Introducción
En los sistemas acuáticos naturales las construcciones de embalses facilitan el establecimiento de peces exóticos que representan una amenaza a la estabilidad del ambiente por la alteración del hábitat de las especies nativas o por perturbación de los ecosistemas (Vilá, et al., 2008). Sin embargo, estos embalses pueden aprovecharse para crear y mantener hábitats de desove, reclutamiento y maduración de poblaciones ícticas utilizadas en la producción pesquera (Hailu, 2013; Marmulla, 2001).
Los actuales programas de aprovechamiento pesquero en embalses reconocen la relación entre todos los componentes del sistema; consecuentemente, las especies y el hábitat deben considerarse en la toma de decisiones sobre el manejo adecuado de las pesquerías (Fernándes, et al., 2009) para mantener las características del ecosistema, salvaguardar la sostenibilidad ambiental y económica y mejorar las condiciones sociales de los pescadores (Martin & Pope, 2011; Rapp, et al., 2008).
Para la adecuada implementación de estos planes de manejo pesquero es importante entender los mecanismos que intervienen en la estructura, la reproducción y los ciclos de vida de las poblaciones ícticas de importancia pesquera (Agostinho, et al., 2004; Bayley & Petrere Jr., 1989), así como el comportamiento de las especies nativas en áreas donde se han establecido de forma exitosa las no nativas (Schüttler & Karez, 2008), para garantizar la producción continua de individuos en buenas condiciones y facilitar su adaptación a sistemas con intervenciones antrópicas (Probst, et al., 2013).
En Latinoamérica la infraestructura de embalses se ha utilizado en el desarrollo de pesquerías con especies introducidas con el fin de incrementar la oferta de productos pesqueros para la población rural (Juárez-Palacios, 1987), contribuir a la seguridad alimentaria de las comunidades con alimento de bajo costo y alto contenido proteico y generar nuevas fuentes de empleo (Gómez-Ponce, et al., 2011), especialmente en regiones donde la regulación de caudales ha disminuido la oferta de recursos pesqueros o ha cambiado la vocación económica del territorio.
Colombia es un ejemplo de la introducción de especies exóticas en embalses para aumentar la producción pesquera (Gracia, et al., 2011) como una medida compensatoria del impacto ambiental y social (Palacio & Plazas, 1998; Jiménez-Segura, et al., 2011). Sin embargo, la escasa información sobre las especies exóticas y nativas que comparten el mismo ecosistema dificulta determinar los riesgos de la introducción de especies y subsanar algunas deficiencias en el manejo (Álvarez-León & Gutiérrez-Bonilla, 2007).
Esta limitación es especialmente relevante para un embalse con más de 30 años de operación como el Peñol-Guatapé, en donde la rentabilidad económica de la pesquería se sustenta en la pesca artesanal y deportiva de especies introducidas entre 1978 y 1983 como la carpa común (Cyprinus carpio), la trucha Bass (Micropterus salmoides) y la tilapia mona (Coptodon rendalli), las cuales coexisten con las especies nativas de mojarra amarilla (Caquetaia kraussii) y mojarra negra (Kronoheros umbrifer) (Palacio & Plazas, 1998; Valderrama, 1986). En este contexto, el presente estudio determinó la estructura poblacional y los aspectos reproductivos de las cinco especies mencionadas, información que permitirá establecer lineamientos de manejo para una actividad pesquera sustentable.
Materiales y métodos
Recolección de muestras biológicas
Para el presente estudio se realizaron visitas mensuales de quince días entre marzo de 2013 y abril de 2014, periodo durante el cual se recolectaron peces frescos provenientes de la pesca artesanal, deportiva y turística con trasmallos de superficie, atarraya, anzuelo con carnada viva, chinchorro de arrastre y varas de pesca en el embalse Peñol-Guatapé, el cual fue construido en 1978 en la jurisdicción de los municipios de El Peñol, Guatapé, Alejandría, Concepción, San Vicente y San Rafael (Aguirre-Ramírez, et al., 2007).
