JULIAN AGUIRRE-SANTORO

JULIO BETANCUR

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Botânica), Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. jaaguirresa@gmail.com

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. jcbetancurb@unal.edu.co

RESUMEN

Palabras clave. Aechmea, Bromeliaceae, Bromelioideae, Colombia, Plantas neotropicales.

ABSTRACT

A synopsis of Aechmea (Bromeliaceae: Bromelioideae) for Colombia is presented, including the genus description, an artificial identification key and an annotated list of the species. Comments about the growth habit, conservation, and geographical and altitudinal distribution of the species are included. Forty four species of Aechmea are recorded for Colombia, nine of them endemic: A. anomala, A. nivea, A. stenosepala, A. subpetiolata, and five species new to science. Most of the species grow in wet lowlands forests of Amazonia (58% of the species) and the Andess (51%), and are concentrated in the following subregions: Amazonian plain (51%), mountain ranges of the Guayana shield (30%), Andean slopes of Magdalena River (33%) and Eastern Andes (30%). The altitudinal distribution of the species ranges from sea level to 2400 m, but the greatest diversity is found below 800 m.

Key words. Aechmea, Bromeliaceae, Bromelioideae, Colombia, Neotropical plants.

La familia Bromeliaceae conforma un grupo natural dentro de las monocotiledóneas, ubicado en la base del orden Poales (Bremer 2002, APG 2003), tiene distribución típicamente neotropical y cerca de 50 géneros (Grant & Zijlstra 1998) y 3010 especies (Luther 2004). Tradicionalmente se han considerado tres subfamilias dentro de Bromeliaceae (Smith & Downs 1974, 1977, 1979), pero actualmente se reconoce que sólo las subfamilias Bromelioideae y Tillandsioideae son monofiléticas, mientras que Pitcairnioideae es parafilética (Ranker et al. 1990, Terry et al. 1997, Horres et al. 2000).

Aechmea, con cerca de 240 especies (Luther 2004), es el género más grande dentro de la subfamilia Bromelioideae y está distribuido por todo el Neotrópico, pero la mayor concentración de especies ocurre en Brasil y el norte de Suramérica (Smith & Downs 1979, Faria et al. 2004). La alta concentración de especies de Aechmea y de otros géneros de Bromelioideae en Brasil, especialmente en los bosques lluviosos de la Mata Atlántica del oriente, ha llevado a sugerir que allí se encuentra el centro de diversificación de la subfamilia (Smith 1934).

La última revisión del género Aechmea fue hecha por Smith & Downs (1979) para la Flora Neotropica, subdividiéndolo en ocho subgéneros (Aechmea, Chevaliera, Lamprococcus, Macrochordion, Ortigiesia, Platyaechmea, Podaechmea y Pothuava). Después de ello se han producido muchos trabajos que abordan el género desde diferentes aspectos, como la descripción de especies nuevas (Luther 1987), nuevas combinaciones (Smith & Kress 1989, Smith & Spencer 1992), revisiones taxonómicas para algunos subgéneros (Read & Luther 1991, Ferreira-C. et al. 2003) y el análisis de algunos caracteres morfológicos (Brown & Gilmartin 1984, Brown & Terry 1992), entre otros. Dentro de los trabajos florísticos se cuenta con el catálogo revisado de las especies para algunos países o regiones, como Panamá (D´Arcy 1987), Perú (Brako 1993), Ecuador (Luther 1999, Manzanares 2002), Venezuela (Holst 1994, 1997), Bolivia (Krömer & Kessler 1999) y los estados Minas Gerais (Versieux & Wendt 2007) y Río de Janeiro en Brasil (Fontoura-T. et al. 1991).

