Área de estudio

El estudio se realizó en la Sede Orinoquía de la Universidad Nacional de Colombia ubicada en la vereda Mata de Gallina a 9 km del casco urbano de la ciudad de Arauca (Arauca) (7°00' N y 70°44' O; altitud 127 m. s. n. m.). La sede cuenta con una extensión de 50 Ha en un entorno de sabana inundable con presencia de coberturas boscosas aisladas que en su conjunto suman un área aproximada de cuatro hectáreas. Esas áreas boscosas están conformadas por arbustos y árboles de porte bajo, rodeadas por una matriz de gramíneas, ciperáceas y hierbas adaptadas a la dinámica hídrica de sequía e inundación estacional. Según el sistema de clasificación climática de Koppen-Trewartha el área corresponde a sábana tropical con una temperatura media de 30 °C. La precipitación presenta un régimen de distribución monomodal-biestacional con un periodo de lluvias desde abril hasta octubre y una precipitación media mensual de 153 mm (^{Rangel, 2014}).

Para el estudio se seleccionaron tres matas de monte (MM) con diferente grado de intervención antrópica y expuestas al tránsito esporádico de equinos y humanos en la zona. La MM1 (7°0'49 N y 70°44' O) tiene un área de 0,4 Ha. La MM2 (7°0' N y 70°44' O) de 1,8 Ha y la MM3 (7°0' N y 70°44' O) de 0,6 Ha. Según fotografías aéreas de años anteriores, ninguna de las formaciones vegetales tiene más de 23 años (IGAC, 1994; 2004) y están espacialmente a distancias entre 100 y 400 m (Fig. 1). El muestreo se realizó entre el 29 de agosto y el 30 de septiembre de 2016 durante la época de lluvias. En cada uno de los tres sitios se instaló una parcela de 0,1 Ha, en la que se registraron todas las especies con diámetro a la altura del pecho (DAP) > 10 cm y se estimó visualmente la altura y la proyección de la copa. Los individuos con DAP: 5 - 9,9 cm se midieron en cinco parcelas de 10 x 10 (500 m²) y los individuos con DAP < 5 cm en diez cuadrantes de 1 x 1 m (10 m²) dispuestos al azar (^{Melo y Vargas, 2003}). Se designó el hábito de las especies siguiendo las categorías de ^{Simpson (2010)} como hierba, árbol, arbusto y planta trepadora. En la última categoría de plantas trepadoras se incluyeron lianas y bejucos. En este estudio los criterios empleados para diferenciar arbustos de árboles fue la altura menor a cinco metros y el crecimiento desde el suelo sin que se pudiera identificar un tronco principal. Durante el trabajo de campo se marcaron los individuos con DAP > 5 cm siguiendo la metodología propuesta para la implementación de parcelas permanentes del IAvH (^{Vallejo et al., 2005}). Los ejemplares testigo de las especies registradas se depositaron en el Herbario Orinocense (HORI) de la Sede Orinoquía de la Universidad Nacional de Colombia, inscritos bajo los números de colección PAG084 - PAG168 (PAG: Paola Andrea Guío).

Figura 1 Cronología fotográfica del predio donde actualmente está la Sede Orinoquia de la Universidad Nacional de Colombia. Se indica la localización de las tres matas de monte estudiadas en la imagen de febrero en 1994 cuando no existían. Ver sección de métodos para detalles adicionales. Fuentes IGAC (imágenes 1994 y 2004) y Google Earth (imagen 2016). Escala aproximada 1:39.000. 

La determinación taxonómica se realizó por comparación directa tomando como referencia las colecciones botánicas del Herbario (HORI), las colecciones en línea del Herbario Nacional Colombiano (COL) del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional y los ejemplares de la base de datos de Jstor (https://plants.jstor.org) y Trópicos (http://www.tropicos.org). También se usaron floras y flórulas de la región, tales como el Catálogo Anotado e Ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela (^{Duno et al., 2007}) y la Flora de la Guayana Venezolana (^{Steyermark et al., 1995}).

Análisis de datos

La caracterización de la estructura de la vegetación de las matas de monte se efectuó mediante el análisis de los atributos de altura, DAP y densidad. La estructura vertical se analizó a partir de la distribución de frecuencias de los estratos de vegetación presentes en cada MM siguiendo los intervalos de altura propuestos por ^{Rangel y Lozano (1986)} (rasante < 0,3 m, herbáceo 0,3 - 1,5 m, arbustivo 1,5 - 5 m, subarbóreo o arboles pequeños 5 - 12 m, arbóreo inferior 12 - 25 m y arbóreo superior > 25 m). En este análisis no se incluyó la información de las especies trepadoras debido a que no se registró su altura sino su longitud.

