INTRODUCCIÓN

Los métodos clásicos de mejoramiento han conducido a que se estreche la base genética del arroz (Oryza sativa L.) (^{Cuevas-Perez et al. 1992}; ^{Rangel et al. 1996}; ^{Montalvan et al. 1998}). Métodos, como el de pedigrí, generalmente, involucran en su cruce un número limitado de progenitores élite, con frecuencia relacionados genéticamente y con riesgo a largo plazo de reducción de la variabilidad. El desarrollo de poblaciones con amplias bases genéticas y el uso de métodos de mejoramiento, que permitan la acumulación continua de alelos favorables, podrían superar estas desventajas. La selección recurrente (SR), se puede ajustar al mejoramiento de una población, mediante la eficiente pirámidación de diferentes alelos favorables, de diversos donantes (^{Xu & Ali, 2014}; ^{Gazal et al. 2016}; ^{Herawati et al. 2017b}).

Se han desarrollado varios grupos de genes y de poblaciones, que se han utilizado como base genética para la SR, en diferentes países de América Latina, como Brasil, Chile y Colombia y, en varios países africanos, como Costa de Marfil, Mal y Madagascar (^{Das, 2018}).

La creación de poblaciones con amplia base genética y su mejoramiento a través de SR, ha sido usada desde 1996, en Colombia, por CIAT/CIRAD, para el desarrollo y el mejoramiento del acervo genético del arroz, tipo Japonica Tropical, de tierras altas o de secano en sabanas ácidas. Mediante el uso de un gen recesivo de esterilidad masculina (ms), de un mutante de IR36 (^{Singh & Ikehashi, 1981}), se facilitó el desarrollo y la mejora de las poblaciones de arroz. El programa comenzó con el desarrollo de una población base, a través del cruce de, aproximadamente, 60 accesiones fundadoras complementarias. Dicha población, se recombinó varias veces, para generar un gran número de recombinantes, lo que condujo a una población sintética de desequilibrio de ligamiento bastante bajo, dotado de suficiente variabilidad genética, para la selección futura (^{Grenier et al. 2015}). Plantas fértiles, se seleccionan de las poblaciones compuestas básicas en cada paso de mejoramiento por SR y son el punto de partida para la selección de progenies segregantes, por el método de pedigrí convencional y la identificación de líneas fijas promisorias (^{Chatel & Guimaraes, 2000}; ^{Chatel et al. 2008}; ^{Chatel et al. 2010}). Sì se explora la amplia variabilidad genética presente en esas poblaciones, resultarán variedades de base genética distinta de las que están hoy disponibles en el mercado latinoamericano (^{Chatel et al. 2010}).

El mejoramiento de poblaciones por SR es eficiente para mejorar características cuantitativas y de baja heredabilidad. Además, permite romper los bloques de ligamiento génico que, en el arroz, se constituyeron durante muchos años de selección-autofecundación y liberar variabilidad genética, mediante ciclos sucesivos de cruzamientos, o sea, por las recombinaciones (^{Chatel et al. 2010}). En otras palabras, este método es un procedimiento de recopilación de los caracteres deseados de una combinación de cruces con algunos cruces continuos de segregantes seleccionados, para obtener una mejor población que la anterior. Se ha utilizado en especies de plantas para mejorar el rendimiento, alterar la calidad de las semillas o de las plantas, aumentar la resistencia a las plagas y mejorar la tolerancia al medio ambiente (^{Abdullah, 2009}; ^{Hallauer et al. 2010}; ^{Berilli et al. 2013}; ^{Morais Junior et al. 2015}; ^{Gazal et al. 2016}; ^{Herawati et al. 2017a}; ^{Herawati et al. 2017b}).