Cada individuo se identificó en campo con base los estudios sobre C. carpio y M. salmoides (FAO, 2004; Jiménez-Segura, et al., 2011; Skelton, 1993) y las especies de la familia Cichlidae (Miller & Norris, 1996); se registraron la longitud total (cm), el peso total con vísceras (g), el sexo y el estadio de maduración identificados macroscópicamente siguiendo a Vazzoler (1996) como: A (inmaduro), B (en proceso de maduración), C (maduros), D (en desove) y E (en reposo). Después se extrajeron y se conservaron 243 gónadas para su posterior procesamiento en el laboratorio.
Estructura poblacional
La estructura de tallas se estableció construyendo histogramas de frecuencia de la abundancia relativa (%) de machos, hembras e individuos de sexo desconocido y se identificaron las tallas mínima y media de captura de cada especie. Para contrastar las diferencias de tamaño entre sexos de las cinco especies evaluadas (dimorfismo sexual en el tamaño), se hizo un análisis de varianza (ANOVA) de una vía después de verificar los supuestos de normalidad (prueba de Shapiro Wilks) y homocedasticidad (prueba de Levene). En caso de no cumplir los supuestos, se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.
Las relaciones de longitud y peso de todas las especies se calcularon para cada sexo utilizando un análisis de regresión simple. Posteriormente, se escogió el modelo considerando el coeficiente de determinación (R2) y la distribución de los residuales. Para verificar si la pendiente de crecimiento (b) era significativamente diferente del valor isométrico (b=3) se utilizó la prueba /-Student (Ho: b=3) con un nivel de confianza del 95 % (α=0,05) (Froese, 2006; Joyeux, et al., 2009).
Aspectos reproductivos
Para calcular la talla de madurez, la proporción de individuos maduros (C y D) por clase de talla se graficó en una curva logística, estableciendo la talla en la que el 50 % (L50) y 100 % (L100) de los individuos se encontraban sexualmente maduros. Para verificar si la proporción sexual de cada especie tuvo diferencias significativas frente a la teórica mendeliana (1:1), se aplicó la prueba de Wilson Score y el estadístico de la prueba corregido (zs).
La fecundidad de cada especie (F) se calculó por el método gravimétrico (F=[número de ovocitos maduros en la muestra * peso de todos los ovocitos] / peso de la muestra) cuantificando el número de huevos en muestras de tejido gonadal del mismo peso de las regiones proximal, media y distal de 243 gónadas preservadas (C. carpio: 90; M. salmoides: 75; C. rendalli: 27; C. kraussii: 33; K. umbrifer: 18). Además, los períodos de madurez gonádica se estimaron con el índice gonadosomático (IGS) (IGS = [peso de la gónada en gramos / peso total en gramos]*100), y sus variaciones mensuales se utilizaron para establecer las épocas de desove de las especies evaluadas.
Programas
Los análisis estadísticos se hicieron con RWizard (Guisande, et al., 2014) y las gráficas de dosis-respuesta normalizadas para la talla de madurez sexual con GrapPad Prisma v5 (GraphPad, San Diego CA, USA).
Resultados
Se registraron 9.151 individuos (Tabla 1) con un aporte total de biomasa de 8.755.726 gramos (aproximadamente 8,80 toneladas). El mayor aporte de biomasa fue de C. carpio (7.729.614 g) seguida de M. salmoides (620.414 g), C. rendalli (311.121 g), C. kraussii (49.090 g) y K. umbrifer (45.487 g).
Estructura poblacional
Los valores promedio de longitud y peso total (Tabla 1) evidenciaron una proporción baja de individuos inmaduros y predominio de ejemplares maduros y de sexo desconocido. La distribución de tallas (Figura 1) satisfizo los supuestos de normalidad y homocedastici-dad únicamente en C. kraussii (Shapiro-Wilks: 0,99; p: 0,62; Levenne: 0,30; p: 0,58) y K. umbrifer (Shapiro-Wilks: 0,99; p: 0,73; Levenne: 0,74; p: 0,39). En la mayoría de las especies, excepto en C. rendalli (Kruskal-Wallis=0,16; p: 0,69) y K. umbrifer (F(163)= 1,16; p: 0,29), las hembras fueron significativamente más grandes que los machos (todo los p<0,001).
