP/DE) y ámbito definidas por Erdtman (1943). Las fotografías se tomaron a 100x con una cámara Leica ICC50 HD y el programa Leica Application Suite LAS EZ versión 2.1.0.

Se recopiló información adicional de las especies relativa a los nombres comunes (Bernal, et al., 2013; Anónimo, 2013), las observaciones ecológicas (tomadas de ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano), la presencia o ausencia de nectarios (revisados en su mayoría por Nicolson, et al., 2007) y los rangos de abundancia en las muestras de miel: dominante (D) >45 %, secundario (S) 15 a 45 %, importante aislado (IA) 3-<15 %, aislado (A) <3 % (Louveaux, et al., 1970, Nates-Parra, et al., 2013, León- Bonilla, en preparación).

Resultados

A continuación se presentan las descripciones de 122 especies agrupadas en 54 familias, entre las cuales 12 (4 familias) son de la clase Liliopsida y 110 (50 familias) son de la Magnoliopsida. Las abreviaturas utilizadas en las descripciones son las siguientes: DE = distancia ecuatorial, DP = distancia polar y M.E.= muestra estudiada. Las especies que aparecen como polen dominante y secundario en la miel de la Sierra Nevada de Santa Marta (véase tabla 1) se presentan en las figuras 1 a 5, y las especies aisladas e importantes- aisladas aparecen como material suplementario en las figuras 1S a 16S.

CLASE LILIOPSIDA O MONOCOTILEDONEAS

ARECACEAE

Bactris gasipaes var. chichagui (H.Karst.) A.J.Hend. (Figura 1S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/112; No. 1)

Granos dimórficos con simetría radial o bilateral, heteropolares, monocolpados o tricotomocolpados, oblados a esferoidales, ámbito elíptico o triangular convexo; DE: 40-47, DP: 26-45mm. Exina: 1,5-2mm de grosor, columelada y fosulada. M.E.: ICN 3135.

Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H.Wendl. (Figura 1, No. 1)

Granos con simetría bilateral, heteropolares, monocolpados, oblados a esferoidales, ámbito elíptico; DE: 15-25, DP: 15-20mm. Exina: 2mm de grosor, columelada y areolada, columelas apiladas formando grupos a manera de verrugas. M.E.: ICN 6107.

Euterpe precatoria Mart. (Figura 1S, No. 2)

Granos con simetría bilateral, heteropolares, monocolpados, peroblados a oblados, ámbito elíptico; DE: 27-40, DP: 13-17mm. Exina: 1-1,5mm de grosor, escabrada. M.E.: ICN 6056.

Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. (Figura 1S, No. 3)

Granos con simetría bilateral, heteropolares, monocolpados, oblados a suboblados, ámbito elíptico; DE: 22-28, DP: 15-20mm. Exina: <1-1mm de grosor, microreticulada. M.E.: ICN 4429.

CYCLANTHACEAE

Carludovica palmata Ruiz & Pav. (Figura 1, No. 2)

Granos asimétricos, apolares, monoporados, oblados, ámbito elíptico, 20-24 x 30-36mm. Exina: 1-2mm, microreticulada, granulada; retículo heterobrocado simplicolumelado. Poros circulares: 6-9mm. M.E.: ICN 6083.

CYPERACEAE

Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth (Figura 1S, No. 4) Granos asimétricos, apolares, inaberturados, piriformes, oblados a suboblados, ámbito circular, 16-26 x 25-30mm. Exina: <1mm, areolada y verrugada. M.E.: ICN 3454.

Scleria mitis P.J. Bergius (Figura 1S, No. 5)

Granos asimétricos, apolares, monoporados, forma esferoidal o trapezoidal, ámbito circular, 38-52mm. Exina: 1-1,5mm, columelada y areolada. Poro con borde irregular 7-20mm. M.E.: ICN 16279.

POACEAE

Brachiaria brizantha (Hochst. ex A. Rich.) Stapf (Figura 1S, No. 6)

Granos asimétricos, heteropolares, monoporados, esferoidales, ámbito circular, 59-77mm. Exina: 1-3mm, escabrada-areolada. Poro circular anulado de 1-7mm. M.E.: LABUN 922.

Holcus lanatus L. (Figura 1S, No. 7)

Granos asimétricos, heteropolares, monoporados, esferoidales, ámbito circular, 30-40mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poro circular anulado de 2-5mm. M.E.: LABUN 519.

Melinis minutiflora P.Beauv. (Figura 2S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/113; No. 8)

Granos asimétricos, heteropolares, monoporados, esferoidales, ámbito circular, 71-102mm. Exina: 1-2mm, escabrada-areolada. Poro circular anulado de 5-7mm. M.E.: LABUN 923.

Pennisetum purpureum Schumach. (Figura 2S, No. 9)

Granos asimétricos, heteropolares, monoporados, esferoidales, ámbito circular, 62-90mm. Exina: 1-3mm, escabrada-areolada. Poro circular anulado de 2-7mm. M.E.: LABUN 748.

Zea mays L. (Figura 2S, No. 10)

Granos asimétricos, heteropolares, monoporados, esferoidales, ámbito circular, 92-122mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poro circular anulado de 5-10mm. M.E.: LABUN 71.

CLASE MAGNOLIOPSIDA O DICOTILEDONEAS

ACTINIDACEAE

Saurauia yasicae Loes. (Figura 2S, No. 11)

Granos radiosimétricos, apolares, tricolporados?, esferoidales, ámbito circular de 26-30mm. Exina: 2-3mm, escabrada, nexina más ancha que la sexina. Poros lalongados (3-6 x 1-6mm). Colporos generalmente inconspicuos y estrechos de <1mm. M.E.: LABUN 2091.

AMARANTHACEAE

Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. (Figura 2S, No. 12)

Granos asimétricos, apolares, esferoidales, periporados (16-22 poros por grano); 14-18mm de diámetro. Exina: 1,5-2mm, granulada. Poros circulares de 2-4mm. M.E.: LABUN 445.

ANACARDIACEAE

Anacardium excelsum (Bertero & Balb. Ex Kunth) Skeels (Figura 1, No. 3)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a esferoidales, ámbito circular; DE: 40-48, DP: 42-55mm. Exina: 3-4mm, reticulada y estriada. Retículo homobrocado, simplicolumelado, lúmen de <1mm; poro irregular de 4-11mm; sexina más delgada en los bordes del poro; colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho; lado apocolpio de 10-13mm. M.E.: LABUN 451.

Astronium graveolens Jacq. (Figura 1, No. 4)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a esferoidales, ámbito circular o hexagonal; DE: 24-30, DP: 30-39mm. Exina: 1,5-3mm, reticulada y estriada; retículo heterobrocado, más pequeño hacia los colpos, elongado y simplicolumelado, lúmen de <1-2mm; poros lalongados (6-13 x 2-5mm) con bordes engrosados; colpos tan largos como los granos, de 3-6mm de ancho; lado apocolpio de 3-8mm. M.E.: LABUN 1811.