Actualmente, en China, se cuenta con otra nueva fuente de esterilidad masculina, en este caso, dominante, introducida en el fondo genético del cultivar de arroz “Jiabuyu”, que también puede ser usada en el mejoramiento por SR en arroz, haciendo más eficiente la recombinación, en comparación con la androesteterilidad recesiva usada anteriormente y, en Colombia, por CIAT/CIRAD, dado que las plantas androestériles pueden estar en una frecuencia de 50%, en la primera generación. Además, la planta androfértil es homocigota, por lo que se pueden usar directamente como materiales de mejora, para la detección de rasgos. La población de SR desarrollada, a través de un solo material androestéril dominante, tiene las características ventajosas de cultivos de polinización cruzada y cultivos autopolinizados (^{Pang et al. 2017}). También, ^{Ansari et al. (2017)}, mediante silenciamiento génico por RNAi y transformación mediada por Agrobacterium, obtuvieron plantas enanas androestériles, para utilizar en SR en arroz.

Las variedades mejoradas de los denominados arroces de sabana en Colombia (Oryzica Sabana 6, Oryzica Sabana 10 y CORPOICA Lanura 11), han sido obtenidas, hasta ahora, mediante mejoramiento convencional y selección por pedigrí, por el trabajo colaborativo de ICA, CORPOICA (hoy Agrosavia) y CIAT/CIRAD, en un programa de mejoramiento específico de adaptación a la alta acidez y concentración de Al intercambiable de las sabanas bien drenadas del piedemonte y de la altillanura plana del Meta, pues, a este ecosistema, no se adaptaban las variedades mejoradas obtenidas para los sistemas de riego por inundación y de secano favorecido en suelos aluviales; provienen de cruzamientos de progenitores africanos, de Brasil, México y Colombia. Son variedades que toleran la acidez y la toxicidad por aluminio de las sabanas, requiriendo cal dolomita, en dosis bajas de 300kg ha^-1; su tipo de planta es de porte más alto que las variedades para riego, con tallos flexibles resistentes al volcamiento; ciclos precoces de 85 a 110 días, adecuados para rotaciones; un sistema radical grueso y profundo, adaptado al ecosistema de secano en sabanas; resistencia al hongo Pyricularia grisea y adecuada calidad molinera y culinaria. Se han utilizado en el sistema arroz-pastos para establecer pasturas mejoradas, en sistemas rotacionales con soya y maíz y en sistemas agroforestales, como cultivo intercalado en los primeros años de establecimiento de la especie perenne (^{Delgado & Aristizábal, 2002}; ^{Delgado et al. 2004}).

El objetivo del presente trabajo fue evaluar la adaptación agronómica preliminar de 50 líneas avanzadas de arroz de sabana, provenientes del proyecto de mejoramiento genético poblacional por SR de CIAT/CIRAD, a las condiciones de un suelo de sabana ácida, en terraza alta de Villavicencio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización. El experimento, se sembró en el segundo semestre, el 24 de agosto de 2017, en un suelo de sabana ácida, de la Granja Barcelona, de la Universidad de los Llanos en Villavicencio, con coordenadas 4°04’47’’ N y 73°17’35’’ O, altitud de 423m s.n.m., con 27°C de temperatura promedio anual, 85% de humedad relativa y una precipitación promedio anual de 3.500mm, con un régimen bimodal de lluvias.

Material vegetal. Se realizó evaluación agronómica de 50 líneas avanzadas del proyecto de selección recurrente para secano en sabanas ácidas, proporcionadas por CIRAD/CIAT (Palmira) y el testigo comercial Corpoica Llanura 11, también conocido como Línea 30 o CIRAD 409 (Tabla 1), una variedad mejorada para sabanas ácidas, obtenida por cruzamientos y selección pedigrí convencionales (^{Delgado et al. 2004}).

Tabla 1 Listado de líneas avanzadas de arroz de sabanas evaluadas. Villavicencio. 2017 B. 

Diseño experimental. Bloques completos al azar, con tres repeticiones. Unidad experimental parcela de 3 surcos, sembrados a chorrillo manual, cada uno de 3m de longitud y 0,2m de distancia entre surcos, para un área experimental por línea de 2,4m².