Las especies C. carpio, M. salmoides y C. kraussii mostraron un crecimiento alomé-trico negativo por lo menos en uno de sus sexos, en tanto que en C. rendalli y K. umbrifer el crecimiento fue isométrico en ambos sexos, y la tendencia fue similar en las hembras de C. carpio (Tabla 2). El coeficiente de determinación (R2) fluctuó entre 0,89 y 0,96, ajustándose en todos los casos a un modelo potencial (Figura 2).
Aspectos reproductivos
Dado que la comercialización se centra en los individuos vivos en peceras de exhibición, la madurez sexual se examinó en el 27 % de ellos y se encontró que solo el 3 % había sido capturado por debajo de la talla de madurez sexual definida en este estudio para C. carpio, C. rendalli y C. kraussii.
La talla de madurez sexual para hembras, machos y sexos combinados (Figura 3) fue de 25,00, 23,19 y 23,44 cm para C. carpio (R2=0,92); 21,95, 21,04 y 21,43 cm para M. salmoides (R2=0,99); 14,51, 16,59 y 15,50 cm para C. rendalli (R2=0,98); 22,20, 24,61 y 22,97 cm para C. kraussii (R2=0,85), y 16,41, 20,00 y 18,50 cm para K. umbrifer (R2= 0,92).
Cuatro de las especies evaluadas mostraron una proporción sexual mayor de hembras: C. carpio, 1,22:1 (zs: 2,99; p<<0,01),M. salmoides, 1,28:1 (zs: 4,01; p <<0,01), C. rendalli 1,37:1 (zs: 3,13; p <<0,01), y C. kraussii 1,72:1 (zs: 2,866; p <<0,01); sin embargo, K. umbrifer no se alejó significativamente de la proporción teórica mendeliana de 1,13:1 (zs: 0,50; p: 0,62).
El número total estimado de huevos (h) por gónadas analizadas (G) y los promedios de huevos por hembra (h/H) y por gramo de hembra (h/g) fueron los siguientes: C. carpio: 87.076,975 h/90G; 967.522 h/H; 278,60 h/g; M. salmoides: 539.425 h/75G; 7.492 h/H; 14,40 h/g; C. rendalli: 323.644 h/27G; 11.987 h/H; 13,90 h/g; C. kraussii: 169.002 h/33G; 5.121 h/H; 8,60 h/g, y K. umbrifer: 100.243 h/18G; 5.569 h/H; 9,8 h/g (Tabla 3).
Los meses con la mayor y la menor cantidad de huevos registrados fueron, respectivamente, junio de 2013 y octubre de 2013 para C. carpio; enero de 2014 y julio de 2013 para M. salmoides; enero de 2014 y julio de 2013 para C. rendalli; marzo de 2014 y septiembre de 2013 para C. kraussii, y abril de 2013 y marzo de 2014 para K. umbrifer (Tabla 3). El número de huevos tuvo una débil relación con el tamaño de los individuos (<50 %) excepto en C. kraussii y K. umbrifer, con 70 y 67 %, respectivamente.
Cyprinus carpio presentó madurez gonadosomática en los meses de enero, abril, junio y julio; M. salmoides en febrero, abril, junio y octubre; C. rendalli en enero, marzo, abril, mayo y julio; C. kraussi en febrero abril, junio y octubre, y K. umbrifer en marzo, abril, julio, agosto y octubre. En septiembre, noviembre y diciembre no se observaron estados de madurez en las especies estudiadas; además, la madurez de C. carpio en febrero debe corroborarse porque la comercializaron de peces vivos no permitió examinar las gónadas en este mes (Figura 4).
Discusión
Estructura poblacional
La pesquería del embalse El Peñol-Guatapé está conformada principalmente por C. carpio, M. salmoides, C. rendalli y, en menor proporción, por las especies nativas C. kraussi y K. umbrifer. El predominio de especies introducidas sobre las nativas se ha observado también en diferentes regiones de Nueva Guinea (van der Heijden, 2006), el sureste australiano (Davies, et al., 2010) y África subtropical (Weyl & Cowley, 2016). En algunos casos las especies introducidas incluso han remplazado a las nativas (Hickley, et al., 2004; 2008; Storey, et al., 2008), lo que ha generado controversia entre la demanda de pescado fresco para la nutrición humana y los efectos potenciales sobre la biodiversidad nativa (Jellyman, et al., 2016).
