Descripción del área de estudio

La investigación se realizó en el ejido Gonzalo Vázquez Vela, perteneciente al municipio de Tezonapa, estado de Veracruz, México (18° 39’ 36.4” N y 96° 48’ 34.9” O, y 850 m de altitud promedio); se localiza aproximadamente a 17 km de la cabecera municipal (Tezonapa) y a 5 km de la comunidad de Plan de Libres o Presidio. El ejido tiene un total de 1051 ha, de las cuales 500 están bajo un régimen de manejo forestal, con un permiso legal de aprovechamiento maderable. El clima, según ^{García (1987)} , es cálido-húmedo, con una temperatura media anual mayor a los 22°C, las precipitaciones en verano (promedio anual) son de 2000 mm, el porcentaje de lluvia invernal es de 5 %, de un total anual de 10.2 %, y en los meses más secos la precipitación es mayor de 600 mm. La asociación de árboles la componen las especies: Alfaroa mexicana D.E. Stone., Trema micrantha (L.) Blume, Bumelia persimilis Hemsl., Licaria excelsa Kosterm., Quercus sp. Ocotea puberula (Rich.) Nees, Cordia alliodora (Ruiz & Pav.), Cupania dentata DC. (^{Gutiérrez y Dorantes, 2004}), y T. mexicanum (DC.) Baill. (^{Pennington y Sarukhán, 2005}). Este lugar presenta altos índices de regeneración natural y crecimiento de T. mexicanum (árboles de 4, 7, 12 y 14 años de edad), en altitudes que oscilan entre los 800 y 900 m, con una distribución de 53 % en 17 ha. Con base en lo anterior se eligió esta especie.

Análisis destructivo

Se utilizó el método de análisis destructivo y se siguió el procedimiento de ^{Schlegel et al. (2000)} . Se seleccionaron 20 árboles representativos, sin enfermedades, ni deformidades y se distribuyeron en siete categorías diamétricas en intervalos de 5 cm. Se registró el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura total (H en metros) de cada árbol, luego se derribaron, seccionaron y pesaron por componentes (fuste, ramas y hojas). El pesaje se realizó con una báscula romana de 200 kg de capacidad y 0.5 kg de precisión. Adicionalmente, se extrajeron muestras de cada componente: tres del fuste (rodajas 5 cm de espesor), dos muestras de ramas (de 10 cm de longitud) y dos bolsas de hojas (de 0.5 a 0.9 kg), mismas que se pesaron de inmediato con un dinamómetro de 12 kg de capacidad y una precisión de 0.1 kg.

Cuantificación de biomasa aérea

Las muestras de fuste, ramas y hojas se secaron a temperatura ambiente durante 45 días, hasta obtener el peso constante de cada muestra. Sin embargo, por la humedad relativa del ambiente (^{Acosta et al., 2011}), algunas muestras (27 del fuste y 32 de las ramas) fueron trasladadas al Laboratorio de Semillas del Campo Experimental El Palmar, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (Inifap). Las muestras se introdujeron en una estufa de secado convencional marca Riossa, a una temperatura de 100°C durante 48 h; posteriormente, se registró su peso con una báscula analítica Excell SI1-32®, hasta conseguir el peso constante. Los pesos de las muestras restantes se corrigieron de acuerdo con el procedimiento descrito por Acosta et al. (2011). Con los datos de peso seco de las muestras, se procedió a calcular el peso seco total de biomasa por componente, por medio de la relación de peso seco de biomasa entre el peso fresco, y el resultante se multiplicó por el peso fresco correspondiente a cada componente (Acosta et al., 2002; ^{Díaz et al., 2007}).

Contenido de carbono en la biomasa aérea

El IPCC (2007) señala que generalmente el 50 % del peso de biomasa seca es carbono, y argumenta que esta fracción puede ser usada para la conversión de biomasa a carbono. Sin embargo, por la variabilidad de porcentajes de carbono en la biomasa (^{Gayoso, 2001}), en esta investigación se tomó como referencia la fracción 40.27 % (Gayoso et al., 2002), con la finalidad de no sobre estimar y mantener el porcentaje de carbono.