La estructura horizontal se analizó a partir de la distribución de frecuencias de clases diamétricas y el Indice de Valor de Importancia (IVI) para especies y familias de los individuos con DAP > 5 cm en cada MM. El IVI para especies se calculó como la sumatoria de los porcentajes relativos de área basal, frecuencia y densidad de cada especie; y el IVI para familias como la sumatoria de los porcentajes relativos de área basal, frecuencia y diversidad de cada familia (^{Finol, 1976}). Los promedios se expresan con desviación estándar (+/-). En cada MM la composición florística se documentó a partir del inventario de especies, géneros y familias y se calculó el Indice de Jaccard (Mostacedo y ^{Fredericksen, 2000}) para evaluar la similitud en la composición de especies y familias entre pares de las tres matas de monte. Para evaluar la diversidad se calculó el índice de diversidad alfa de Shannon-Wiener usando logaritmo natural (H') y a partir de este valor se estimó el número efectivo de especies (^{Jost, 2006}), además de representar gráficamente la comunidad leñosa con curvas de rango abundancia para las tres MM usando los programas Excel y SigmaPlot.

Composición florística y hábito de las especies

En total se registraron 954 individuos distribuidos en 40 familias, 79 géneros y 84 especies. En la MM1 se censaron 325 (34,1 %) individuos pertenecientes a 30 familias, 41 géneros y 45 especies; en la MM2 287 (30 %) individuos de 33 familias, 54 géneros y 55 especies; y en la MM3 342 (35,9 %) individuos de 31 familias, 43 géneros y 46 especies (Tabla 1 y Anexo 1). De las 84 especies inventariadas 33 (39,3 %) fueron especies de árboles, 21 (25 %) hierbas, 15 (17,9 %) plantas trepadoras y 15 (17,9 %) arbustos.

Tabla 1 Resumen de variables relacionadas con las tres matas de monte inventariadas en el municipio de Arauca. 

En las tres matas de monte la mayor cantidad de especies perteneció al hábito arbóreo (Fig. 2a). La segunda mayor riqueza de especies fue de plantas trepadoras en las MM1 (12 especies) y MM3 (ocho especies) y de hierbas en la MM2 (15 especies).

Figura 2 a. Distribución de especies según el hábito de crecimiento en tres matas de monte (MM) en la sabana inundable de Arauca, y b. Curva de rango abundancia para las especies leñosas en las tres matas de monte indicando las que presentaron mayores abundancias relativas. 

La especie arbórea más abundante fue Guapira cf. pacurero (Kunth) Lundell en la MM1 con 43 individuos y Vitex orinocensis var. multiflora (Miq.) Huber con 36 individuos en la MM2 y 71 individuos en la MM3 (Fig. 2b). Las especies arbustivas más frecuentes fueron Randia armata (Sw.) DC. en la MM1 con cinco individuos, Miconia albicans (Sw.) Steud. en la MM2 con siete individuos y Palicourea crocea (Sw.) Schult. en la MM3 con nueve individuos. Con respecto a las especies herbáceas, Habenaria cf. floribunda Lindl. fue la más abundante con ocho individuos en MM1, seguida por Scleria secans (L.) Urb. con 11 individuos en MM2 y Adiantum cf. tetraphyllum Willd. con 61 individuos en MM3. De las plantas trepadoras Xylophragma seemannianum (Kuntze) Sandwith fue la más abundante en la MM1 con 74 individuos, en la MM2 fue Paullinia cf. caloptera Radlk. con 18 individuos y en la MM3 Davilla nitida (Vahl) Kubitzki con 13 individuos.

Las familias con mayor riqueza de especies fueron Fabaceae (nueve), Malvaceae (cinco), Rubiaceae (cinco), Apocynaceae (cuatro) y Euphorbiaceae (cuatro). Sin embargo, la mayor cantidad de individuos perteneció a los grupos Lamiaceae, Sapindaceae y Nyctaginaceae con 129, 89, y 87 individuos respectivamente. Las familias menos representadas fueron Passifloraceae y Siparunaceae con un sólo individuo cada una. En relación a la composición florística de cada sitio, en la MM1 las familias Fabaceae (cuatro) y Apocynaceae (cuatro) presentaron el mayor número de especies; en la MM2 Malvaceae (cinco), Fabaceae (tres), Rubiaceae (tres), Poaceae (tres), Euphorbiaceae (tres) y Lamiaceae (tres); y en la MM3 Fabaceae (seis), Sapindaceae (tres), Bignoniaceae y Rubiaceae (tres). De las 40 familias registradas, el 52,5 % estuvo conformado por un sólo género y el 47,5 % tuvo entre dos y nueve géneros. El 93,7 % de los géneros registrados tuvo una especie y el 6,3 % dos especies (Tabernaemontana, Adiantum, Paullinia y Casearia).