Mangifera indica L. (Figura 3S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/114; No. 13)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolado-esferoidales a subprolados, ámbito circular, DE: 28-35, DP: 34-42mm. Exina: 2-3mm, téctum reticulado-estriado, infratéctum columelado; muro y lúmen de <1-1mm. Poro lalongados y sobresalientes (5-11 x 3-8mm). Colpos tan largos como los granos, de <1-2mm de ancho. M.E.: LABUN 356.

AQUIFOLIACEAE

Ilex kunthiana Triana (Figura 3S, No. 14)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolados, ámbito trilobado, DE: 29-40, DP: 34-42mm. Exina: 3-6mm, clavada; clavas de 1-3mm de ancho y 2-3mm de largo, distancia entre clavas de <1-1mm. Poros lalongados (4-11 x <1-6mm). Colpos tan largos como los granos, de 4-11mm de ancho. M.E.: LABUN 1813.

ARALIACEAE

Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. (Figura 3S, No. 15)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolados esferoidales a prolados, ámbito triangular recto o convexo; DE: 18-26, DP: 23-28mm. Exina: 1-2mm de grosor, reticulada. Retículo heterobrocado más pequeño hacia los colpos, muro de <1mm, lúmen de <1-1,5mm. Poros lalongados y sobresalientes (5-7 x 2-5mm). Colpos con margo grueso, tan largos como los granos, de 1mm de ancho. Lado apocolpio de 6-13mm. M.E.: ICN 5139.

ASTERACEAE

Acmella ciliata (Kunth) Cass. (Figura 3S, No. 16)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados o tetracolporados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 27-42, DP: 31-42mm excluidas las espinas. Exina: 9-11mm, equinada y columelada; espinas puntiagudas, de tamaño variable (6-8mm de ancho en la base y 5-12mm de largo), a veces más anchas que largas. Poros lalongados (7-13 x 1-3mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 697.

Austroeupatorium inulifolium (Kunth) R.M. King & H. Rob. (Figura 1, No. 5)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a esferoidales, ámbito circular; DE: 19-27, DP: 22-26mm excluidas las espinas. Exina: 2-6mm, equinada y escabrada, espinas de 2-4mm. Poros lalongados, a veces con constricción en el medio (6-7 x 1-3mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-5mm de ancho. M.E.: LABUN 1673.

Baccharis trinervis Pers. (Figura 3S, No. 17)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a esferoidales, ámbito circular; DE: 19-24, DP: 18-22m excluidas las espinas. Exina: 5-7mm, equinada y escabrada, espinas de 3-4mm de ancho en la base y 3-5mm de largo. Poros lalongados (4-7 x 3-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho. M.E.: LABUN 471.

Bidens pilosa L. (Figura 3S, No. 18)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito circular; DE: 33-39, DP: 32-35mm excluidas las espinas. Exina: 8-10mm, equinada, espinas puntiagudas de base ancha y granulada de 6-8mm. Poros lalongados (8-14 x 3-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-5mm de ancho. M.E.: LABUN 492.

Clibadium surinamense L. (Figura 3S, No. 19)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 27-34, DP:

27-32mm excluidas las espinas. Exina: 5-9mm de grosor, equinada y escabrada. Espinas puntiagudas con base granulada, de 4-7mm de ancho y 5-7mm de largo. Poros lalongados, a veces con constricción en el medio (7-13 x 3-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-5mm de ancho. M.E.: LABUN 761.

Critonia morifolia (Mill.) R.M.King & H.Rob. (Figura 1, No. 6)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoidales, ámbito circular o trilobado; DE: 19-25, DP: 22-29mm. Exina: 3-4mm, microequinada y escabrada. Poros lalongados (5-7 x 1-2mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho. M.E.: LABUN 448.

Eirmocephala brachiata (Benth.) H.Rob. (Figura 1, No. 7)

Granos asimétricos, apolares, periporados, esferoidales, ámbito circular, 40-53mm de diámetro excluidas las espinas. Exina: 6-9mm, equinada y lofada, crestas de 3-4mm de ancho, 12 a 23 lacunas por grano (10-18mm de diámetro), espinas de 1,5-2mm de ancho en la base y 2-3,5mm de largo. Poros irregulares que pueden ser tantos y tan grandes como las lacunas. M.E.: LABUN 1437.

Emilia sonchifolia (L.) DC. ex DC. (Figura 4S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/115; No. 20)

Granos polimórficos, simétricos o asimétricos, isopolares heteropolares o apolares, tricolporados, tetracolporados, pericolpados, a veces sincolpados, esferoidales, ámbito circular o cuadrangular; 38-45mm de diámetro excluidas las espinas. Exina: 7-8mm, equinada y escabrada, espinas contiguas de 3-5mm. Poros lalongados (10-13 x 1-8mm). Colpos de 1-7mm de ancho; aveces se presentan colpos latitudinales en el área polar o ecuatorial. M.E.: LABUN 474.

Hypochaeris radicata L. (Figura 4S, No. 21)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito hexagonal; DE: 32-40, DP: 31-37mm excluidas las espinas. Exina: 6-10mm, equinada, lofada y escabrada, crestas de 4-5mm de ancho con espacios interlacunares, lacunas de 7-17mm, espinas de 1-2mm. Poros lalongados, a veces con constricción en el medio (10-12 x 4-5mm). M.E.: LABUN 557.

Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob. Figura 4S, No. 22)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a esferoidales, ámbito circular; DE: 35-40, DP: 29-38mm excluidas las espinas. Exina: 5-7mm, equinada y lofada; crestas granuladas de 4-5mm de ancho, lacunas de 1-8mm, espinas piramidales y puntiagudas de 2-3mm de ancho en la base y 4-5mm de largo. Poros lalongados con constricción en el medio (5-7 x 4-5mm). Colpos a manera de fenestras elongadas paralelas al eje polar. M.E.: LABUN 786.

Mikania micrantha Kunth (Figura 4S, No. 23)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a esferoidales, ámbito circular; DE: 22-23, DP: 21-23mm excluidas las espinas. Exina: 8-10mm, equinada y escabrada, espinas puntiagudas de base ancha y columelada, de 5-6mm de ancho en la base y 6-7mm de largo. Poros lalongados, a veces con constricción en el medio (8-10 x 1-4mm). Colpos tan largos como los granos, de 4-5mm de ancho. M.E.: LABUN 1580.

Neurolaena lobata (L.) R.Br. ex Cass. (Figura 4S, No. 24)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales, ámbito circular; DE: 25-30, DP: 23-25mm excluidas las espinas. Exina: 4-8mm de grosor, equinada y escabrada; espinas de tamaño variable que van desde cortas y achatadas a manera de verrugas hasta grandes y puntiagudas (3-6mm). Poros lalongados y angostos (7-10 x 1-2mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho. Lado apocolpio de 10-12mm. M.E.: ICN 2861.