Manejo agronómico. Control químico de malezas, se aplicó Tiobencarbo en preemergencia (4,0Lha^-1); postemergente temprano (Propanil 4,0 + Tiobencarbo 2,5Lha^-1). Fertilización: se aplicó fertilización equivalente a 100kg de P₂O₅, 100kg de K₂O y 100kg de N ha^-1. El P y la mitad del K, a la siembra al fondo del surco, la otra mitad del K con la primera aplicación de N. El N en banda, fraccionado en tres aplicaciones (al inicio del macollamiento, al máximo del mismo y al inicio del primordio floral). Las dosis, se calcularon según niveles críticos de nutrientes en análisis químico del suelo.

Variables evaluadas. Con base en las escalas del sistema de evaluación estándar para arroz (^{Rosero, 1983}), se evaluaron las características agronómicas: vigor, días a floración y rendimiento y el daño por las enfermedades más limitantes en la zona: Piricularia en la hoja (Pyricularia grisea), Helmintosporiosis (Helminthosporium oryzae), Escaldado de la hoja (Rhynchosporium oryzae), Manchado del Grano (Complejo de hongos) y Piricularia en el Cuello de la Panícula (Pyricularia grisea).

Análisis estadístico. Los datos obtenidos de todas las variables evaluadas fueron sometidos, mediante el programa INFOSTAT, a análisis de varianza y se realizaron pruebas de comparación de medias de Tukey, para las variables que mostraron diferencias estadísticas en el Anava.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el análisis de varianza (Tabla 2), se observó diferencia significativa entre líneas de arroz (p<0,01), para las variables dependientes rendimiento de grano (REND), días a floración (FLO), vigor y manchado de grano (MGRA). La incidencia del patógeno Pyricularia en hojas presentó diferencia significativa entre líneas (p<0,05).

Tabla 2 Media cuadrática para las variables Pyricularia en Hojas -PHOJAS-; Pyricularia en cuello de panículas -PC-; manchado de granos -MGRA-; Helminthosporiosis -HELM-; escaldado en hojas -ESC-; vigor vegetativo -VIGOR-; días a floración -DFLO- y rendimiento -REND-, en 51 líneas de arroz, evaluadas en un suelo de sabana ácida. Villavicencio, 2017B. 

*Significativo al nivel del 5%

**Significativo al nivel del 1%

La incidencia de Pyricularia en cuello de panículas (PC), Helminthosporiosis (HELM) y escaldado de las hojas (ESC) por Rhynchosporium oryzae, fue baja y sin diferencia significativa entre las líneas evaluadas (Tabla 3).

Tabla 3 Diferencias de medias (P. de Tukey), para las variables con diferencia significativa entre líneas en el Anava. 2017 B. 

Seis líneas (identificadas con los números de orden 39, 37, 34, 48, 36 y 23) y provenientes de la población PCT-11, presentaron los mayores rendimientos de grano, superiores a 6.000kg ha^-1. El mayor rendimiento lo presentó la línea 39, con 6,471kg ha^-1, diferente significativamente de la variedad testigo Corpoica Llanura 11 (2.510kg ha^-1) y de 9 líneas de ciclo tardío, todas ellas originadas en la población PCT-4, que presentaron rendimientos muy bajos, mostrando su baja adaptación agronómica al ambiente de sabanas ácidas; sin embargo, una línea de la población PCT-4, la número 22, con rendimiento de 4.751kg ha^-1, sin diferencia significativa de la mejor línea, presentó un adecuado comportamiento. El rendimiento de la variedad testigo pudo estar afectado por bajo vigor germinativo de su semillla (Tabla 3).

^{Chatel et al. (2008)} reportaron también que una línea extraída del primer ciclo de selección recurrente de la población PCT-4, rindió un 35% más y mostró la misma precocidad y buena adaptación que el mejor testigo comercial, la Línea 30, desarrollada por cruces convencionales.