El índice de diversidad alfa de Shannon-Wiener (H') para MM1, MM2 y MM3 fue de 2,9, 3,4 y 2,9 respectivamente; a partir de estos valores se obtuvieron los correspondientes números efectivos de especies: 19, 31 y 18. Los valores del índice de Jaccard para evaluar la complementariedad entre pares de matas de monte fueron relativamente bajos (MM1:MM2: 0,39; MM2:MM3: 0,38; MM3:MM1: 0,47). El calculo a nivel de familias fue superior (MM1:MM2: 0,57; MM2:MM3: 0,64; MM3:MM1: 0,60). En general, estos valores indican que las tres matas de monte son disimiles tanto a nivel de especies como de familias botánicas.

Estructura horizontal y vertical de la vegetación

Las especies leñosas (DAP > 5 cm) con los parámetros ecológicos de abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia más altos fueron Sapium glandulosum en la MM1 (36,2 %) y MM2 (23,9 %) y V. orinocensis var. multiflora en la MM3 (40,1 %). Para ambas especies el parámetro que contribuyo más al IVI fue el área basal. En general, en cada MM alrededor del 80 % del IVI fue aportado por seis especies. Las familias de esas especies también presentaron los IVI más altos en las tres matas de monte, siendo Euphorbiaceae con el 32 % en la MM1 y el 20,3 % en la MM2, y Lamiaceae con 35,4 % en la MM3.

En relación con la distribución de clases diamétricas calculada para los individuos con DAP > 5 cm, los resultados fueron similares en los tres sitios de muestreo. En todos se observó la distribución de "j" invertida con mayor cantidad de individuos en el extremo de las clases inferiores y menor proporción en las clases de diamétricas más grandes (Fig. 3). Los individuos de mayor diámetro fueron S. glandulosum con 44,2 cm en la MM1, S. glandulosum con 26,6 cm en la MM2 y Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst. con 35,6 cm en la MM3. El porcentaje de registros de tallas con DAP> 20 cm fue menor en la MM2 (7,1 %) en comparación con la MM1 (13,3 %) y la MM3 (11,6 %).

Figura 3 Distribución de clases diamétricas de los elementos con DAP > 5 cm en tres matas de monte en el municipio de Arauca. 

Con respecto a la estructura vertical de todos los elementos censados, se lograron identificar cinco estratos: rasante, herbáceo, arbustivo, subarboreo o arbolitos y arbóreo inferior (Fig. 4). En general, la comunidad vegetal tiene una baja representación de árboles con alturas superiores a 12 m, con solo el 6,4 % en MM1, el 3,1 % en MM2 y el 5,1 % en MM3, lo cual genera que el dosel en los tres sitios este predominantemente compuesto por individuos del estrato subarboreo (alturas entre los 5,1-12 m). Las especies de mayor porte en los tres lugares de muestreo fueron S. glandulosum y V. orinocensis var. multiflora. La altura promedio en la MM1 fue 3,6 m (± 4,6 m, rango = 0,03 m - 14 m, n = 187), en la MM2 2,4 m (± 3,6 m, rango = 0,03 m - 14,5 m, n = 225), y en la MM3 3,0 m (± 4,5 m, rango = 0,04 m -15 m, n = 293). Los estratos rasante y herbáceo dominaron la arquitectura de los parches de vegetación, ya que mas de la mitad de los individuos correspondieron a plantas de especies herbáceas, plántulas y juveniles (59,9 % en la MM1, 67,1 % en la MM2 y 67,9 % en la MM3). Con relación a la longitud de las especies de plantas trepadoras (i.e. bejucos y lianas), la especie X. seemannianum presentó el máximo valor (20 m de largo) en la MM1 y la MM3 y la especie D. nitida en la MM2 (10 m de largo).

Figura 4 Distribución altimétrica por estratos de todos los individuos censados en tres matas de monte en el municipio de Arauca. 

