INTRODUCCIÓN
La salinidad de los sustratos constituye una limitación relevante para la agricultura, al reducir los rendimientos de los cultivos y al restringir el uso de la tierra (Yokoi et al., 2002). Debido a que el tomate es una especie glicófita, medianamente sensible al exceso de sal en el suelo, su cultivo en suelos salinos genera una disminución en el rendimiento (Chinnusamy et al., 2005). El tipo de fertilizante, su dosificación y mal uso, pueden causar salinidad en los suelos. Productos tales como cloruro de potasio o sulfato de amonio, son potencialmente perjudiciales debido a sus altos niveles de sales (Tanwar, 1996).
Las altas concentraciones de Na+, en el sustrato sobre el cual se desarrollan las plantas, pueden dar lugar a una reducción del contenido de K+ y Ca2+ en el tejido vegetal. Esta reducción puede deberse a que en los sitios de absorción del K+ en la raíz también, se puede absorber Na+, originando así, un antagonismo (Hu y Schmidhalter, 2005). El contenido alto de Na+ puede restringir la absorción de nutrientes mediante la interferencia a los transportadores de la membrana plasmática de la raíz, además de, generar efectos adversos en la estructura del suelo (Tester y Davenport, 2003).
Las plantas de tomate que crecen en condiciones salinas, presentan disminución en la capacidad fotosintética (Fita et al., 2015), frutos de menor tamaño y peso (Pérez et al., 1996) y alteraciones en la síntesis de proteínas por modificaciones en la expresión de genes, como consecuencia de los excesos de sal (Fita et al., 2015). Cuando se somete el cultivo de tomate a condiciones salinas, las plantas pueden alcanzar alturas menores, menor número de hojas y menor área foliar (Goykovic y Saavedra, 2007).
Se presentan efectos sobre las raíces, que habitualmente corresponden a un menor crecimiento de estas y en consecuencia, una modificación en el crecimiento de tallos, hojas, flores y frutos. Asimismo, se presenta toxicidad o deficiencia nutricional asociado a problemas en la absorción de iones esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas generado por la excesiva absorción de sodio (Yokoi et al., 2002).
La demanda en el mercado y el valor comercial del tomate, sumado a la posibilidad de sembrarlo en cualquier época del año, hace viable la producción de esta fruta en ambientes protegidos (Jaramillo et al., 2006). En algunos casos, se han presentado efectos positivos respecto a algunas características organolépticas y agroindustriales, presentando mayor contenido de sólidos solubles, carotenoides y una mayor acidez titulable (Ghazi y Karaki, 2000).
En relación con lo anterior y debido a que en Colombia se producen tomates en sitios salinos, este trabajo tuvo como objetivo evaluar el efecto del cloruro de sodio en el crecimiento de plántulas de tomate de los híbridos Calima y Aslam, bajo condiciones de invernadero. En este trabajo se utilizaron los híbridos mencionados, debido a su alta comercialización, a su comportamiento agronómico en producción bajo ambientes protegidos y su precocidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización
El experimento se llevó a cabo en el invernadero de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, ubicado a 2.556 msnm. En su interior se registró una temperatura promedio de 17ºC y humedad relativa del 80%.
Material vegetal
Se emplearon plántulas de tomate tipo chonto (Solanum lycopersicum L.), de los híbridos Calima y Aslam de 30 d después de siembra (DDS). Cada plántula se ubicó en una matera de un litro de capacidad. Como sustrato se utilizó turba rubia (Klasmann-Deilmann, Geeste, Alemania) para garantizar la inocuidad del mismo.
Diseño experimental
Se estableció el experimento en un diseño completamente aleatorio con arreglo factorial 2x4 y con cuatro repeticiones. El primer factor, correspondió a los dos híbridos de tomate chonto: Calima y Aslan. Y el segundo factor, a cuatro soluciones salinas a una concentración de NaCl de 0, 50, 100 y 150 mg L-1. Teniendo en cuenta la capacidad de retención de humedad de la turba rubia, se aplicaron 120 mL de solución salina dos veces por semana en cada recipiente. Se establecieron 16 unidades experimentales y cada una de ellas correspondió a un grupo de 20 materas. Desde los 15 días del trasplante (DDT) hasta el final del experimento, se tomó una muestra de los híbridos cada 15 d, para un total de seis puntos de muestreo.
