INTRODUCCIÓN
A pesar de su importancia en la ecología del suelo y sus interrelaciones con la vegetación, los moluscos terrestres son uno de los taxones menos estudiados (Vargas-Almonacid y Stuardo 2007). Estos invertebrados son reconocidos como indicadores de perturbación humana, debido a su baja capacidad de dispersión y su dependencia de los microhábitats para la supervivencia y el apareamiento (Baur y Baur 1988, Stróm et al. 2009). Además, la presencia de moluscos terrestres y arbóreos pueden ser un buen indicador del cambio climático, debido a su condición ectotérmica (Nicolai y Ansart 2017, Barahona-Segovia et al. 2019).
En Chile central el conocimiento de la historia natural y características ecológicas de los gastrópodos terrestres es bastante precario (Valdovinos y Stuardo 1988, Cádiz y Gallardo 2007, Jackson y Jackson 2011, Barahona-Segovia et al. 2019). Las mayores contribuciones se han orientado a la documentación y descripción de nuevas especies y a la distribución de los taxones (Stuardo y Vega 1985, Valdovinos y Stuardo 1988, 1989, Valdovinos 1999, Cádiz y Gallardo 2007, Araya y Catalán 2014, Araya 2015a, b, 2016, Araya y Aliaga 2015, Araya et al. 2017).
Macrocyclis peruvianus (Lamarck, 1822) es un caracol pulmonado endémico a Chile, muy asociado a bosques nativos pristinos cordilleranos o costeros, además, es el único representante de la familia Acavidae en Chile (Letelier y Ramos 2002, Silva y Thome 2009). Se distribuye desde Valparaíso a Aysén y las principales amenazas a sus poblaciones son la pérdida y fragmentación del hábitat y los incendios forestales (Barahona-Segovia et al. 2019). Por su parte, Valdovinos (1999) propone categorizarla como especie En Peligro, sin embargo, dada la escasa información, este taxón aún no recibe esta categoría. El objetivo del presente estudio es analizar características del bosque asociadas a la ocurrencia de M. peruvianus en la Región del Maule en Chile central.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La presente investigación se llevó a cabo en la época invernal del año 2016, y hasta antes del megaincendio forestal ocurrido en 2017 en Chile central y que afectó aproximadamente 184 000 hectáreas y diferentes ecosistemas en las comunas de Empedrado, Cauquenes, Constitución y San Javier en la Región del Maule (Valencia et al. 2018). Se estudiaron 50 unidades vegetacionales de 40 x 60 m en la Cordillera de la Costa, Valle Central y Precordillera de la Región del Maule (Fig. 1); en cada una de ellas se revisó el piso, bajo la hojarasca, troncos caídos, rocas, y tallos y hojas de diferentes especies vegetales. El esfuerzo de mues-treo realizando recolección manual osciló entre 30 minutos a dos horas por unidad. En cada unidad se registró el tipo de bosque, la composición de especies vegetales dominantes y las condiciones del micrositio, dispuestas en dos categorías húmedas y secas en lugares sombríos donde se observó el caracol negro (Tabla 1). Estos sitios se caracterizan por presentar un paisaje altamente fragmentado y antropogenizado debido a actividades de tala indiscriminada o selectiva, agricultura intensiva y extracción de leña (Echeverria et al. 2006, Gómez et al. 2019), y donde se pueden encontrar remanentes de bosques del género Nothofagus, principalmente Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. y Nothofagus alessandrii Espinosa, bosques y matorral esclerófilo (e.g. Quillaja saponaria Mol., Peumus boldus Mol., Lithraea caustica (Molina) Hook. & Arn), estepa de Acacia caven (Mol.) y formaciones higrófilas (e.g. Persea lingue (Miers ex Bertero) Nees. Crinodendron patagua Mol. Cryptocarya alba Mol.), además de poblaciones de diferentes especies de plantas nativas subsistiendo en el sotobosque de plantaciones de pinos. El clima en los sitios de estudio es de tipo Mediterráneo con una precipitación media anual de 750 mm, concentrada en los meses de Junio, Julio y Agosto, y una temperatura media anual de 18 °C (Santibáñez y Uribe 1993). A los individuos observados (vivos y muertos) se les midió el tamaño de la concha con pie de metro digital con resolución de 0,01 mm (Mitutoyo, Japón).