Composición florística

Las familias con mayor riqueza de especies en este estudio (Rubiaceae y Fabaceae) coinciden con lo reportado por ^{Duno et al. (2007)} y ^{Rangel (2014)} sobre la riqueza y diversidad de plantas de la Orinoquia colombiana y la flora vascular de los llanos de Venezuela respectivamente. Otras familias como Euphorbiaceae, Bignoniaceae, Apocynaceae y Malvaceae son frecuentes en bosques deciduos y semideciduos en la Orinoquia venezolana y colombiana (^{Aranguren, 2009}; ^{Farreras y Aymard, 2011}; ^{Pinzón et al., 2017}). Además, los patrones de riqueza ponderada concuerdan con ^{Rangel (2014)}, dado el alto porcentaje de familias con pocos géneros y el predominio de muchos géneros con una sola especie.

Al nivel de especies, hay similitudes con inventarios florísticos en los estados de Apure, Barinas y Portuguesa, donde también ocurren especies como Annona jahnii Saff., Alchornea discolor Poepp., Coccoloba caracasana Meisn., Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng., Cordia collococca L., Genipa americana L., Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, S. apetala, Cecropia peltata L., Guarea guidonia (L.) Sleumer, Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd., V. orinocensis var. multiflora, Entada polystachya (L.) DC., Lonchocarpus pictus Pittier, Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson y S. glandulosum (^{Sarmiento et al., 1971}; ^{Castroviejo y López, 1985}; ^{Galán de Mera et al., 2006}; ^{Aymard y González, 2014}). Estas similitudes denotan la alta representación de elementos florísticos de los llanos de Venezuela en la flora local. Por otro lado, en sectores de la Orinoquia colombiana Sánchez et al. (1993), ^{Rippstein et al. (2001)}, ^{Villareal y Maldonado (2007)} y ^{López et al. (2014)} reportaron la presencia de M. albicans, Casearia sylvestris Sw. y Vismia macrophylla Kunth en matas de monte ubicadas en los departamentos del Casanare, Meta y Vichada y la presencia de los géneros Ocotea, Zanthoxylum, Palicourea y Davilla, los cuales están ampliamente distribuidos en el neotrópico.

En este estudio no se registraron palmas (Arecaceae), uno de los elementos florísticos más comunes en las descripciones de las matas de monte (^{Cobos, 1966}; ^{Molano, 1998}; ^{Rangel, 2014}), probablemente debido a que las matas de monte son aún jóvenes, de no más de 23 años. Además, se ha documentado que en general menos del 2 % de las plántulas de palmas silvestres sobrevive y el tiempo para madurar reproductivamente esta entre los cinco a 25 años dependiendo la especie (^{Galeano y Bernal, 2010}). De las 84 especies documentadas 49 (58,3 %) son nuevos registros para el departamento de Arauca según lo reportado en el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (^{Bernal et al., 2016}).

En comparación con otros muestreos realizados en 0,1 Ha en ambientes similares, ^{Farreras y Aymard (2011)} reportaron entre 49 y 60 especies en bosques deciduos con algún grado de intervención y consideraron la riqueza como media a alta, un valor cercano al rango obtenido en este estudio de entre 45 y 55 especies. Este es un valor importante teniendo en cuenta que son matas de monte jóvenes con una vegetación que posiblemente sirve como facilitadora para el reclutamiento de nuevas especies vegetales (^{Brown y Lugo, 1990}; ^{Kennard, 2002}). Además, el Indice de Jaccard, tanto para especies como para familias, indica que cada mata de monte es diferente de las otras dos alcanzando en conjunto un valor relativamente alto de 84 especies en total en la 0,3 Ha muestreadas. Podría sugerirse que las tres matas de monte son complementarias en términos de riqueza de especies y su existencia, a pesar de ser poco consideradas en estudios de biodiversidad o como elementos en las agendas de conservación, contribuyen a mantener la biodiversidad local y su persistencia en el tiempo. El número efectivo de especies (MM1: 19, MM2: 31 y MM3: 18) indican que la comunidad presenta baja riqueza de especies y alta dominancia de algunas de ellas, lo que coincide con otros estudios realizados en bosques en mejor estado de conservación en la Orinoquia (^{Correa-Gómez, 2010}; ^{Trujillo y Henao-Cárdenas, 2018}).