A los 15 d del trasplante (DDT) se iniciaron las aplicaciones semanales de fertilizante Soluplant Inicio (Impulsemillas, Bogotá, Colombia) en una relación de 10 N - 40 P2O5 - 10 K2O, en una solución de 1 g L-1 de agua. Luego, se aplicó fertilizante Nutrhojas (Cenagro, Yumbo, Colombia), en una relación de 21 N - 0 P2O5 - 3 K2O - 0,45 CaO - 0,088 MgO - 0,36 S - 0,092 Fe - 0,012 Cu - 0,094 Mn - 0,14 Zn - 0,12 B.
Variables evaluadas
Cada muestra fue equivalente a una planta completa. Se realizó la medición directa de las variables correspondientes al área foliar (AF), a través de la utilización del medidor de área foliar LI-COR 3000 (LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, USA). Posteriormente, se disecó cada planta, separando y empacando individualmente cada órgano en bolsas de papel y se llevaron al horno de secado a 70ºC, hasta que alcanzaron el peso seco constante, medido en la balanza electrónica (0,001 g de precisión; Precisa Adventurer, Ohaus, Parsippany, NJ). De esta forma, se obtuvo el peso seco de hojas (PSH), peso seco de tallos (PST), peso seco de raíces (PSR), peso seco de flores (PSF) y peso seco de frutos (PSFR), y con la sumatoria de los pesos se obtuvo el peso seco total de la planta (PSTT).
Análisis estadístico
La función matemática que mejor representa el crecimiento de los híbridos evaluados es un polinomio de tercer orden (ecuación 1):
Una vez se realizó el tratamiento de datos de las variables medidas, se calcularon de manera directa, los índices fisiológicos: tasa relativa de crecimiento (TRC), tasa de asimilación neta (TAN), tasa absoluta de crecimiento (TAC), área foliar específica (AFE), relación área foliar (RAF) y relación peso fresco (RPF).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se encontraron funciones polinómicas de tercer orden para cada una de las variables de respuesta y su respectivo ajuste (Tab. 1).
AFT: área foliar total; PSH: peso seco de hojas; PST: peso seco de tallos; PSR: peso seco de raíces; PSF: peso seco de flores; PSFR: peso seco de frutos; PSTT: peso seco total de la planta.
Área foliar
El híbrido que mayor área foliar acumuló antes de los 100 DDS fue Calima en el tratamiento sin aplicación de sal, con un valor cercano a los 1.600 cm2. Por su parte, ‘Aslam’ alcanzó la máxima área foliar después de los 100 DDS, siendo inferior a ‘Calima’ (1.400 cm2) (Fig. 1).
El híbrido Aslam, con la aplicación de 150 mg L-1 de NaCl, fue lo que más se vio afectado por el tratamiento debido a que alcanzó la menor área foliar durante el ciclo de cultivo, con un valor cercano a los 1.000 cm2. Mientras que ‘Calima’, en el mismo tratamiento, presentó un valor cercano a los 1.400 cm2 de área foliar. Los tratamientos de 50 y 100 mg L-1 en ambas híbridos, mostraron un comportamiento intermedio entre la mínima y máxima concentración.
Casierra et al. (2013) evaluaron el efecto de diferentes concentraciones de NaCl en cuatro variedades de tomate. Sus resultados son semejantes a los obtenidos en este trabajo, donde la variable área foliar es inversamente proporcional a la concentración de NaCl utilizada.
Coca et al. (2012) y Goykovic y Saavedra (2007) afirman que la reducción en el número de hojas se debe al incremento del nivel de salinidad y demostraron que cuanto mayor concentración de NaCl, menor acumulación de área foliar. Además, cuanta mayor concentración de sales, la máxima acumulación de área foliar se logra en menor tiempo.
Materia seca en hojas
Una vez alcanzado el máximo valor de materia seca en hojas, en todos los tratamientos y en ambas híbridos, la acumulación disminuye debido a que comienzan procesos de senescencia y de translocación de asimilados hacia los frutos (Fig. 2).
Respecto al híbrido Aslam, al igual que con la acumulación de área foliar, registró una menor acumulación de materia seca que ‘Calima’ y se tardó más para llegar a su máximo valor. ‘Calima’ alcanzó su máximo con 11 g a los 5 d antes, respecto al híbrido Aslam con 9 g. Al final del ciclo el híbrido que registró la menor acumulación de materia seca en hojas fue Aslam en el tratamiento de 150 mg L-1, con un valor cercano a 5 g (Fig. 2A).