Tithonia diversifolia (Hemsl.) A.Gray (Figura 5S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/116; No. 25)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esféricos, ámbito circular; 35-50mm excluidas las espinas. Exina: 7-14mm, equinada y granulada; espinas de forma y tamaño muy variable, puntiagudas o de punta redonda a manera de verrugas (2-11mm); poros inconspicuos, colpos angostos de 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 500.

Vernonanthura patens (Kunth) H.Rob. (Figura 2, No. 8)

Granos simétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito circular; DE: 35-39, DP: 30-35mm excluidas las espinas. Exina: 2-5mm de grosor, equi- nada, lofada, crestas y lacunas de tamaño y forma variable, espinas de 2-3mm de ancho en la base y 3,5-5mm de largo; poros lalongados, a veces con constricción en el medio (10-14 x 3-5mm); colpos tan largos como los granos, de 4-7mm de ancho. M.E.: LABUN 1821.

BALSAMINACEAE

Impatiens walleriana Hook.f. (Figura 5S, No. 26)

Granos con simetría bilateral, isopolares, tetracolpados, oblados, ámbito cuadrangular; DE1: 57-66, DE2: 34-39, DP: 31 - 38mm. Exina: 1-2mm, intectada y reticulada; retículo heterobrocado más pequeño hacia los colpos, duplicolumelado, muro de 1mm de ancho, lumen de 1-6mm. Colpos de 4-7mm de largo y 1-2mm de ancho. M.E.: LABUN 120.

BEGONIACEAE

Begonia guaduensis Kunth (Figura 2, No. 9)

Granos con radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prola- dos, ámbito trilobado; DE: 8-10, DP: 22-28mm. Exina: <1mm, psilada? Poros lalongados (3-4 x 2-3mm). Colpos tan largos como los granos, de <1mm de ancho. M.E.: LABUN 1061.

BIGNONIACEAE

Tabebuia rosea (Bertol.) DC. (Figura 5S, No. 27)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolados, ámbito triangular convexo, DE: 29-53, DP: 37-56 mm. Exina: 2-4mm de grosor, microreticulada, homobrocada simplicolumelada. Poros de forma irregular (7-15 x 7-15mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-14mm de ancho. Lado apocolpio de 5-11mm. M.E.: LABUN 499.

BORAGINACEAE

Cordia alba (Jacq.) Roem. & Schult. (Figura 6S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/117; No. 28)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, peroblados a oblado-esferoidales, ámbito trilobado o triangular convexo; DE: 42-51, DP: 23-40mm. Exina: 2-3mm, granulada. Poros grandes e irregulares (10-15 x 8-16mm). Colpos tan largos como los granos, con borde irregular y restos de membrana ectexínica (10-15mm de ancho). Lado apocolpio de 10-14mm. M.E.: LABUN 508.

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken (Figura 6S, No. 29)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular o trilobado, DE: 47-60, DP: 45-62mm. Exina: 3-4mm, equinada y escabrada; espinas de 1-3mm. Poros lolongados (9-17 x 1-5mm). Colpos cortos y angostos (20-40mm de largo y 1-2mm de ancho), con costa gruesa (5-7mm). M.E.: LABUN 981.

Cordia spinescens L. (Figura 6S, No. 30)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados, esferoidales, ámbito circular, 63-72mm de diametro. Exina: 5-9mm, reticulada; retículo homobrocado, simplicolumelado, muro de 1,5-3mm de ancho, lumen de 2-8mm. Poros circulares (8-10mm). M.E.: LABUN 1270.

BURSERACEAE

Bursera simaruba (L.) Sarg. (Figura 2, No. 10)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 24-33, DP: 26-32mm. Exina: 1,5-2mm, microreticulada y estriada. Poros lalongados y costados (8-11 x 2-4mm). Colpos inconspicuos. M.E.: LABUN SA928M.

CANNABACEAE

Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. (Figura 7S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/118; No. 31)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados o tetraporados, suboblados a oblados esferoidales, ámbito circular, DE: 22-25, DP: 18-23mm. Exina: 1-1,5mm de grosor, escabrada. Poros circulares y anulados (2-3mm). M.E.: LABUN 2088.

Trema micrantha (L.) Blume (Figura 2, No. 11)

Granos con simetría bilateral, isopolares, diporados, suboblados a esferoidales, ámbito elíptico; DE: 17-24, DP: 15-22mm. Exina: 1-1,5mm, escabrada. Poros circulares (2-3mm), vestibulados. M.E.: LABUN 489.

CHLORANTHACEAE

Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G.Don (Figura 2, No. 12)

Granos asimétricos, heteropolares, inaberturados, esferoidales, ámbito circular, 24-45mm de diámetro. Exina: 2,5-4mm, granulada; generalmente en un lado del grano se presenta un ondulamiento y engrosamiento de la nexina. M.E.: LABUN 836.

CHRYSOBALANACEAE

Chrysobalanus icaco L. (Figura 7S, No. 32)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblados a suboblados, ámbito triangular recto o concavo, DE: 45-50, DP: 30-37mm. Exina: 3-5mm, escabrada y fosulada. Poros grandes lalongados o de forma irregular (15-20 x 10-20mm). Colpos tan largos como los granos, de 10-20mm de ancho y con margo grueso de 2-3mm. Lado apocolpio de 10-12mm. M.E.: LABUN 2093.

CLUSIACEAE

Clusia multiflora Kunth (Figura 7S, No. 33)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a subprolados, ámbito circular; DE: 26-30, DP: 26-33mm. Exina gruesa: 2-3mm, fosulada y perforada. Poros lalongados inconspicuos y anulados (3-5 x 1mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho. M.E.: ICN 2380.

CONVOLVULACEAE

Ipomoea batatas (L.) Lam. (Figura 7S, No. 34)

Granos asimétricos, apolares, periporados (80 poros aproximadamente), esferoidales, ámbito circular, 112-142m de diámetro. Exina: 16-26mm, equinada y granulada en el interporium y escabrada en los bordes de los poros. Espinas de 5-7mm de ancho y 10-14mm de largo. Poros circulares (4-11mm). Distancia entre poros: 8-10mm. M.E.: LABUN 42.

Merremia umbellata (L.) Hallier f. (Figura 8S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/119; No. 35)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolpados (seis colpos), oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito elíptico; DE: 76-106, DP: 76-95mm. Exina: 4-7mm, baculada. Colpos tan largos como los granos, de 1-15mm de ancho. M.E.: LABUN 433.

CUNONIACEAE

Weinmannia pinnata L. (Figura 2, No. 13)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoi- dales a prolados, ámbito circular o trilobado; DE: 8-10, DP: 10-12mm. Exina: <1mm, microreticulada. Poros inconspicuos (1-2mm). Colpos tan largos como los granos, de <1 - 1mm de ancho. M.E.: ICN 4822.