Estructura de tallas
El bajo porcentaje de individuos inmaduros de C. carpio, C. rendalli y C. kraussii en este estudio puede deberse a reglamentaciones de talla mínima de captura que han establecido de manera empírica las asociaciones de pescadores artesanales de la región; sin embargo, se requieren estudios adicionales para verificar esta posibilidad.
Los dos sexos de M. salmoides exhibieron una longitud promedio (24 cm) levemente inferior a lo reportado en embalses de Brasil (25,5 cm) (Schulz & Leal, 2005) y México (33 y 35,2 cm) (Beltrán-Álvarez, et al., 2012; 2013). Sin embargo, las demás especies exhibieron longitudes promedio superiores a las previamente publicadas. Por ejemplo, la longitud promedio de las hembras (57 cm; rango: 21-93 cm) y machos (53 cm; rango: 2185 cm) de C. carpio fue superior a las tallas promedio reportadas en otras latitudes (Hailu, 2013; Karatas, et al., 2007; Mert, et al., 2008; Oyugi, et al., 2011). Asimismo, la longitud promedio de C. rendalli (25,17- 25,12 cm) superó la de los individuos del embalse de Betania (Mancera-Rodríguez & Cala, 1997), ubicado en la cuenca alta del río Magdalena en el departamento del Huila (20,30 cm), y el de hembras y machos en la cuenca del río Porce (14,92 cm) (Jiménez-Segura, et al., 2014).
Caquetaria kraussii también presentó una talla promedio (hembras: 28,43; machos: 27 cm) superior a la encontrada en individuos del embalse de Betania (24,70 cm) (Mancera-Rodríguez & Cala, 1997), de la ciénaga de Lorica (19 cm) (Olaya-Nieto, et al., 2014) y el embalse de Urrá (13,30 cm) (Solano-Peña, et al., 2013). Asimismo, la talla promedio de K. umbrifer (hembras: 26,41 cm; machos: 26,77 cm) fue superior a los registros para la especie (Lasso, et al., 2011) en el río La Miel (hembras: 22,50 cm; machos: 25,77 cm) y los embalses de Prado (21,26 cm) y Betania (18,80 cm).
Las variaciones en las tallas entre las diversas poblaciones podrían estar relacionadas, entre otros factores, con la latitud (Weber, et al., 2015; Vilizzi & Copps, 2017), los tipos de hábitats (Marmulla, 2001), la disponibilidad de alimento (Palacio & Plazas, 1998) y la temperatura del agua (Oyugi, et al., 2011). En C. carpio se ha encontrado una tendencia al aumento (Weber, et al., 2015) y la disminución de tallas con el incremento de la latitud (Vilizzi & Copps, 2017). Además, por encima de los 21 °C, C. carpio crece más rápido y alcanza mayores tallas en regiones con altas temperaturas, cuando las estaciones cálidas son más prolongadas (Oyugi, et al., 2011).
Esta información sirve de base para posteriores seguimientos de la estructura pobla-cional de las especies estudiadas en el embalse Peñol-Guatapé y puede guiar la selección de tallas límite de captura en los casos en los que se evidencie deterioro de los principales recursos pesqueros.
Dimorfismo sexual de tamaño
En su conjunto, los resultados de este estudio indican que el dimorfismo sexual es un rasgo variable en las especies estudiadas. El hallazgo de hembras más grandes concuerda con estudios en C. carpio (Granado-Lorencio, et al., 1998) y en M. salmoides (Beltrán-Álvarez, et al., 2013; Rodriguez-Sánchez, et al., 2009) aunque discrepe con otros en ambas especies (Mert, et al., 2008; Beamish, et al., 2005). Además, las hembras más grandes de C. kraussii contrastan con la ausencia de dimorfismo sexual en el tamaño de esta especie en el embalse de Urrá (Solano-Peña, et al, 2013).
La ausencia de dimorfismo sexual en el tamaño de K. umbrifer no pudo compararse debido a la ausencia de registros previos; sin embargo, en C. rendalli contrastó con hembras más grandes en estuarios del sur de África (Harrison, 2001).