La delimitación de los géneros dentro de la subfamilia Bromelioideae ha sido un tema de álgido debate (Grant & Zijlstra 1998, Duval et al. 2003, Faria et al. 2004, de Souza et al. 2007). Incluso, Smith & Downs (1979) afirmaban que era difícil asignar un género determinado a un espécimen, aún disponiendo de toda la información posible. A través de un análisis cladístico basado en caracteres morfológicos, Faria et al. (2004) encontraron que Aechmea es un género polifilético. Otros autores han tomado decisiones taxonómicas arbitrarias que han generado bastante desconcierto y confusión dentro del género (Grant & Zijlstra 1998). Por ejemplo Smith & Kress (1989) decidieron arbitrariamente elevar a jerarquía de género todos los subgéneros de Aechmea considerados por Smith & Downs (1979) en su monografía para el Neotrópico, mientras que Smith & Spencer (1992) fusionaron Streptocalyx dentro de Aechmea. La mayoría de los autores no han aceptado estos cambios nomenclaturales, excepto en el caso de considerar al subgénero Chevaliera como un género independiente por algunos de ellos (Manzanares 2002).

En Colombia se han realizado varios trabajos que registran la diversidad del género Aechmea para algunos sectores del territorio nacional, especialmente para el departamento de Antioquia (Betancur 1991) y los Andes del sur de Colombia (Betancur & Jaramillo 1998), así como la categorización de las especies amenazadas para el país (Betancur & García 2006), entre otros. Estos estudios muestran que Aechmea es uno de los géneros de Bromeliaceae con más especies en Colombia, después de Pitcairnia, Guzmania y Tillandsia. Aunque aún se está lejos de tener una visión clara sobre el género Aechmea, tal como se expresó atrás, hacen falta herramientas que permitan identificar las especies y muestren su diversidad e importancia biológica. Por ello, este trabajo presenta un compendio de las especies de Aechmea presentes en Colombia, acompañado de una clave artificial para su identificación.

MÉTODOS

Como marco de referencia, el concepto taxonómico del género Aechmea que se tuvo en cuenta para este trabajo es el que Smith & Downs (1979) presentaron en la Flora Neotropica. Este trabajo está basado en el estudio de aproximadamente mil especímenes de Aechmea recolectados en Colombia y depositados en diferentes herbarios de Colombia y del mundo, así como en la exploración de campo realizada por casi todo el territorio colombiano durante los últimos veinte años. La descripción presentada para el género está basada, exclusivamente, en las características morfológicas de las especies presentes en Colombia. Para los diferentes órdenes de ramificación de las inflorescencias se utilizó la terminología adoptada por Smith & Downs (1979). Las especies dentro de la lista anotada y la clave se enumeran y presentan organizadas alfabéticamente.

En los sinónimos se mencionan, exclusivamente, los nombres descritos de material proveniente de Colombia o los de más reciente uso y/o creación en Aechmea (Smith & Kress 1989). La distribución general de las especies está basada en los trabajos de Smith & Downs (1979), Luther (1987), Betancur (1991), Holst (1997), Betancur & Jaramillo (1998), Betancur (2001), Manzanares (2002), Bert & Luther (2005), Betancur & García (2006) y Betancur et al. (2007). La distribución de las especies en las diferentes regiones y subregiones geográficas de Colombia está basada en la propuesta del IGAC (1989) y Betancur & Kress (1995). Las categorías de amenaza de las especies se tomaron de Betancur & García (2006), basadas en los criterios y directrices de la UICN (2001, 2003). Para los “Especímenes de referencia” se seleccionó sólo una colección representativa por departamento, indicando además el recolector, el número de recolección y el herbario(s) donde se encuentra(n) depositada(s).

Aechmea Ruiz & Pav.