DILLENIACEAE

Davilla kunthii A.St.-Hil. (Figura 2, No. 14)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a esferoidales, ámbito triangular convexo, 30-45mm de diámetro. Exina: 2-4mm de grosor, reticulada; retículo heterobrocado, más pequeño hacia los colpos, simplicolumelado, muro de 1mm de ancho, lumen de 1-4mm. Poros circulares con restos de membrana ectecxínica (8-11mm). Colpos con margo, tan largos como los granos, de 8-12mm de ancho. Lado apocolpio de 11-15mm. M.E.: ICN 704.

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. (Figura 2, No. 15) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular o trilobado, DE: 17-24, DP: 20-25mm. Exina: 1,5-2mm, reticulada. Retículo heterobrocado, simplicolumelado y duplicolumelado, más pequeño hacia los colpos, muro de <1-1mm, lúmen de <1-2mm. Poros circulares y con restos de membrana ectexínica (3-6mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-6mm de ancho. Lado apocolpio de 6-7mm. M.E.: LABUN 2094.

ELAEOCARPACEAE

Sloanea multiflora H.Karst. (Figura 8S, No. 36)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolados, ámbito circular, DE: 16-23, DP: 17-24mm. Exina: 1-1,5mm, microreticulada. Poros lalongados inconspicuos, con constricción en el medio (2-3 x 1-3mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-3mm de ancho. Lado apocolpio de 3-4mm. M.E.: ICN 3081.

ERYTHROXYLACEAE

Erythroxylum novogranatense (D.Morris) Hieron. (Figura 8S, No. 37)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular o trilobado; DE: 34-50, DP: 35-42mm. Exina: 1-4mm, reticulada. Retículo heterobrocado, más pequeño hacia los colpos y polos, simplicolumelado a multicolumelado, muro de 0,5-1,5mm de ancho, lumen de <1-2mm. Poros lalongados (8-14 x 3-8mm). Colpos costados, tan largos como los granos, de 3-7mm de ancho. Lado apocolpio de 6-9mm. M.E.: LABUN 410.

ESCALLONIACEAE

Escallonia pendula (Ruiz & Pav.) Pers. (Figura 8S, No. 38) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a subprolados, ámbito trilobado; DE: 15-22, DP: 21-26mm. Exina: 1-2mm escabrada. Poros de forma irregular (3-5 x 1-8mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho. Lado apocolpio de 4-8mm. M.E.: LABUN 1339.

EUPHORBIACEAE

Acalypha macrostachya Jacq. (Figura 9S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/120; No. 39)

Granos radiosimétricos, isopolares, tetracolporados o pentacolporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 19-23, DP: 17-21mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poros lalongados protuberantes, con fastigio y costa (4-6 x 1-3m); colpos cortos, de 4-6mm de largo y 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 901.

Alchornea latifolia Sw. (Figura 9S, No. 40)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito circular o trilobado; DE: 19-23, DP: 16-21mm. Exina: 1-2mm engrosada en los colporos, psilada o escabrada; poros lalongados con fastigio ocupado por columelas largas (3-4 x 1-2mm); colpos operculados, tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho. M.E.: LABUN 1824.

Croton hirtus L'Hér. (Figura 3, No. 16)

Granos radiosimétricos, apolares, inaberturados, ámbito circular; 60-80mm de diámetro. Exina: 4-5mm, intectada, clavada; clavas de 2-3mm que forman rosetas. M.E.: LABUN 722.

Euphorbia hirta L. (Figura 9S, No. 41)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a prolados, ámbito trilobado, DE: 17-20, DP: 24-27mm. Exina: 1,5-2mm, más delgada hacia los polos, pilada. Poros lalongados (6-9 x 2-3mm). Colpos tan largos como los granos, estrechos, de <1-1mm, con margo de 2-3mm de ancho conformado por columelas más pequeñas que en el resto de la exina. M.E.: LABUN 2103.

Ricinus communis L. (Figura 9S, No. 42)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a esferoidales, ámbito circular; DE: 29-33, DP: 29-35mm. Exina: 1-2mm, microreticulada. Retículo homobrocado, simplicolumelado. Poros lalongados (10-14 x 3-6mm). Colpos tan largos como los granos, angostos, de 1mm de ancho. Lado apocolpio de 7-10mm. M.E.: LABUN 17.

Sapium glandulosum (L.) Morong (Figura 9S, No. 43) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a prolados, ámbito circular o trilobado, DE: 33-40, DP: 45-55mm. Exina: 1,5-3mm, pilada y perforada. Poros endexínicos, lalongados y costados (15-25 x 5-10mm). Colpos tan largos como los granos, estrechos, de 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 2106.

FABACEAE (Faboideae)

Aeschynomene americana L. (Figura 9S, No. 44)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados sincolpados, suboblados a esferoidales, ámbito trilobado; DE: 17-24, DP: 12-22mm. Exina: 1-2mm, microreticulada; retículo homobrocado, simplicolumelado. Poros elípticos, lalongados o circulares (4-7mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-5mm de ancho. M.E.: LABUN 598.

Erythrina rubrinervia Kunth (Figura 9S, No. 45)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados, oblados a suboblados, ámbito triangular cóncavo; DE: 43-50, DP: 31-40mm. Exina: 3-4mm, reticulada; retículo heterobrocado, más pequeño hacia los poros, muro de ≤1mm, lumen de 1-8mm muy variable. Poros circulares cubiertos por membrana ectexínica (5-10mm). M.E.: LABUN 1169.

Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. (Figura 3, No. 17) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 16-20, DP: 17-20mm. Exina: 2mm, microreticulada, homobrocada. Poros elípticos lalongados (6-7 x 3-5mm); sexina adelgazada y nexina ligeramente engrosada en los bordes de los poros. Colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho. Lado apocolpio de 6-8mm. M.E.: LABUN 419.

Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand (Figura 3, No. 18) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoidales a subprolados, ámbito circular; DE: 20-22, DP: 21-25mm. Exina: 2-3mm, microreticulada, homobrocada, simplicolumelada. Poro elípticos lalongados (6-10 x 3-6mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho. M.E.: LABUN 501.

Trifolium repens L. (Figura 10S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/121; No. 46)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolado-esferoidales a prolados, ámbito circular o trilobado; DE: 22-31, DP: 30-35mm. Exina: 2-3mm, fosulada. Poros lalongados cóncavos (6-10 x 3-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 2-3mm de ancho. M.E.: LABUN 1180.

FABACEAE (Mimosoideae)

Inga oerstediana Benth. Ex Seem. (Figura 4, No. 19) Poliadas elípticas de 32 a 44 granos, 170-200 x 130-150mm de diámetro. Granos asimétricos, apolares, periporados (4-10 poros), de 35-50mm. Exina: 3-7mm, areolada. Poros circulares (6-9mm) cubiertos por membrana ectexínica. M.E.: LABUN 783.

Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd. (Figura 3, No. 20) Tétradas esféricas de 9-11mm de diámetro. Granos asimétricos, apolares, inaberturados. Exina: <0,5mm, microreticulada. M.E.: LABUN 647.

Mimosa pigra L. (Figura 10S, No. 47)

Tétradas elípticas de 14-18 x 22-25mm de diámetro. Granos asimétricos, apolares, inaberturados, de 10-14mm. Exina: <1-1mm, microreticulada. M.E.: ICN 5537.

Mimosa pudica L. (Figura 3, No. 21)

Tétradas esféricas de 11-12mm de diámetro. Granos asimétricos, apolares, inaberturados. Exina: <0,5mm, escabrada. M.E.: LABUN 334.

HYPERICACEAE

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. (Figura 10S, No. 48)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoidales a subprolados, ámbito circular; DE: 23-28, DP: 25-34mm. Exina: 2-3mm, reticulada. Retículo heterobrocado, más pequeño hacia los polos y colpos, simplicolumelado a pluri- columelado, muro de ≤1-2mm de ancho, lumen de 1-3mm. Poros lalongados a circulares anulados (4-7 x 3-4mm). Colpos con margo, tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho. Lado apocolpio de 6-11mm. M.E.: LABUN 809.

ICACINACEAE

Calatola costaricensis Standl. (Figura 10S, No. 49)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a esferoidales, ámbito circular, 13-17mm de diámetro. Exina: 1,5-2mm, microreticulada. Poros lalongados, con fastigio, (3 x 1mm). Colpos cortos y angostos, de 4-8mm de largo, <1-1mm de ancho. M.E.: ICN 4219.

LAMIACEAE

Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. (Figura 10S, No 50)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolpados (seis colpos), oblados a oblado-esferoidales, ámbito elíptico; DE: 33-42, DP: 26-37mm. Exina: 2-3mm, reticulada. Retículo heterobrocado, más pequeño en los polos, simplicolumelado, muro de <1mm de ancho, lumen de 1-6mm. Colpos con restos de membrana ectexínica, tan largos como los granos, de 5-8mm de ancho. Lumen con elementos ectexínicos. M.E.: LABUN 645.

Salvia occidentalis Sw. (Figura 10S, No. 51)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolpados (seis colpos), oblados a oblado-esferoidales, ámbito elíptico; DE: 39-49, DP: 25-40mm. Exina: 2-3mm, reticulada. Retículo homobrocado, simplicolumelado, muro de <1mm de ancho, lumen de ≤1-2mm. Colpos tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho. M.E.: LABUN 484.

LAURACEAE

Persea americana Mill. (Figura 10S, No. 52)

Granos asimétricos, apolares, inaberturados, esferoidales, ámbito circular, de 37-50mm de diámetro. Exina: 1mm, microequinada. M.E.: LABUN 713.

LYTHRACEAE

Adenaria floribunda Kunth (Figura 10S, No. 53)

Granos con simetría radial, isopolares, tricolporados, prolados a esferoidales, ámbito circular o trilobado; DE: 14-24, DP: 13-27mm. Exina: 1,5-3mm, fosulada-perforada; poros circulares anulados, a veces con constricción en el medio (3-6mm); colpos tan largos como los granos, de 2-4mm de ancho; lado apocolpio de 4-8mm. M.E.: LABUN 1277.

MALPIGHIACEAE

Stigmaphyllon columbicum Nied. (Figura 11S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/122; No. 54)

Granos asimétricos, apolares, colpados extraporados, esferoidales, ámbito circular, 38-56mm de diámetro. Exina: 4-6mm, rugulada en areas distantes y microfosulada en áreas cercanas a colpos y poros. Poros circulares de 8-12mm, generalmente, 6, aunque pueden variar entre 5 y 8. Colpos bifurcados y de tamaño variable. M.E.: LABUN 741.

MALVACEAE (Bombacoideae)

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (Figura 11S, No. 55)

Granos radiosimétricos, isopolares, brevitricolporados, oblados esferoidales, ámbito triangular convexo; DE: 52-60, DP: 42-50mm. Exina: 2-4mm, reticulada. Retículo homobrocado, simplicolumelado, columelas de tamaño variable y dispersas en el lumen, muro de 1mm de ancho, lúmen de 3-10mm. Poros circulares y anulados (7-8 x 2-3mm). Colpos costados (15-20 x 2-3mm). M.E.: ICN 5366.

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. (Figura 11S, No. 56) Granos radiosimétricos, isopolares, brevitricolporados, oblado-esferoidales a prolado- esferoidales, ámbito triangular convexo; DE: 77-95, DP: 70-80mm. Exina: 4-5mm, reticulada. Retículo heterobrocado, simplicolumelado a duplicolumelado, muro de 2mm de ancho, lumen de 6-18mm. Poros elípticos lolongados y costados (10-14 x 8-10mm). Colpos (14-25 x 3-8mm). M.E.: LABUN 1312.

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand (Figura 11S, No. 57)

Granos radiosimétricos, isopolares, brevitricolpados, peroblados a oblados, ámbito triangular recto o cóncavo; DE: 52-62, DP: 27-35mm. Exina: 2-3mm, más ancha en los polos, reticulada. Retículo heterobrocado, más pequeño en los intercolpios, simplicolumelado, muro de 1mm de ancho, lumen de 1-7mm. Colpos costados (15-20 x 2-4mm). M.E.: ICN 5131.

MALVACEAE (Byttnerioideae)

Melochia parvifolia Kunth (Figura 12S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/123; No.58)

Granos dimórficos, radiosimétricos, isopolares, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular. Exina:2-3mm; poros lalongados, sobresalientes y con costa prominente. Morfotipo 1: tricolporado (35-50mm); exina reticulada. Retículo heterobrocado, más pequeño hacia los colpos, simplicolumelado, muro de <1mm, lumen de <1-3mm, columelas visibles en el lumen. Poros (6-10 x 4-8mm). Colpos (30-40, 1-3mm). Morfotipo 2: tricolporado, tetracolporado, 50-60mm, exina microequinada, poros (10-12 x 6-8mm). Colpos 25-30 x 1-3mm. M.E.: LABUN 515.

MALVACEAE (Grewioideae)

Corchorus orinocensis Kunth (Figura 12S, No. 59)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolados, ámbito circular o trilobado; DE: 28-38, DP: 46-55mm. Exina: 2,5-3mm, reticulada y con columelas visibles en el lumen; retículo heterobrocado, elongado, simplicolumelado, más pequeño hacia los colpos, muro de <1mm, lúmen de 1-4mm. Poros lalongados (10-20 x 5-13mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-6mm de ancho, con costa. M.E.: LABUN 431.