En las especies evaluadas, las diferencias significativas de tamaño entre machos y hembras estarían relacionadas con respuestas sexualmente dimórficas a las condiciones ambientales. Esta explicación es factible considerando que la plasticidad fenotípica modula el dimorfismo sexual en el tamaño en varias especies de peces como Microlipophrys canevae, Parablennius incognitus y Aidablennius sphynx (Lengkeek, et al., 2008). En M. salmoides este rasgo también puede deberse a diferencias en la alimentación o en los comportamientos reproductivos. Los machos de M. salmoides construyen el nido y cuidan los huevos hasta su eclosión (Beltrán Álvarez, et al., 2013), mientras que, una vez desovan, las hembras emigran hacia otras zonas del embalse donde tiene mejores posibilidades de alimentación (Granado-Lorencio, 2000).
El dimorfismo sexual en el tamaño registrado en este estudio debería considerarse en la selección adecuada de aparejos de pesca, con el fin de evitar la extracción selectiva de hembras que conlleve a su disminución y, en consecuencia, a la pérdida de las proporciones sexuales naturales de las poblaciones en el ecosistema, como ha sido documentado por Craig (2016).
Relación entre la longitud total y el peso total
El crecimiento alométrico negativo se asoció con las especies que también presentaron dimorfismo sexual de tamaño (machos de C. carpio, hembras y machos de M. salmoides y de C. kraussii), en tanto que las hembras de C. carpio y ambos sexos de C. rendalli y K. umbrifer presentaron crecimiento isométrico.
Estos resultados reflejarían la plasticidad fenotípica de los individuos en respuesta a la heterogeneidad ambiental. Específicamente, se ha descrito que las diferencias en los valores de la pendiente de crecimiento (valores de b) dependen principalmente de la forma y la robustez de la especie en su estado natural y de factores tales como el sexo, la etapa de madurez, la alimentación y la temperatura (Wootton, 1998).
En todos los casos, los valores de b estuvieron en el intervalo entre 2,50 y 3,50, considerado como normal por Carlander (1969). Además, todas las especies estudiadas exhibieron una fuerte relación entre el tamaño y el peso.
Aspectos reproductivos
La talla de madurez sexual de C. kraussii (hembras: 22,20 cm; machos: 24,61 cm) fue superior a las publicadas en el embalse de Urrá, las ciénagas de Tumaradó, la cuenca del Magdalena, la ciénaga de Lorica y el río Atrato (Lasso, et al., 2011; Olaya-Nieto, et al., 2014; Sánchez-Botero, et al., 2002; Solano-Peña, et al., 2013).
Micropterus salmoides (machos: 22 cm; hembras: 21 cm) presentó tallas de madurez en el rango encontrado en embalses de Corea, México y Zimbabwe (Beamish, et al., 2005; Beltrán-Álvarez, et al., 2012, 2013; Zhang, et al., 2013). Asimismo, K. umbrifer exhibió tallas de madurez sexual (hembras: 16,41 cm; machos: 20 cm) en el rango (14,70 - 20,20 cm) descrito en el río Atrato (Sánchez-Botero, et al., 2002) y en las ciénagas de Tumaradó, el río Atrato y el embalse de Prado (Lasso, et al., 2011).
En contraste, las tallas de madurez en machos (23,19 cm) y hembras (25 cm) de C. carpio fueron menores a las descritas en otros sistemas acuáticos (Granado-Lorencio, et al., 1998; Hailu, 2013; Oyugi, et al., 2011) e, incluso, a las encontradas previamente en el embalse El peñol-Guatapé (Lasso, et al., 2011). Asimismo, las tallas de madurez para C. rendalli (hembras: 14,51 cm; machos: 16,59 cm) fueron menores que las publicadas previamente en el embalse Peñol-Guatapé (Lasso, et al., 2011) y en un embalse subtropical de Mozambique (Weyl & Heeht, 1999).
Las discrepancias entre los resultados de los estudios pueden deberse a diferencias en los métodos utilizados para el cálculo de la talla de madurez sexual. Las tallas inferiores en C. carpio y C. rendalli podrían ser el resultado de una elevada presión de pesca que llevaría a los individuos a reproducirse cuando sus tallas son más pequeñas, tal como ocurre en otras especies de peces (Froese & Pauly, 2000; Morgan & Colbourne, 1999; Moutopoulos & Stergiou, 2002).