Hierbas epifitas, saxícolas o terrestres, solitarias o cespitosas, 20-180 cm de altura cuando florecidas. Tallo reducido, oculto por las vainas imbricadas de las hojas, glabro; estolones presentes o ausentes, desnudos o portando hojas modificadas y entonces muy reducidas que pueden ser persistentes o deciduas. Hojas organizadas en una roseta abierta (con las láminas de las hojas deflexas) o infundibuliforme (la mayor parte de las hojas permanecen erectas), u ocasionalmente dísticas y equitantes (A. brevicollis), 0.2-3 m de largo; vaina conspicua o inconspicua, ovada, suborbicular, elíptica u oblonga, 3-40 x 3-22 cm, coriácea o cartácea, las dos superficies concoloras o discoloras, irregulares o maculadas, en vivo de color blanquecino, verde, marrón o violeta y en seco pálida, verde o castaño oscuro, con indumento lepidoto marrón o blanquecino; margen membranácea o cartácea, entera o dentada; dientes 1-5 mm de largo y 0.5-2 mm de ancho hacia la base, distribuidos homogéneamente o solo hacia la base, la parte media o el ápice, separados 0.5-10 mm entre sí y de color marrón, verdes, negros o rojizos; lámina oblonga, linear, triangular o lanceolada, 0.1-3 m de largo y 1.3-17 cm de ancho hacia la base, 1.2-16 cm hacia el medio y 0.6-11 cm hacia el ápice, coriácea o cartácea; las dos superficies concoloras o discoloras, maculadas, irregulares u ocasionalmente zonadas (A. zebrina y en algunas A. chantini y A. retusa), en vivo generalmente verdes, ocasionalmente la superficie abaxial vino tinto (a veces en A. corymbosa), en seco verdes, castaño oscuro o pálidas, glabras o con indumento lepidoto grisáceo o marrón; margen patente, aserrada, con dientes distribuidos homogéneamente o sólo hacia el ápice, antrorsos, retrorsos o rectos, 1-17 mm de largo y 0.5-3 mm de ancho hacia la base, a veces disminuyendo de tamaño hacia el ápice, separados 1-20 (-40) mm entre sí y de color verde, marrón, negro o vino tinto; la base ocasionalmente puede estar angostada (A. brevicoliis, A. contracta, A. corymbosa, A. penduliflora y A. tonduzii) y entonces atenuada o con un pseudopecíolo evidente (A. contracta); ocasionalmente con una canalícula central que sale desde la base y de color verde más pálido que el resto de la lámina; ápice acuminado, agudo, atenuado, obtuso o redondeado, recto y terminando o no en un apículo espinoso. Escapo evidente u oculto por las hojas, 7.5-80 cm de largo, 2-25 mm de diámetro, terete, blanquecino, verde, fucsia o rojo, glabro o con indumento lepidoto, flocoso, tomentoso o lanado y de color blanquecino, grisáceo o marrón; entrenudos superiores 0.6-11 cm de largo, mediales 2-11 (-12.5) cm de largo. Brácteas del escapo persistentes o caedizas, cartáceas, variables en cuanto al color, la forma y el tamaño de acuerdo a su posición relativa en el escapo, así, todas del mismo color o sólo las superiores vistosas y todas más largas que los entrenudos o sólo las superiores; las dos superficies concoloras, en vivo verdes, anaranjadas, fucsia, rosadas o rojas y en seco pálidas, glabras o con indumento lepidoto, flocoso o tomentoso de color blanquecino o grisáceo; margen patente, entera o aserrada con dientes distribuidos homogéneamente o sólo hacia el ápice, antrorsos, rectos o en varias direcciones, 0.5-4 mm de largo y 0.5-1.5 mm de ancho hacia la base, separados 1-7 mm entre sí y de color verde, anaranjado, fucsia, rosado o rojo; ápice agudo, acuminado o atenuado, recto y terminado o no en un apículo espinoso; las brácteas mediales oblongas, elípticas, lanceoladas u ovadas, 3-35 (-57) x 0.4-4.5 cm, envainadoras y amplexicaules o no; las superiores oblongas, lineares, elípticas, ovadas, lanceoladas o triangulares, 3.5-25.5 x 0.4-3 cm, no envainadoras y extendidas. Inflorescencia erecta a depresa, 2.5-91.5 cm de largo y 2-26 cm de diámetro hacia el centro, 1-4 dividida (simple a tetrapinnada), cilíndrica, capitada, cónica, piramidal o estrobiliforme, cuando es simple puede ser un racimo o una espiga estrobiliforme o laxa y cuando es compuesta puede ser subdigitada, laxa o congestionada, con 2 a 50 ramificaciones primarias; raquis de la inflorescencia visible o no, 0.5-91.5 cm de largo, 2-20(-30) mm de diámetro, recto, terete, blanquecino, verde, fucsia o rojo, glabro o con indumento velutino, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo; entrenudos 0.1-5.5 (-16.5) cm de largo. Brácteas primarias variables en cuanto al color, la forma y el tamaño de acuerdo a su posición relativa en la inflorescencia, así, todas del mismo color o sólo las inferiores vistosas y todas del mismo tamaño o disminuyendo gradual o abruptamente hacia el ápice de la inflorescencia, no envainadoras, extendidas, lineares, filiformes, elípticas, ovadas, lanceoladas o triangulares, cartáceas; las dos superficies concoloras, en vivo verdes, fucsia, rosadas o rojas, en seco oscuras o pálidas, glabras o con indumento lepidoto o flocoso y de color blanquecino o grisáceo; margen