Ajuste de modelos alométricos para estimar biomasa y carbono

Se ajustaron diez de los modelos alométricos que propusieron ^{Gayoso et al. (2002)} para estimar biomasa por componentes (fuste, ramas, hojas) y total. El ajuste de los modelos se realizó mediante el análisis de regresión con el paquete estadístico XLSTAT® versión 16.1.09.5739 (^{Addinsoft, 2014}). Se utilizaron las variables: biomasa por componente y total (B en kg), diámetro normal (D en cm) y altura total (H en metros). Los modelos se evaluaron por los criterios estadísticos: coeficiente de determinación (R²), error cuadrático medio (ECM), criterio de información Akaike (AIC), valor del estadístico F (F) y la probabilidad de F (P>F). Además, se consideró como criterio adicional la simplicidad del modelo (^{Montes de Oca et al., 2009}).

Fijación de bióxido de carbono equivalente en la biomasa aérea

La fijación de CO₂e se estimó con el valor del contenido de carbono (componentes y total) y el coeficiente 3.67, que es el resultado de la relación del peso de la molécula de CO₂ (44) entre el peso del átomo de C (12) (^{Pacheco et al., 2007}; ^{Rojo et al., 2003}). Además, se estimó el CO₂e en Mg.ha^-1: se utilizó el promedio del diámetro normal, el promedio de biomasa aérea total (kg), el promedio de contenido de carbono total (kg) y el promedio total de CO₂e (kg) fijado en la biomasa aérea. El número de árboles.ha^-1 se determinó con base en la información de los puntos de análisis destructivo (20 sitios de 1000 m² distribuidos en las 17 ha), cubriendo el mayor gradiente de árboles representativos de esta especie.

Biomasa por componente y total

El fuste presentó un intervalo de 24.96 a 479.46 kg, las ramas de 14.25 a 270.42 kg, mientas que en las hojas fue de 7.72 a 58.44 kg. Estos valores indican que el mayor porcentaje de biomasa se encuentra en el fuste (57 %), en rangos de 41.62 a 69.69 %; seguido del componente ramas (34 %), con un rango desde 21.52 hasta 44.34 %; y, finalmente, el componente hojas (9 %), con un rango de 6.00 a 16.45 %.

En el caso del porcentaje de humedad en promedio, el orden fue: 52.75, 38.32, 36.40 %, para fuste, ramas y hojas, respectivamente, con un promedio para el total de 45.20 %. El peso verde de los 20 árboles de T. mexicanum fue de 16.65 Mg, mientras que el peso seco la biomasa total fue de 7.79 Mg.

La suma de biomasa de cada componente correspondió a la biomasa aérea total de cada árbol (tabla 3).

Carbono por componente y total

El 58 % de carbono aéreo se encuentra en el fuste, en un rango de 10.05 a 193.08 kg; siguiendo las ramas con 34 %, en un rango de 5.74 a 108.90 kg; y, por último, las hojas con 8 %, en un rango de 3.11 a 23.54 kg. Los valores de carbono total oscilaron en un rango de 18.91 a 325.51 kg (tabla 1).

Tabla 1 Características dasométricas, valores de biomasa y carbono en árboles de T. mexicanum (DC.) Baill. 

CD: categoría diamétrica (cm); D: diámetro normal (cm); H: altura total (m); BT: biomasa total (kg); CT: carbono total (kg). El contenido de C en los 20 árboles de T. mexicanum representó 3.13 Mg, cifra que corresponde al 40 % de la biomasa.

Ecuaciones para estimar biomasa y carbono aéreos

Los criterios estadísticos de ajuste determinaron al modelo 4 (fuste, ramas y total) y 6 (hojas) como los mejores para estimar la biomasa y carbono en T. mexicanum (tabla 2). En todos los casos los valores estadísticos de F fueron altos; además, la probabilidad fue inferior (P<0.0001), con un riesgo de menos 0.01 %. La ponderación de R² de los modelos fue de un 0.88, lo que indica que el 88 % de la variabilidad de biomasa aérea es explicada por el diámetro medio (D) y por la altura total del árbol (H) en su caso (^{Addinsoft, 2014}). El modelo 4 fue el mejor para estimar la biomasa aérea, y se comprobó que el uso exclusivo del diámetro medio (D) provee de considerable información al modelo para la predicción. En contraste, el modelo 6 estimó eficientemente la biomasa en las hojas, esto obedece a factores fotosintéticos (competencia por la luz y el CO₂), y se refleja en la producción foliar, que incrementa directamente con relación a la altura total del árbol (H) (^{Picard et al., 2012}).