Se ha registrado disminución en el crecimiento de hojas, en términos de peso seco en solanáceas, al aumentar la concentración de salinidad (Baracaldo et al., 2014). Los mismos autores plantean que la reducción del área foliar puede ser interpretada como una eficiencia en la redistribución de los fotoasimilados, cuando se reduce la eficiencia en los procesos fotosintéticos.
Materia seca en tallos
El híbrido Calima se destacó por acumular la mayor cantidad de materia seca, sin embargo, no se aprecian diferencias importantes en las concentraciones evaluadas de NaCl (Fig. 3).
La mayor acumulación en ‘Calima’ se observó después de los 100 DDS, con un valor cercano a los 7 g. Por su parte, ‘Aslam’ en el tratamiento de 150 mg L-1 de NaCl y, a partir de 80 DDS, aproximadamente, incrementa su materia seca, pero en menor proporción respecto a los demás tratamientos. Se supone que este comportamiento se debe a que la planta, por la entrada excesiva de sodio, restringe el influjo de calcio como elemento importante para su estructura (Yokoi et al. 2002). En el tratamiento de 150 mg L-1 de ‘Aslam’, se registra la máxima acumulación en este órgano al final del ciclo, con un valor inferior a 4 g. Mientras que el tratamiento de 0 mg L-1 presenta en ése mismo momento una acumulación cercana a 5 g (Fig. 3A).
Se ha registrado disminución en el crecimiento de tallos, en términos de peso seco en solanáceas al aumentar la concentración de salinidad, de acuerdo a lo observado por Baracaldo et al. (2014). Además, los mismos autores plantean que la reducción del crecimiento del tallo se debe a una menor distribución de citoquininas y giberelinas sintetizadas, desde las raíces estresadas hacia el tallo.
Materia seca en flores
El híbrido Aslam inició su fase reproductiva antes que ‘Calima’ en el tratamiento de 100 mg L-1, con una acumulación de materia seca en flores cercana a 0,03 g cerca de los 55 DDS, lo que corresponde a una respuesta al estrés, donde hay tendencia de las plantas a producir sus órganos reproductivos más rápido y terminar el ciclo (Argentel et al., 2008) (Fig. 4A).
La máxima acumulación de materia seca en flores se presentó en ‘Calima’ y se logró hacia los 90 DDS, con un valor correspondiente a 0,28 g en el tratamiento de 0 mg L-1 (Fig. 4B). Mientras que ‘Aslam’ para este tiempo y concentración acumuló un máximo de 0,18 g.
Materia seca en frutos
Aunque ‘Calima’ tuvo mayor tendencia a la acumulación de materia seca en los demás órganos, finalmente, en frutos presentó menor acumulación respecto a ‘Aslam’, registrando sus máximos valores al final del ciclo (entre 5 y 7 g a los 107 DDS), por lo que se puede suponer que ‘Calima’ es menos eficiente en la translocación de los asimilados hacia el órgano vertedero (Saldaña et al., 2015) (Fig. 5).
Se presentó la mayor acumulación en ‘Calima’ hacia el final del ciclo con un valor cercano a 7 g en el tratamiento de 100 mg L-1. Por su parte, ‘Aslam’ no mostró diferencias marcadas al final del ciclo, acumulando 8 g en todos los tratamientos.
Materia seca total
A pesar de la diferencia que se registró a nivel individual de cada órgano, la planta en su totalidad presentó en ambos híbridos una acumulación de materia seca similar, y al final del ciclo acumularon valores entre 20 y 25 g (Fig. 6).
Casierra et al. (2013) evaluaron cuatro concentraciones de NaCl en cuatro variedades de tomate. Encontraron que la variación de la acumulación de materia seca, comparada con ‘Aslam’ y ‘Calima’, resulta no ser tan amplia como la registrada en el área foliar. Respecto a la masa seca total, el híbrido Aslam resultó ser un 15% mayor (2,1 g) que el híbrido Astona y del híbrido Calima un 28% (7,1 g). Según lo anterior, se determina que los híbridos evaluados en este trabajo, crecen más al ser sometidas a condiciones de salinidad.