Análisis estadístico
Se utilizó regresión logística para predecir la presencia de M. peruvianus a partir de variables del bosque. La variable respuesta corresponde a la presencia o ausencia de la especie y los predictores al tipo de bosque y las condiciones del micrositio especificadas previamente. Este análisis es de amplio uso y permite calcular la probabilidad de que la variable respuesta se encuentre en alguna de las categorías ordinales según los predictores propuestos (Scott 2012). Adicionalmente, mediante tablas de contingencia y la prueba Chi cuadrado, se analizó la relación entre la cantidad de caracoles vivos y muertos en cada transecto con el tipo de bosque, el micrositio y el tamaño de los individuos. Para los análisis se utilizó software SPSS versión 18.0 (SPSS Inc, Chicago, Illinois, USA).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Macrocyclis peruvianus fue encontrado en trece de los 50 sitios de muestreo (26 %) y principalmente en aquellos ubicados en la Cordillera de la Costa. La abundancia total ascendió a 38 y osciló entre uno y 16 ejemplares por unidad. El 24 % de los individuos se encontraban vivos, y específicamente bajo rocas, musgos, líquenes, o troncos en el piso del bosque. El 56 % de los individuos se encontró en micrositios sombríos y húmedos, mientras que el 44 % en micrositios sombríos y secos. El tamaño de los ejemplares fluctuó entre 0,3 y 4,5 cm (Fig. 2). El 18 % de los individuos fue encontrado en áreas silvestres protegidas por el Estado de Chile tanto en la Cordillera de la Costa como en la Precordillera Andina (Reserva Nacional Los Ruiles y Reserva Nacional Los Bellotos del Melado). El resto de los individuos (82 %) fue encontrado en predios de pequeños propietarios o empresas forestales donde se destacan dos situaciones: a. plantaciones de pinos con abundante sotobosque (7 % del total) y b. fragmentos de bosque (93 % del total). Debido a que M. peruvianus se encuentra asociado principalmente a bosques nativos (Letelier y Ramos 2002), se desconoce si será capaz de mantener poblaciones viables en este tipo de ambientes fragmentados o tenderá a su extinción.
La regresión logística indica que la probabilidad de que M. peruvianus esté presente en las unidades analizadas depende principalmente del tipo de bosque (P = 0,05, Wald = 3,64). No se encontraron efectos significativos de las condiciones de humedad y sombra del micrositio (Chi2 = 0,268, P = 0,31) y tampoco se encontró una relación entre la cantidad de individuos vivos y su tamaño (Chi2 = 14,B6, P = Q,53). No obstante, esto debe ser corroborado con mediciones de temperatura ambiental pues se ha reportado un efecto negativo en la supervivencia de los caracoles terrestres cerca del borde del bosque, debido al aumento de las temperaturas en esas zonas (Barahona-Segovia et al. 2019).
La mayor frecuencia de individuos fue encontrada en bosques de Nothofagus alessandrii y en segundo lugar en bosques higrófilos de la Cordillera de la Costa de la Región del Maule (Fig. 3). Esto relevaría la importancia ecológica de los bosques de N. alessandrii, pues albergarían hábitat para M. peruvianus dado que la especie requiere ambientes húmedos y suele consumir líquenes, briofitas, detritus, hojas muertas y plantas (Barahona-Segovia 2019). N. alessandrii es una de las especies con mayor riesgo de extinción en Chile central y en la actualidad es reconocida por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) como amenazada con estatus de conservación En Peligro y declarado monumento natural (Gómez et al. 201B). Sus poblaciones están muy fragmentadas (Olivares et al. 2005), encontrándose dentro de un área de ocupación aproximada de unas 314 ha (Santelices et al. 2012), 55 % de las cuales fueron afectadas por los últimos incendios forestales (periodo 2017), dejando a la especie en un estado de conservación aún más crítico (Gómez et al. 2018).
El futuro de los remanentes de Nothofagus alessandrii y su biodiversidad asociada es incierto, los últimos incendios forestales han modificado severamente su estructura, dando lugar a condiciones temporales poco favorables de menor humedad y mayor temperatura para el mantenimiento de moluscos terrestres como Macrocyclis peruvianus. Como se mencionó inicialmente, la presente investigación fue realizada con anterioridad al incendio, por lo que se desconoce el estado actual de M. peruvianus en estos bosques. Se sugiere que los planes de conservación de estos remanentes consideren el mantenimiento de estructuras orgánicas vivas y muertas, tales como árboles caídos; ya que estos componentes proveen hábitat crítico para muchas especies del bosque, incluyendo invertebrados, mamíferos y aves (Burch y Pearce 1990, Willson et al. 1994, Armesto et al. 1999). Asimismo, monitoreos periódicos en estos remanentes serán claves para conocer el futuro de este pulmonado endémico de Chile. Se puede concluir que los remanentes de N. alessandrii así como los bosques higrófilos poseen condiciones de sitio adecuadas para la ocurrencia de M. peruvianus.