patente, entera o aserrada con dientes persistentes o deciduos, distribuidos homogéneamente o sólo hacia el ápice, dirigidos en varias direcciones, 0.5-3 mm de largo y 0.5-1 mm de ancho hacia la base, separados 0.5-8 mm entre sí y de color verde, fucsia, rosado o rojo; ápice recto y terminado o no en un apículo espinoso; las brácteas inferiores frecuentemente agrupadas hacia la base de la inflorescencia junto con las brácteas superiores del escapo y entonces imbricadas, 2-12 x 0.3-3.5 cm, base atenuada, cuneada u obtusa, ápice agudo, acuminado o atenuado; las brácteas mediales y apicales no imbricadas, 0.6-7 x 0.1-3 cm, base atenuada, cuneada, obtusa o truncada, ápice obtuso, agudo, acuminado o atenuado. Última unidad de la inflorescencia (o toda la inflorescencias cuando es simple) espiga o racimo, 1.7-38.5 cm de largo y 1-15 cm de diámetro en el centro, cilíndrica, aplanado-comprimida o estrobiliforme, con dos a más de 100 flores; eje visible o no, 1-16 (-23) cm de largo y 1-20 (-30) mm de diámetro, flexuoso, geniculado o recto, aplanado o cilíndrico, excavado o no excavado, verde, fucsia, rosado, rojo o vino tinto, glabro o con indumento lepidoto, velutino, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo, entrenudos 1-12 mm de largo; pedúnculo presente o ausente, 2-35 mm de largo, 1-7 mm de diámetro, visible o no, terete, verde, fucsia, púrpura o rojo, glabro o con indumento lepidoto, velutino, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo. Bráctea floral conspicua o inconspicua, simétrica o asimétrica, persistente o decidua, imbricada o no, abrazando o no el ovario, plana, cóncava o cupuliforme, filiforme, orbicular, elíptica, ovada, lanceolada o triangular, 3-65 mm x 2-30 mm, cartácea o coriácea, ecarinada u ocasionalmente con 1-2 carinas; las dos superficies concoloras, en vivo verdes, amarillas, blanquecinas, marrón, rosadas o rojas, en seco oscuras o pálidas, glabra o con indumento lepidoto, velutino, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo; margen patente, entera o aserrada con dientes persistentes, distribuidos homogéneamente o sólo hacia el ápice, dirigidos en varias direcciones o rectos, 0.5-1 mm de largo y 0.5 mm de ancho hacia la base, separados 1-2 mm entre sí y de color verde o rojo; ápice acuminado, agudo, obtuso, redondeado, emarginado o truncado, recto o reflexo y terminado o no en un apículo espinoso de 1-25 mm de largo. Flores dísticas, trísticas, tetrásticas o polísticas, erectas a divaricadas; pedicelo presente o ausente, visible, 4-10 mm de largo, 1 mm diámetro, terete, verde, glabro o con indumento lepidoto o flocoso y de color blanquecino o grisáceo. Sépalos incluidos, igualando o excediendo la bráctea floral, libres o connatos por solo 0.5-1 mm, ecarinados u ocasionalmente carinados todos o sólo los posteriores, oblongos, lanceolados, triangulares, ovados, elípticos u orbiculares, 0.4-3.5 x 0.2-1 cm, asimétricos, cartáceos o coriáceos, nervadura paralelódroma conspicua o inconspicua, con 10 a 20 nervios, las dos superficies concoloras, en vivo verdes, amarillas, blanquecinas, marrón, fucsia, rosadas o rojas y en seco pálidas, glabras o con indumento lepidoto, velutino, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo; margen patente y entera; ápice generalmente provisto con un ala membranácea, acuminado, agudo, obtuso, emarginado o truncado, recto y terminado o no en un apículo espinoso. Pétalos extendidos o formando una capuz, más largos que los sépalos, libres, oblongos, lanceolados, espatulados o elípticos, 0.9-4 x 0.2-1 cm, membranáceos, simétricos, nervadura paralelódroma con 10 a 15 nervios, las dos superficies concoloras, en vivo carmelitas, amarillas, anaranjadas, rojas, violetas o negras, en seco negras, castaño oscuras o pálidas, glabras; margen patente y entera; ápice agudo, obtuso, redondeado, emarginado o truncado, recto y terminado o no en un apículo inconspicuo. Lígulas epipétalas dos, oblongas, 2-7 x 0.8-3 mm, simétricas, lisas o corrugadas, ápice redondeado o truncado, recto, entero o fimbriado. Estambres en dos verticilos, tres epipétalos y tres libres, criptostémonos; filamentos rollizos o aplanados, 3.5-15 mm de largo y 2-3 mm de diámetro; anteras 1-9 x 0.8-1 mm, introrsas. Ovario ínfero, cónico, cilíndrico, elipsoidal o redondeado, 5-13 mm de largo, 2-8 mm de diámetro, verde, amarillo, rojo o rosado, glabro o con indumento lepidoto, velutino (en A. castelnavii), flocoso, tomentoso o lanado y de color grisáceo; estilo rollizo, 6.5-15 mm de largo, 0.4-0.8 mm de diámetro; estigma capitado, crestado o espiralado, 0.5-1 mm de largo. Frutos cilíndricos, cónicos, elipsoidales o redondeados, 6-13 mm de largo, 4-12 mm de diámetro, verdes, amarillos, anaranjados, rosados o rojos, glabros o con indumento lepidoto, tomentoso, flocoso o lanado y de color blanquecino o grisáceo. Semillas 2-4 mm de largo y 0.6-1 mm de diámetro, lisas o rugosas, ariladas, 9 a 40 por fruto.