Tabla 2 Ecuaciones alométricas generadas para estimar biomasa y carbono por componente y total en T. mexicanum (DC.) Baill. 

El: elemento (B: biomasa; C: carbono); Cp: componente (F: fuste; R: ramas; H: hojas; T: total); M: número del modelo; R2: coeficiente de determinación; ECM: error cuadrático medio; AIC: criterio de información Akaike.

El comportamiento de biomasa estimada fue: para el fuste valores de 29.18 a 422.32 kg, mientras que las ramas oscilaron desde 10.65 hasta 252.34 kg, y las hojas tuvieron un valor de 7.39 a 47.50 kg. Para la biomasa total los valores fueron: 49.70 a 725.79 kg, con un promedio de 389.60 kg. El promedio de la diferencia en cada componente (contra la biomasa del análisis destructivo) fue mínimo (37.14, 18.07, 3.69 kg, para fuste, ramas y hojas, respectivamente); para la biomasa total se presentó un rango de 2.75 a 82.54 kg, y un promedio de 44.32 kg. Los resultados indican que la biomasa aérea de T. mexicanum se predijo eficientemente, ya que los valores de diferencia no fueron de gran magnitud (figura 1).

Figura 1 Valores de biomasa y carbono total de Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. (AD: análisis destructivo; FC: factor de conversión de carbono; EA: ecuaciones alométricas). 

El carbono por componentes fue: para el fuste valores de 10.29 a 175.03 kg, mientras que las ramas presentaron valores de 4.31 a 101.36 kg, y para las hojas de 2.86 a 17.63 kg. La estimación del contenido de carbono total presentó valores de 18.43 a 297.52 kg, y un promedio de 158.74 kg. El promedio de la diferencia por componentes (contra el resultado del factor de conversión de carbono) no tuvo gran magnitud, para el carbono total fue de tan solo 17.90 kg. La tendencia de los valores de carbono total con respecto al diámetro medio (D), muestran la linealidad del modelo, y se comprobó la hipótesis de que el uso del diámetro medio (D) origina predicciones de biomasa y carbón (B C) eficientes (figura 1).

Bióxido de carbono equivalente en la biomasa aérea

El CO₂ por árbol tuvo un rango de 69.32 a 1 193.55 kg, y un promedio de 575.33 kg. El fuste representó la mayor proporción de CO₂e en un rango de 36.87 a 707.96 kg, las ramas presentaron un rango de 21.05 a 399.30 kg, y las hojas presentaron un rango de 11.40 a 86.30 kg. También se obtuvo la acumulación de biomasa, carbono y CO₂e en Mg.ha^-1 (tabla 3).

Tabla 3 Características dasométricas, biomasa, carbono y bióxido de carbono equivalente de T. mexicanum (DC.) Baill. 

D: diámetro promedio (cm); H: altura total promedio (m); B: biomasa promedio (kg; Mg.ha-1); C: carbono promedio (kg; Mg.ha-1);CO2e: bióxido de carbono equivalente (kg; Mg.ha-1).

Biomasa por componente y total

Con respecto al mayor porcentaje de biomasa promedio, ^{Acosta et al. (2011)} confirmaron que el fuste de un árbol (Clethra mexicana) presenta la mayor proporción (fuste: 45.15 %; ramas: 36.24 %; hojas: 18.61 %); además, reportan porcentajes de humedad más altos (Clethra mexicana: 61.17 %; Alnus arguta: 52.58 %).

El aumento de biomasa promedio es directamente proporcional al incremento del diámetro promedio. ^{Gómez et al. (2011)} coinciden con lo anterior, pues analizaron 12 árboles de Quercus magnoliaefolia de los cuales 6 presentaron un diámetro promedio de 10.1 a 31.5 cm, y la proporción de biomasa promedio fue de 40.4 a 863.7 kg.

Carbono por componente y total

Los valores de carbono promedio se estimaron de la forma indirecta; este procedimiento ha sido utilizado por algunos autores (^{Méndez et al., 2011}; ^{Douterlungne et al., 2013}). ^{Montes de Oca et al. (2012)} afirman que de esta forma se obtiene un resultado conservador. En términos de concentración (% C) la variación es de 34.86 a 48.31 %, y se presenta en cada especie y en cada tejido vegetal de un árbol; también se han presentado variaciones menores, desde 41.05 hasta 46.65 % (^{Gayoso, 2001}). Usar un factor de conversión para la evaluación del contenido de carbono promedio en la biomasa promedio.