También se ha descrito que las tallas de madurez son plásticas y cambian entre y dentro de las poblaciones (Azaza, et al., 2008). Además, el crecimiento y la talla de madurez responden a cambios fisiológicos provocados por desviaciones en la canalización de energía (fines reproductivos o almacenamiento de sustancias de reservas) o por variaciones ambientales como la disponibilidad de alimento (Rodríguez-Kuiz, 1992; Saborido-Rey, 2004).
Proporción sexual
En C. carpio la proporción de 1,22H:1M concuerda con lo encontrado en un lago de Kenia con temperatura y altura similares a las del embalse Peñol-Guatapé (1,10H:1M) (Oyugi, et al., 2011), en el lago Karabogaz (1,37H:1M; Macun, 2014) y el embalse Almus de Turquía (1,42H:1M) (Karatas, et al., 2007); sin embargo, contrasta con lo reportado por otros autores en un embalse de Etiopía (1H:1,5M) (Hailu, 2013), en lagos de Turquía (0,93H:1M) (Saylar & Benzer, 2014), un lago de Kenia (1H:1,1M) (Oyugi, et al., 2011) y un río de India (1H;1,12M) (Singh, et al., 2010).
En M. salmoides la proporción de 1,28H:1M es concordante con lo descrito en dos embalses de Sinaloa, México (2,37H:1M y 1,26H: 1M) (Beltrán-Álvarez & Sánchez-Palacios, 1990; Beltrán-Álvarez, et al., 2012), pero difiere de la proporción hallada en otro embalse del mismo país (0,83H:1M) (Beltrán-Álvarez, et al., 2013).
La mayor proporción de hembras de C. rendalli (1,37H:1M) difiere de la encontrada previamente en el embalse Peñol-Guatapé (1H:5M) (Lasso, et al., 2011), pero concuerda con la encontrada en un embalse tropical de Sri Lanka (1,1H:1M) (Chandrasoma & De Silva, 1981).
Asimismo, la mayor proporción de hembras de C. kraussii (1,72H:1M) difiere de la proporción de 1H:1M encontrada en el embalse de Urrá-Colombia (Solano-Peña, et al., 2013) y un río de Venezuela (Gutiérrez, et al., 2012). Por último, la proporción similar de hembras y machos de K. umbrifer contrasta con la encontrada en el embalse de Prado-Colombia (2H:1M) (Lasso, et al., 2011) y 1,5H:1M (Villa-Navarro, 1999).
Debido a que las proporciones esperadas en la herencia mendeliana del sexo es de 1H:1M, las diferencias en las proporciones sexuales podrían explicarse por el comportamiento menos activo de las hembras, lo que las hace más propensas a la captura (Dománico & Freyre, 2008), aunque podría deberse a la pesca selectiva, los hábitos de alimentación, las características ecológicas de los ecosistemas (Sedaghat, et al., 2013), y el reclutamiento de los organismos, entre otros (Ramos-Santiago, et al., 2006), aspectos que deberían considerarse en estudios posteriores con el fin de validar la información.
Fecundidad
El promedio de huevos (967.521) en hembras de C. carpio de 45,30 cm fue similar al de hembras de 60 cm de longitud hallado por Bajer & Sorensen (2010). Además, el promedio de huevos por hembra de M. salmoides (7.492 huevos, LT promedio: 28,80 cm) fue cercano a lo encontrado en un lago coreano (7.558 huevos; LT: 23,9 cm) (Zhang, et al., 2013), pero menor a lo encontrado en hembras de la misma talla (14,91-32,29) en un embalse mexicano (Beltrán Álvarez, et al., 2013). En C. rendalli el promedio de huevos por hembra (11.986 huevos) contrasta con lo reportado (5.000 - 6.000 huevos/desove) por Coward & Bromage (2000).