Heliocarpus americanus L. (Figura 3, No. 22)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolados, ámbito circular; DE: 25-31, DP: 42-50mm. Exina: 3-5mm, reticulada. Retículo heterobrocado, elongado, simplicolume- lado, más pequeño hacia los colpos, muro de <1mm, lumen de <1-3 mm. Poros lalongados (11-15 x 2-6mm); nexina engrosada en los poros; colpos con margo, tan largos como los granos, de 2-7mm de ancho. M.E.: LABUN 460.

MALVACEAE (Malvoideae)

Abutilon x hybridum Voss (Figura 12S, No. 60)

Granos radiosimétricos, isopolares, brevitricolporados, suboblados a esferoidales, ámbito circular; DE: 56-78, DP: 50-73mm. Exina: 8-12mm, equinada y granulada. Espinas de 4-5mm de ancho x 5-6mm de largo, con columelas prominentes en la base y punta redondeada. Poro circular de 7-12mm, con ánulo de 4mm de ancho. Colpos (10-15 x 1-2mm). M.E.: LABUN 1167.

Sida acuta Burm.f. (Figura 13S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/124; No. 61)

Granos asimétricos, apolares, periporados (<10 poros), esferoidales, ámbito circular, 71-92m. Exina: 8-12mm, equinada. Espinas de 4-5mm, puntiagudas con base columelada. Poros circulares anulados, de 5-7mm. M.E.: LABUN 341.

MELASTOMATACEAE

Conostegia icosandra (Sw. ex Wikstr.) Urb. (Figura 12S, No. 62)

Granos radiosimétricos, isopolares, heterocolpados, oblados esferoidales a prolados esferoidales, ámbito hexalobado; DE: 16-18, DP: 15-18mm. Exina: <1-1mm, escabrada. Poro lalongados, conspicuos (5-7 x 2-4mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho. M.E.: ICN 0062.

Miconia dodecandra Cogn. (Figura 13s, No. 63)

Granos radiosimétricos, isopolares, heterocolpados, oblado-esferoidales a prolados, ámbito hexalobado; DE: 19-29, DP: 25-35mm. Exina: 1-2mm escabrada y fosulada. Poros lalongados (6-10 x 2-4mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho. M.E.: LABUN 493.

Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. (Figura 13S, No. 64)

Granos radiosimétricos, isopolares, heterocolpados, prolado-esferoidales a prolados, ámbito hexalobado; DE: 12-20, DP: 19-25m. Exina: 1-2mm, psilada o con ornamentación poco visible. Poros lalongados, incospicuos (<1-2mm). Colpos más cortos que lós colporos, de <1-1mm de ancho. M.E.: LABUN 646.

Miconia serrulata (DC.) Naudin (Figura 13S, No. 65)

Granos radiosimétricos, isopolares, heterocolpados rara vez sincolpados, esferoidales a prolados, ámbito hexalobado; DE: 16-23, DP: 20-27mm. Exina: 1-2mm, escabrada o microrreticulada. Poro lalongados a veces incospicuos (2-7 x 1-5mm). Colpos más cortos que los colporos, de <1-1mm de ancho. M.E.: LABUN 781.

Tibouchina longifolia (Vahl) Baill. (Figura 13S, No. 66)

Granos radiosimétricos, isopolares, heterocolpados, esferoidales a prolados, ámbito hexalobado; DE: 14-21, DP: 17-22mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poros lalongados (2-4 x <1-3mm). Colpos más cortos que los colporos, de <1-2mm de ancho. M.E.: LABUN 667.

MORACEAE

Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Figura 3, No. 23)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito circular, DE: 18-22, DP: 15-17mm. Exina: 1mm, escabrada. Poros circulares y vestibulados (1,5-2mm). M.E.: ICN 4368.

Pseudolmedia laevigata Trécul (Figura 13S, No. 67)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados o tetraporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular, DE: 17-19, DP: 14-17mm. Exina: <1mm, ligeramente escabrada. Poros circulares (1-2mm). M.E.: ICN 2311.

Trophis racemosa (L.) Urb. (Figura 13S, No. 68)

Granos radiosimétricos, isopolares, diporados pocas veces triporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 19-23, DP: 17-21mm. Exina: <1mm, ligeramente escabrada. Poros circulares y vestibulados (1,5-2mm). M.E.: ICN 977.

MUNTINGIACEAE

Muntingia calabura L. (Figura 4, No. 24)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular o trilobado; DE: 13-18, DP: 12-18mm. Exina: 1-1,5mm, microreticulada; retículo heterobrocado simplicolumelado, más pequeño hacia los colpos y poros. Poros lalongados a circulares (4-5 x 1-5mm); colpos tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho, a veces con constricción ecuatorial; lado apocolpio de 3-5mm. M.E.: LABUN 444.

MYRTACEAE

Calycolpus moritzianus (O.Berg) Burret (Figura 13S, No. 69) Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, peroblados a suboblados, ámbito triangular convexo; DE: 19-27, DP: 12-17mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poros lalongados e inconspicuos (3-5 x <1-1mm). Colpos de 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 477.

Eucalyptus globulus Labill. (Figura 14S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/125; No. 70)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados parasin-colpados, peroblados a oblados, ámbito triangular cóncavo; DE: 31-41, DP: 12-22mm. Exina: 2-3mm, psilada. Poros lalongados (6-9 x 1-5mm); sexina engrosada en los poros. Colpos de 1-2mm de ancho. Lado apocolpio de 8-10mm. M.E.: LABUN 579.

Myrcia splendens (Sw.) DC. (Figura 14S, No. 71)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblados, ámbito triangular convexo; DE: 17-20, DP: 9-14mm. Exina: <1-1mm, escabrada. Poro lalongados con fastigio (4-7 x <1-1mm). Colpos de 1mm de ancho. M.E.: LABUN 331.

Psidium guajava L. (Figura 14S, No. 72)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblados a suboblados, ámbito triangular convexo, DE: 19-22, DP: 11-15mm. Exina: 1-2mm, escabrada o rugulada. Poros lalongados con fastigio (5-7 x 1-2mm). Colpos de 1-2mm de ancho. M.E.: LABUN 19.

Syzygium jambos (L.) Alston (Figura 14S, No. 73)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados parasincolpados, peroblados a oblados, ámbito triangular convexo; DE: 25-36, DP: 10-19mm. Exina: 2mm, psilada. Poros lalongados con fastigio (8-10 x 1-4mm); sexina engrosada en los poros. Colpos de 1-5mm de ancho. Lado apocolpio de 4-5mm. M.E.: LABUN 1767.

OLEACEAE

Fraxinus chinensis Roxb. (Figura 4, No. 25)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolpados (cuatro a cinco colpos), oblados a oblado-esferoidales, ámbito circular, tetralobado o pentalobado; DE: 33-40, DP: 26-30mm. Exina: 2-3mm, reticulada. Retículo homobrocado, simpli-columelado, muro de <1mm de ancho, lumen de <1-2mm. Colpos (7-17 x 1-3mm). M.E.: LABUN BY142M.