Hábito de las especies

En este estudio el hábito arbóreo fue el más frecuente en los tres sitios, seguido del hábito herbáceo en la MM2 y el de plantas trepadoras en las MM1 y MM3 (Fig. 2). Esto concuerda con otros trabajos de matas de monte donde se menciona la presencia de plantas trepadoras en los estratos más altos e intermedios y de hierbas en los estratos bajos (^{Castroviejo y López, 1985}; ^{López et al., 2014}). La abundancia de especies trepadoras ha sido atribuida a su carácter heliófi lo y a su alta capacidad para soportar el estrés hídrico (^{Schnitzer, 2005}). También se asocia con bosques en estadios de sucesión temprana (^{Dewalt et al., 2000}), con la estructura vertical de la mata (^{Nabe-Nielsen, 2001}; ^{Malizia et al., 2009}) y con disturbios naturales o antrópicos que propician la presencia de claros en el bosque (^{Fredericksen y Mostacedo, 2000}; ^{Linares, 2001}; ^{Malizia y Grau, 2008}; ^{Malizia et al., 2009}). En el caso de la MM1, en donde las plantas trepadoras correspondieron al 42,5 % del total de individuos, la baja representación de hierbas (4 %) y arbustos (4,3 %) podría explicarse por la presión que ejercen los bejucos y lianas sobre estos componentes, ya que se les considera fuertes competidores por luz y espacio (^{Putz et al., 1991}).

Fisionomía de la vegetación

Los resultados obtenidos sugieren que las matas de monte evaluadas son bosques bien estructurados conformados por más de dos estratos de vegetación, con doseles que no sobrepasan los 15 m de altura (Fig. 4). Esto concuerda con la descripción realizada para coberturas boscosas de Arauca, en donde las matas de monte se describen como bosques bajos de tierra firme (^{Rangel etal., 1997}). Esa estructura puede explicar la presencia de algunos mamíferos que han sido detectados mediante trampas cámara en las MM1 y MM2, tales como venados (Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780), mapaches (Procyon cancrivorus Cuvier, 1798), osos palmeros (Myrmecophaga tridáctila Linnaeus, 1758) y armadillos (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758) (Pérez-Buitrago, datos no publicados). En general, se considera que la complejidad estructural de la vegetación está correlacionada con el incremento de especies animales en el lugar (^{Jordano y Torres, 1981}; ^{Harvey et al., 2006}). Esos registros de fauna sugieren que a pesar de su pequeño tamaño, las matas de monte estudiadas son importantes para la fauna local.

Con respecto al análisis de clases diamétricas, la distribución de "j" invertida (Fig. 3) indica que son bosques pioneros aislados en estado de regeneración natural (^{Wadsworth, 2000}; ^{Yepes et al., 2010}), dada la mayor proporción de individuos jóvenes en las clases diamétricas inferiores. Otro aspecto que se puede evaluar en la distribución de clases diamétricas es la historia reciente de los bosques en la que se relaciona la altura y el diámetro de los individuos con su edad (^{Ajbilou et al., 2003}). Así, los resultados muestran un mayor grado de madurez en la MM1, ya que allí se presentan los registros más altos de estos dos parámetros (44,2 cm de diámetro y 15 m de altura) y la mayor cantidad de individuos de fuste grande (DAP > 20 cm), principalmente por individuos de gran área basal de S. glandulosum y S. apetala. Estas especies se caracterizan por ser de gran tamaño y poseer amplios rangos de distribución (^{Dvorak et al., 1998}; ^{Farreras y Aymard, 2011}) y son consideradas pioneras y facilitadoras en procesos de restauración (Wadsworth, 2000; ^{Piaggio y Delfino, 2009}). Esto se corrobora en las aerofotografías del año 2004 (^{IGAC, 2004}), en las que la cobertura de vegetación de la MM1 muestra mayor estructura del bosque en comparación con la MM2 y la MM3.

Con relación a las plantas de mayor importancia ecológica S. glandulosum y V. orinocensis var. multiflora dominan en las tres MM, seguidas por Cordia tetrandra Aubl., C. peltata, y Nectandra cuspidata Nees y Mart. en las MM1, MM2 y MM3, respectivamente. La presencia y abundancia de estas especies coincide con inventarios realizados en los llanos en ecosistemas intervenidos de bosques deciduos y semideciduos (^{Farreras y Aymard, 2011}; Aymard y González, 2014). Adicionalmente, se resalta a V. orinocensis var. multiflora en la arquitectura de los tres bosques debido a que no sólo es dominante en la estructura horizontal sino también en la estructura vertical de la vegetación, pues se le encuentra en todos los estratos.

Un patrón detectado es que en las tres matas de monte alrededor del 80 % del IVI está representado por seis especies que acaparan la mayor parte de los recursos del lugar; el restante 20 % son especies menos dominantes, algunas de ellas con ocurrencia en sólo una de las tres MM muestreadas. Esto puede atribuirse al estado de sucesión en el que se encuentran las MM y a su edad. En general, en bosques jóvenes hay menor equidad ecológica (^{Wadsworth, 2000}) y mayor dominancia de especies pioneras en las primeras etapas de la sucesión (^{Kennard, 2002}).