En el trabajo de Karakas et al. (2016) se encontró que el peso seco se reduce cuanto mayor concentración de NaCl, y particularmente en el peso de frutos se reduce de manera importante (cerca de un 90%). Por otro lado, Coca et al. (2012) obtuvieron una tendencia muy similar en cebollas de bulbo, donde a partir de 51 DDT, la mayor acumulación de materia seca en el total de la planta se obtiene en las muestras que no estaban sometidas a NaCl, y la menor acumulación de materia seca en las muestras sometidas a la mayor concentración de NaCl.
Distribución de biomasa
Los valores obtenidos en los índices de crecimiento, acumulación de área foliar y acumulación de materia seca mostraron que ‘Aslam’ destinó mayor cantidad de fotoasimilados hacia los frutos al final del ciclo (111 DDS), con un valor promedio de los cuatro tratamientos cercano al 37,34% del total de la planta (Tab. 2). Mientras en ‘Calima’, al final del ciclo (107 DDS), la proporción de biomasa en los frutos correspondió al 25,47% (Tab. 3). La proporción en los tallos en ambos híbridos, en todos los tratamientos durante el tiempo de evaluación fue del 19,44%. Y finalmente, las hojas fueron el órgano que mayor proporción de materia seca representó del total de la planta en este estado fenológico de la planta (Baracaldo et al. (2014), con valores entre el 30 y 70% (Tab. 2 y 3).
Tasa relativa de crecimiento
El híbrido Aslam, durante el tiempo de evaluación no registró valores iguales a 0 g g-1 día-1, lo que significa que la planta estaba en pleno crecimiento. La máxima velocidad de incremento de materia seca se presentó en ‘Aslam’ a los 55 DDS, siendo el tratamiento de 100 mg L-1 en el que registra la mayor tasa (0,4 g g-1 d-1), seguido por el de 150 mg L-1 (0,35 g g-1 d-1). En ‘Aslam’ se registra una disminución más marcada en la velocidad de crecimiento hasta los 70 DDS, con una reducción cercana a 50% en todos los tratamientos, pasado este tiempo disminuye de forma más lenta hasta estabilizarse cerca de los 100 DDS (Fig. 7).
El híbrido Calima registró el mayor valor en su TRC en el tratamiento de 50 mg L-1 (0,55 g g-1 d-1) a los 51 DDS, en ese mismo momento, los demás tratamientos también se presentaron los mayores valores (0,05 - 0,15 g g-1 d-1). En la concentración de 50 mg L-1 se reduce la velocidad de crecimiento rápidamente hasta los 65 DDS, alcanzado tasas de crecimiento cercanas a las presentadas en los otros tratamientos. El híbrido Calima registra valores iguales a 0 g g-1 d-1 después de 80 DDS, momento en el que esta inicia la fase de fructificación, haciendo que la planta deje de acumular biomasa y destine su energía a la translocación de asimilados a los frutos.
McCall y Brazaityte (1997) evaluaron el efecto de soluciones nutritivas completas y la adición de diferentes cantidades de NaCl en el crecimiento de plantas de tomate ‘Matador’ y ‘Revido’. Los resultados coinciden con los obtenidos en este trabajo, donde la TRC decrece a través del tiempo y se registran el mayor valor en los estados iniciales de las plántulas cercano a 0,3 mg mg-1 d-1. Asimismo, Barraza et al. (2004) analizaron el crecimiento de tomate chonto ‘Santa Cruz Kada’ y registraron valores en su TRC menores a los obtenidos en este experimento pero, con la misma tendencia a decrecer progresivamente con el tiempo.
Tasa de asimilación neta
En ninguno de los tratamientos de ‘Aslam’ logró valores de 0 g cm-2 d-1 en su TAN. El máximo valor alcanzado por este híbrido se alcanzó a los 55 DDS (0,003 g cm-2 d-1). La TAN es un indicador de la eficiencia fotosintética del cultivo que se espera que sea mayor en los estados iniciales de cultivo y que tenga un pequeño incremento durante la fase vegetativa (Hunt, 1982). En este híbrido se presenta una disminución en este parámetro a los 85 DDS, lo que puede atribuirse al incremento del área foliar, conduciendo a que las hojas generen sombra natural entre ellas, sin embargo, a los 97 DDS se registró un incremento en este parámetro lo que puede deberse a la actividad demandante de fotoasmilados de los frutos en pleno crecimiento, que obligan a la planta a mejorar su eficiencia fotosintética y suplir la necesidad del llenado frutos (De Oliveira et al. 2000) (Fig. 8).