PHYLLANTHACEAE

Hieronyma fendleri Briq. (Figura 4, No. 26)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolados a perprolados, ámbito circular o trilobado; DE: 12-18, DP: 20-35mm. Exina: 1-2mm, microreticulada columelada. Poros lalongados (6-9 x 1-2mm); nexina engrosada en los poros. Colpos tan largos como los granos, de 1-3mm de ancho. M.E.: LABUN 1789.

PHYTOLACCACEAE

Phytolacca rivinoides Kunth & C.D.Bouché (Figura 14S, No. 74)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular, DE: 26-35, DP: 27-33mm. Exina: 1-3mm, granulada. Poro lolongados, aveces inconspicuos (7-11 x 3-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-5mm de ancho, con borde irregular y restos de membrana ectexínica. Lado apocolpio de 8-14mm. M.E.: LABUN 2087.

PIPERACEAE

Piper aduncum L. (Figura 4, No. 27)

Granos con simetría bilateral, isopolares, monocolpados, oblados a esferoidales; DE: 7-10, DP: 8-12mm. Exina: <1mm, aparentemente microrreticulada. M.E.: LABUN 375.

POLYGONACEAE

Triplaris americana L. (Figura 14S, No. 75)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoidales a subprolados, ámbito circular; DE: 30-39, DP: 36-45mm. Exina: 3-5mm, rugulada o verrugada; verrugas de tamaño variable, de 1-5mm de ancho. Poros lalongados (4-6 x 1-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 1 - 4mm. Lado apocolpio de 5-9mm. M.E.: LABUN 507.

PRIMULACEAE

Ardisia guianensis (Aubl.) Mez (Figura 5, No. 28)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, prolado-esferoidales a subprolados, ámbito circular o trilobado; DE: 10-13, DP: 12-15mm. Exina: 1-2mm, microrreticulada. Poros lalongados (3 x 1mm); nexina ensanchada en los bordes de los poros. Colpos tan largos como los granos, de 1mm de ancho. M.E.: ICN 4609.

Cybianthus nevadensis (Mez) G.Agostini (Figura 5, No. 29)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a subprolados, ámbito trilobado, DE: 18-22, DP: 20-23mm. Exina: 1-2mm, psilada o ligeramente escabrada. Poros lalongados, aveces con constricción ecuatorial (6-10 x 1-3mm). Colpos tan largos como los granos, de 3-4mm de ancho. Lado apocolpio de 4-7mm. M.E.: LABUN 2101.

PROTEACEAE

Roupala montana Aubl. (Figura 14S, No. 76)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados, oblados a suboblados, ámbito triangular recto; DE: 30-35, DP: 18-24mm. Exina: 1,5-2mm, escabrada fosulada. Poros circulares

(3-6mm). M.E.: ICN L61.

RHAMNACEAE

Gouania polygama (Jacq.) Urb. (Figura 5, No. 30)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a oblado-esferoidales, ámbito angular; DE: 25-35, DP: 25-31mm. Exina: 2mm, escabrada; poros lalongados (8-10 x 2-5mm). Colpos tan largos como los granos, de 4-5mm de ancho; margo con escabras más grandes; lado apocolpio de 7-9mm. M.E.: LABUN 811.

ROSACEAE

Rubus urticifolius Poir. (Figura 5, No. 31)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado-esferoidales a prolados, ámbito circular o trilobado; DE: 22-30 mm, DP: 23-30mm. Exina: 2mm, estriada microrreticulada; poros lalongados o irregulares (8 x 1-7mm). Colpos con márgenes irregulares, tan largos como los granos, de 1-5mm de ancho. Lado apocolpiode 6-11mm. M.E.: LABUN 459.

RUBIACEAE

Coffea arabica L. (Figura 5, No. 32)

Granos polimórficos radiosimétricos, isopolares o heteropolares, tricolporados, estefanocolporados (cuatro colpos) o pericolporados, a veces sincolpados, oblado-esferoidales a prolado-esferoidales, ámbito circular o cuadrangular; DE: 32-40mm, DP: 30-38mm. Exina: 2mm, granulada, perforada, foveolada, fosulada, areolada o reticulada (en la Figura 5 No. 32 aparece ornamentación reticulada, fosulada); poros lalongados, irregulares o circulares, a veces anulados (2-8 x 3-11mm). Colpos con márgenes irregulares y de longitud variable, de 3-7mm de ancho; a veces se presentan colpos latitudinales en el área polar o ecuatorial. M.E.: LABUN M1C01.

Spermacoce verticillata L. (Figura 14S, No. 77)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolpados (seis a siete colpos), suboblados a oblado-esferoidales, ámbito circular; DE: 32-41, DP: 30-37mm. Exina: 2-4mm, columelada. Colpos cortos (6-8 x 1-3mm). M.E.: LABUN 703.

Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch (Figura 15S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/126; No. 78)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, suboblados a subprolados, ámbito circular o trilobado; DE: 19-28, DP: 19-29mm. Exina: 2-4mm, reticulada. Retículo homobrocado, simplicolumelado, muro de 1mm de ancho, lumen de 2-4mm. Poros circulares anulados (3-5mm). Colpo ecuatorial de 5-6mm de ancho. Colpos tan largos como los granos, de 3-5mm de ancho. Lado apocolpio de 5-9mm. M.E.: LABUN 672.

RUTACEAE

Citrus aurantium L. (Figura 15S, No. 79)

Granos radiosimétricos, isopolares, estefanocolporados (cuatro colpos), oblados a prolado-esferoidales, ámbito circular o tetralobado; DE: 26-37, DP: 26-40mm. Exina: 2-4mm, reticulada en el mesocolpio y columelada en el apocolpio. Retículo heterobrocado, más pequeño en los polos, simplicolumelado o duplicolumelado, muro de 1-2mm de ancho, lumen de 1-2mm. Poros lalongados (6-12 x 2-6mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-4mm de ancho. Lado apocolpio de 7-12mm. M.E.: LABUN 287.

SALICACEAE

Casearia corymbosa Kunth (Figura 15S, No. 80)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, esferoidales a subprolados, ámbito circular; DE: 20-27, DP: 22-29mm. Exina: 1mm, perforada. Poro lalongados (7-10 x 3-5mm). Colpos (20-26 x 1-4mm), con margo. M.E.: ICN 5230.

SAPINDACEAE

Cupania americana L. (Figura 15S, No. 81)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados parasin-colpados, peroblados a oblados, ámbito triangular recto o concavo; DE: 36-41, DP: 18-22mm. Exina: 1-4mm, escabrada columelada. Poros lalongados (3-4 x 1-3mm). Colpos de 1-2mm. Lado apocolpio de 1-5mm. M.E.: LABUN 366.

Melicoccus bijugatus Jacq. (Figura 5, No. 33)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblado- esferoidales a prolados, ámbito circular o trilobado; DE: 17-23, DP: 20-27mm. Exina: 1-2mm, psilada. Poros lalongados (3-5 x 1-2mm), costados. Colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho. Lado apocolpio de 5-9mm. M.E.: LABUN 408.