Los promedios de huevos por hembra de C. kraussii (4.911 huevos) y K. umbrifer (5.122 huevos) superaron los promedios (1.732 - 2.368 huevos) de este género en zonas tropicales (Solano-Peña, et al., 2013). De hecho, han exhibido una alta eficiencia reproductiva en el delta del Orinoco, alcanzando tallas de madurez sexual cada 3 a 6 semanas y produciendo más de 8.000 huevos, lo que supera la reproducción y sobrevivencia de poblaciones autóctonas (Ortaz, et al., 2007). Tanto enM. salmoides como C. kraussii, el mayor número de huevos se encontró en los períodos de lluvia, cuando los pesos y tallas de ambas especies fueron superiores.
Períodos de madurez gonádica
Los cuatro períodos de madurez gonádica de C. carpio (enero, abril, junio, julio) concordaron con los encontrados en embalses de Turquía: enero y abril (Hailu, 2013), y julio (Mert, et al., 2008), y en un lago de Kenia, donde el período incluyó, además, los meses de marzo, mayo, septiembre y noviembre (Oyugi, et al., 2011). El periodo de madurez anual incluyó dos meses en un embalse español (Granado-Lorencio, et al., 1998) y cuatro meses en un río tropical de India (Singh, et al., 2010).
Los cuatro periodos de madurez gonádica de M. salmoides (febrero, abril, junio y octubre) coincidieron con los hallados en embalses de Brasil y México (Beltrán-Álvarez, et al., 2013; Schulz & Leal, 2005), mientras que solo un periodo de madurez gonádica se encontró en un embalse español (marzo a mayo) (Rodríguez-Sánchez, et al., 2009) y otro mexicano (enero - abril) (Beltrán-Álvarez, et al., 2012).
En C. rendalli los cinco periodos de madurez gonádica en el primer semestre con-cuerdan con la presencia de hembras maduras durante todo el año en los embalses Porce II y III (Jiménez-Segura, et al., 2014) y dos épocas de madurez de la especie en el lago Kariba en África (Kenmuir, 1973).
En C. kraussii los cuatro períodos reproductivos (febrero, abril, junio, octubre) contrastan con el único periodo de madurez (julio) descrito para el embalse de Urrá (Solano-Peña, et al., 2013), pero concuerdan con periodos de madurez en enero, junio y la época de lluvias previamente descritos (julio a diciembre) (Lasso, et al., 2011).
En K. umbrifer los cinco períodos de madurez (marzo, abril, julio, agosto, octubre) concuerdan con los reportes en el embalse de Prado-Colombia (Villa-Navarro, 1999; Lasso, et al., 2011) y los publicados por Maldonado-Ocampo, et al., 2005. Según Winemiller, et al., (2006), muchas especies maduran con la llegada de las lluvias, pero algunas con cuidado parental desovan también en la estación seca, como es el caso de los cíclidos C. kraussii y K. umbrifer.
Conclusiones
La pesquería del embalse Peñol-Guatapé (2013 - 2014) incluye principalmente a C. carpio, M. salmoides y C. rendalli y, en menor proporción, a las especies nativas C. kraussi y K. umbrifer. Las hembras exhibieron mayor proporción que los machos en todas las especies y mayor tamaño en C. carpio, M. salmoides y C. kraussi. Además, las relaciones entre longitud y peso revelaron patrones de crecimiento alométricos negativos (machos de C. carpio, M. salmoides y C. kraussi) e isométricos (hembras de C. carpio, C. rendalli y K. umbrifer). La talla media de madurez sexual fue superior (C. kraussii), similar (M. salmoides, K. umbrifer) o menor (C. carpio, C. rendalli) a la descrita en otros estudios, lo que indica que las medidas de gestión deben fundamentarse en la información local. La información sobre el crecimiento y los aspectos reproductivos de las cinco especies estudiadas es útil para regular la explotación del recurso íctico en el embalse Peñol-Guatapé. Específicamente, puede orientar la selección de tallas límite de captura, las épocas de pesca y el uso de aparejos que eviten la extracción selectiva de hembras, con la consecuente disminución o pérdida de especies nativas en el embalse, protejan las tallas con mayor fecundidad, garanticen el desove en caso de bajo reclutamiento y promuevan la captura selectiva de especies introducidas que impliquen amenazas a la fauna nativa.