En el híbrido Calima, el mayor valor en este parámetro se alcanza a los 51 DDS en el tratamiento de 50 mg L-1 (0,0035 g g cm-2 d-1). En este tratamiento la TAN decrece rápidamente hasta los 80 DDS, momento en el cual los valores son constantes. En los tratamientos con las concentraciones de 100 y 150 mg L-1 se incrementa la TAN hasta los 65 DDS (0,005 y 0,0014 g cm-2 d-1, respectivamente) debido al desarrollo de las hojas hasta su máxima área, momento en el cual la TAN decrece. El híbrido Calima presenta valores iguales a 0 g cm-2 d-1 cerca a los 90 DDS, lo que representa una tasa respiratoria de mantenimiento más alta que la tasa fotosintética (Hunt, 2002). En el caso de ‘Aslam’ la TAN no alcanza valores de 0 o negativos, debido a que el cultivo se encontraba en pleno crecimiento.
Los resultados presentados, tienen una tendencia muy similar a la de los resultados reportados por Lesmes et al. (2007) donde evaluaron el efecto de diferentes concentraciones de NaCl en el crecimiento de lechuga. Ellos reportan máximos valores de TAN al inicio del ciclo evaluado que decrecen con el tiempo. De igual manera, en el trabajo de Barraza et al. (2004) los valores máximos para todos los tratamientos se presentaron a los 75 DDT, con un valor de 0,00343 g cm-2 d-1. Este valor se alcanza en un momento cercano al máximo valor obtenido en este trabajo a los 69 DDS.
Tasa de absoluta de crecimiento de la planta
En ‘Aslam’, en el tratamiento de 100 mg L-1 se registró la mayor TAC seguido por el tratamiento de 150 mg L-1 y después las menores concentraciones. El mayor incremento de biomasa en el tiempo se registró a los 110 DDS en las concentraciones altas, con valores correspondientes a 2,2 g d-1 para 100 mg L-1 y 1,7 g d-1 para 150 mg L-1. El tratamiento de 50 mg L-1 presenta la mayor acumulación cerca de los 100 DDS con un valor cercano a 1 g d-1 y el tratamiento de 0 mg L-1 fue el que menor TAC registró con valores máximos cercanos a 0,5 g d-1 a los 85 DDS (Fig. 9).
En ambos híbridos se presentó un comportamiento similar de TAC en el tratamiento de 50 mg L-1, registrando un máximo valor a los 107 DDS (1 g d-1). Por otra parte, el tratamiento de 150 mg L-1 alcanzó la mayor TAC a los 80 DDS con valor cercano a 0,5 g d-1.
Relación área foliar, relación peso fresco y área foliar específica
En ambos híbridos se encontró una mayor proporción de material fotosintético por gramo de material vegetal a los 55 y 51 DDS, registrando para ‘Aslam’ valores cercanos a 120 cm2 g-1 sin mayores variaciones entre los tratamientos. Mientras que ‘Calima’ registra valores entre los 120 y 160 cm2 g-1. Ambos híbridos presentan comportamientos similares siendo influenciadas por el componente del AFE (Fig. 10).
El momento en el cual ambos híbridos invierten más cantidad de gramos de materia seca para generar gramos de hoja es a los 70 DDS con valores entre 0,5 y 0,7 g g-1 respectivamente. En todos los tratamientos se presentó un comportamiento similar.
CONCLUSIONES
En todos los tratamientos, el híbrido Calima es más eficiente durante el crecimiento vegetativo, mientras que el híbrido Aslam lo es en el crecimiento reproductivo.
‘Aslam’ no detuvo su crecimiento durante el tiempo de evaluación y, además, fue el que alcanzó la máxima velocidad de incremento de materia seca. Por su parte, ‘Calima’, detiene su crecimiento en el momento en el que inicia la formación de frutos destinando su energía a la traslocación de asimilados hacía este órgano.
‘Calima’ presentó una tasa de respiración de mantenimiento más alta que la tasa fotosintética a partir de la fructificación, mientras que ‘Aslam’ mantuvo su capacidad de asimilación lo que le permitió traslocar en mayor proporción, a los frutos y en menor tiempo que ‘Calima’. Además, al final del ciclo, en ‘Aslam’ la velocidad de asimilación tiende a aumentar como respuesta al estrés salino, con el fin de completar su ciclo de vida con una adecuada formación de frutos y semillas.