Respecto de la evaluación de las enfermedades más limitantes en la zona, en cuanto a Pyricularia en hojas, se presentó diferencia significativa entre líneas (Tabla 2). Todas las seis líneas de mejor desempeño en rendimiento de grano de la población PCT-11 y la línea 22 de PCT-4, presentaron incidencias bajas de Pyricularia en hojas y menores al testigo comercial Corpoica Llanura 11 (Tabla 3), el cual, por haberse sembrado comercialmente desde hace más de diez años, presenta una mayor incidencia de dicho patógeno.

En cuanto a la incidencia de manchado de grano y el vigor vegetativo, las líneas de mayores rendimientos presentaron buen comportamiento y sin diferencia significativa con el testigo comercial. Por el contrario, las 9 líneas más tardías de la población PCT-4 presentaron bajo vigor vegetativo y alta incidencia de manchado de grano (Tabla 3), favorecido por alta esterilidad de los mismos.

Respecto a la precocidad de las líneas, el testigo comercial Corpoica Llanura 11, presentó la mayor precocidad con 60 días a floración (Tabla 3). Ninguna de las líneas en evaluación igualó esta destacada característica, que favorece la siembra de otro cultivo de rotación, durante el año agrícola (^{Delgado & Aristizábal, 2002}). Las líneas de la población PCT-11, con mayor rendimiento de grano de las evaluadas, presentaron floraciones cercanas a los 65 días (Tabla 3), siendo también precoces y de adecuado rendimiento.

La línea 47 que visualmente presentó buen fenotipo de planta en estado vegetativo y baja incidencia de enfermedades, obtuvo un rendimiento de 5.009kg ha^-1, sin diferencia significativa de las líneas de mayor rendimiento y presentó buena precocidad y vigor (Tabla 3).

En trigo, la SR fue usada exitosamente para la obtención de genotipos excepcionalmente vigorosos, con altas variaciones genéticas y heredabilidades para el ancho y el área total de la hoja en cada ciclo (^{Zhang et al. 2015}).

^{Morais Júnior et al. (2017a)}, utilizaron la población de arroz de riego genéticamente amplia, CNA12S, en tres ciclos de selección, manteniéndose la variabilidad genética durante los ciclos. La ganancia genética promedio por año fue de 1,98%, para el rendimiento de grano y -1,29%, para días a floración y se aumentó el potencial genético de la población, para la extracción de líneas superiores, mostrando la efectividad del método de SR, en el mejoramiento de arroz de riego.

De forma similar en Brasil, despues de cuatro ciclos de SR, en la población CNA6 de arroz de tierras altas, aumentaron efectivamente el potencial genético de la población, para generar líneas endogámicas superiores, para rendimiento de grano y altura de planta, manteniendo el potencial genético para los días a floración y mostrando la efectividad de la selección recurrente en arroz de secano en sabanas ácidas (^{Morais Júnior et al. 2015}; ^{Morais Júnior et al. 2017b}).

También, ^{Herawati et al. (2017b)} evaluaron y seleccionaron por SR, el comportamiento a estrés por sequía, de 180 líneas de arroz de tierras altas en estado de plántula, mostrando 53 líneas tolerantes, 99 moderadamente tolerantes y 28 susceptibles, comprobando la efectividad de la SR, para el mejoramiento de la tolerancia a sequía en arroz de sabanas.

Los resultados del presente trabajo muestran la utilidad de la SR para generar nuevas líneas superiores en rendimiento de grano, resistencia a enfermedades, adaptación y para contribuir a la diversificación de la base genética del arroz en las sabanas ácidas de los Llanos. Las líneas seleccionadas y otras provenientes del mismo programa de SR, se deberán seguir evaluando en sabanas de la altillanura plana, para la futura obtención de nuevas variedades mejoradas, con mayor estabilidad en su comportamiento agronómico, gracias a su mayor variabilidad genética incorporada.