Ecuaciones para estimar biomasa y carbono aéreos

^{Montes de Oca et al. (2009)} ajustaron 13 modelos, incluyendo los 10 de este estudio, en árboles de Pinus durangensis. Los mejores fueron el modelo 1 (ramas y hojas), 13 (fuste) y 3 (total) (R²: 0.74, 0.86 y 0.86 respectivamente); estas diferencias se presentaron principalmente por el uso del diámetro en la base (DB), y a que la altura de los árboles fue menor a dos metros, y generalmente los modelos usan el diámetro a 1.30 m. Por otro lado, ^{Méndez et al. (2011)} ajustaron nueve de los modelos para estimar la Biomasa en el fuste y total, en una plantación de Pinus devoniana y Pinus pseudostrobus, y el modelo 4 (Y = a + b D ² ) fue uno de los mejores; sin embargo, reportó valores más bajos de R^2, 0.85 y 0.84; 0.90 y 0.85, respectivamente.

Algunos autores (^{Ter-Mikaelian y Korzukhin, 1997}; ^{Acosta et al., 2002}; ^{Díaz et al., 2007}) han usado la relación Y = b X ^k en su forma normal y lineal, y comprobaron que es útil para estimar la biomasa aérea. ^{Chave et al. (2005)} procedieron a calibrar (2410 observaciones) un modelo generalizado que permite amplitud de predicción, abarcando muchas especies y varias zonas ecológicas, desde las zonas más secas, hasta las más húmedas. Sin embargo, ^{Návar et al. (2013)} mencionan que un modelo general produce resultados estadísticos de ajuste muy bajos, y concluyen que se debe tener cuidado para elegir el modelo y desarrollar una ecuación propia.

Se comprobó que el análisis destructivo de biomasa aérea es determinante para aplicar alometría a nivel árbol y especie (^{Schlegel et al., 2000}; ^{Návar et al., 2013}).

También se comprobó que el uso exclusivo de la ecuación 4 estimó la biomasa y carbono total del árbol, por tanto, no es necesario evaluar cada componente para determinar la biomasa y carbono aéreos (^{Acosta et al., 2011}). En contraste, la ecuación 6 solo estimó la biomasa en hojas; esta puede ser usada si se desea determinar la producción foliar.

Bióxido de carbono equivalente en la biomasa aérea

^{Méndez et al. (2011)} estimaron la biomasa, carbono y CO₂e de una plantación mixta de Pinus devoniana y Pinus pseudostrobus (564 árboles.ha^-1), y a los 13 años de edad acumuló 39.3 Mg B.ha^-1, 19.6 Mg C.ha^-1 y 72.0 Mg CO₂ ha^-1 para ambas especies. Las diferencias son menores, debido a la edad, el D (18.5 cm) y la H (8.9 m), además del desarrollo ontogénico de cada especie (^{Picard et al., 2012}). Por otro lado, ^{Douterlungne et al. (2013)} estimaron la acumulación de carbono en varias especies, entre ellas T. mexicanum, y su acumulación en sus dos primeros años fue de 11.9 Mg C.ha^-1 (D: 0 a 39.8 cm; H: 0.50 a 19 m), cifra que difiere (si se extrapolara) de la de este estudio (31.38 Mg C.ha^-1). Sin embargo, este autor menciona que esta tasa de acumulación no es extrapolable para cuantificar el carbono a largo plazo, debido a que la tasa decae o aumenta por factores como deforestación y competencia, y aún si se extrapolará a las edades de este estudio (4, 7, 12 y 14 años), la tasa de acumulación es mucho menor.

^{Ordóñez (1999)} afirma que las selvas presentan hasta 120 Mg carbono en la biomasa aérea; esta cifra es considerable ya que las selvas contienen gran cantidad de especies, además deben tener en cuenta los componentes suelo, arbustos y biomasa en descomposición. En términos acumulativos de carbono en la biomasa aérea, la tasa en Mg.ha^-1 puede ser subestimada, y puede ser de más magnitud; para no crear incertidumbre, es necesario realizar más investigaciones con respecto la evaluación de captura de carbono en los bosques; utilizar la combinación de métodos directos e indirectos para una mayor precisión y, según sea el caso, actualizarlos o modificarlos, ya que serán fundamentales para estimaciones futuras.