Melicoccus oliviformis Kunth (Figura 5, 34)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, oblados a oblado-esferoidales, ámbito triangular convexo, DE: 26-31, DP: 20-26mm. Exina: 1-2mm, escabrada y estriada. Poros compuestos, mesoapertura circular lolongada (5-8 x 4-6mm), exoapertura lalongada (6-9 x 1mm). Colpos tan largos como los granos, de 4-7mm de ancho, lado apocolpio de 4-9mm. M.E.: LABUN 2086.

Paullinia macrophylla Kunth (Figura 15S, No. 82)

Granos radiosimétricos, isopolares, triporados, oblados, ámbito triangular recto o convexo, DE: 38-50, DP: 23-32mm. Exina: 2-3mm, columelada y perforada. Poros circulares o lalongados con borde irregular (4-12mm). M.E.: LABUN 2097.

Serjania paniculata Kunth (Figura 15S, No. 83)

Granos radiosimétricos, heteropolares, tricolporados sincolpados, peroblados a oblados, ámbito triangular, DE: 37-48, DP: 20-26mm. Exina: 1,5mm, columelada y perforada. Poros vestibulados de forma irregular (1-4mm). Colpos angostos, visibles solo por un hemisferio, de <1mm de ancho. M.E.: LABUN 2095.

SOLANACEAE

Brugmansia pittieri (Saff.) Moldenke (Figura 16S, http://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/downloadSuppFile/61/127; No. 84)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados zonorados, suboblados a prolado-esferoidales, ámbito circular; DE: 56-72, DP: 50-64mm. Exina: 2,5-10mm, estriada en el meso- colpio, rugulada en el apocolpio, muro de 1-2mm de ancho, lumen de <1-1mm. Poros circulares (4-10mm), anulados. Colpos inconspicuos, cortos y costados. Colpo ecuatorial de 6-10mm de ancho. M.E.: ICN 5099.

Solanum aturense Dunal (Figura 16S, No. 85)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados zonorados, ámbito circular; DE: 20-31, DP: 27- 33mm. Exina: 1-2mm, escabrada. Poros lalongados y sobresalientes (11-21 x 4-81-2mm). Colpos tan largos como los granos, de 4-8mm de ancho. Colpo ecuatorial presente. M.E.: LABUN 614.

URTICACEAE

Cecropia peltata L. (Figura 5, No. 35)

Granos con simetría bilateral, isopolares, diporados pocas veces triporados, subprolados a prolados, ámbito circular o triangular en los triporados; DE: 8-12mm, DP: 12-17mm. Exina: <1mm, escabrada. Poros circulares de 1mm de diámetro. M.E.: LABUN 727.

VITACEAE

Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis (Figura 16S, No. 86)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a prolados, apiculados, ámbito trilobado; DE: 30-45, DP: 52-62 mm. Exina: 2-3mm, granulada perforada. Poros lalongados (8-14 x 2-7mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-4 mm de ancho. Lado apocolpio de 3-5mm. M.E.: LABUN 726.

Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult. (Figura 5, No. 36)

Granos radiosimétricos, isopolares, tricolporados, subprolados a prolado-esferoidales, ámbito hexagonal; DE: 20-30mm, DP: 21-36mm. Exina: 1,5-2mm, microrreticulada en el apocolpio y escabrada en el mesocolpio. Poros circulares con borde engrosado (2-4mm). Colpos tan largos como los granos, de 1-2mm de ancho. Lado apocolpio de 5-8mm; margo psilado. M.E.: LABUN 1814.

Conclusiones

Presentamos las descripciones polínicas de 122 especies, con la certeza de que 59 aparecen en la miel de A. mellifera producida en la Sierra Nevada de Santa Marta. Entre las restantes se encuentran las especies afines a los morfotipos que únicamente se identificaron a nivel de género o familia (Nates Parra, et al., 2013, León-Bonilla, en preparación), pues su morfología polínica no permite identificarlas con un mayor grado de resolución mediante microscopía óptica únicamente. Algunos ejemplos de las familias con granos de polen menos diferenciables son Poaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Moraceae y Myrtaceae, entre otras (Roubik & Moreno, 1991; Palacios-Chávez, et al., 1991). En la tabla 1 aparecen las especies que corresponden a los morfotipos no identificados a nivel de especie, así como información sobre los nombres comúnes, la oferta de néctar y los rangos de abundancia en la miel, además de algunas observaciones ecológicas relativas al hábito, el origen geográfico y la distribución altitudinal.

Las especies descritas se distribuyen en 54 familias, entre las cuales las más abundantes en especies son Asteraceae, con 14, Fabaceae, con 9, Malvaceae, con 8, Euphorbiaceae, con 6, y Melastomataceae, Myrtaceae, Poaceae y Sapindaceae, con 5 cada una. Las principales especies nectaríferas que aparecen como polen dominante en la miel son A, inulifolium, C.morifolia, B. simaruba, C. hirtus (Croton spp.), G. sepium, I. oerstediana, A. floribunda, H. americanus, M. calabura, R. urticifolius (Rubus spp.), C. arabica y V. tiliifolia. Las especies no productoras de néctar que también aparecen como polen dominante son A. graveolens, C. palmata, B. guaduensis (Begonia spp.), T. micrantha, H. racemosum, D. dentatus, M. albida, M. pudica, P. armata (Moraceae spp.), P. aduncum (Piper spp.) y C. peltata. El 50 % de las especies son árboles, 21 % corresponde a arbustos, 21 % a hierbas y 7 % a bejucos; 59 % son frecuentes en áreas intervenidas y 13 % son exóticas.

La mayoría de las especies aquí descritas son plantas comunes también visitadas por A. mellifera en otras zonas cafeteras de Colombia (Castaño & Fonnegra, 1981, Echeverry, 1984, Girón-Vanderhuck, 1995, Sánchez, 1995, Giraldo, et al., 2011, Velandia, et al., 2012, Nates-Parra, et al., 2013), de tal manera que este catálogo no solo servirá como herramienta para los análisis melisopalinológicos de la Sierra Nevada de Santa Marta sino también para otras regiones similares del país.

Agradecimientos

A Colciencias, al Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos, ICTA, y al Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, por el apoyo logístico y financiero al proyecto "Identificación de marcadores para la miel de abejas originaria de cultivos de café orgánico en la Sierra Nevada de Santa Marta", (código QUIPU 201010017326). A los profesores Luis Carlos Jiménez y Carlos Parra, por permitir el ingreso al Herbario Nacional Colombiano y a la colección palinológica del ICN, a Marta Quicazán y Consuelo Díaz, por su apoyo, y al equipo del Laboratorio de Investigaciones en Abejas, LABUN, por su colaboración en los procedimientos palinológicos.

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