Composición y distribución. El género Aechmea contiene cerca de 240 especies (Luther 2004) que se distribuyen a través del Neotrópico, pero la mayor concentración de ellas ocurre en Brasil y el norte de Suramérica. Para Colombia registramos 44 especies, de las cuales nueve son endémicas para el país (A. anomala, A. nivea, A. stenosepala, A. subpetiolata y cinco especies nuevas para la ciencia).

Aunque en Colombia las especies se distribuyen en todas las regiones naturales, la mayor concentración de ellas se encuentra en las regiones Amazónica y Andina, con el 58% y el 51% del total de especies, respectivamente. Las tres regiones restantes (Caribe, Orinoquia y Pacífico) presentan una riqueza relativamente baja, entre el 27% y el 19% del total de especies totales. Así mismo, la subregión con más especies es la Llanura amazónica (con 22), seguida de las serranías del Escudo Guayanés y de las vertientes magdalenense y oriental andina, cada una con 13 o 14 especies. Por otra parte, las especies se distribuyen desde el nivel del mar hasta 2400 m de altitud, pero la mayor riqueza se concentra por debajo de 800 m.

Clave artificial para las especies de Aechmea presentes en Colombia

1 Inflorescencia simple................................2
1´ Inflorescencia compuesta......................13

2 Espiga 5-15 cm de diámetro, estrobiliforme; brácteas florales con margen aserrado........................3 (especies del subgénero Chevaliera)
2´ Espiga 1-4 cm de diámetro, no estrobiliforme; brácteas florales con margen entero.........7

3 Inflorescencia 4-6 cm de diámetro, sépalos 10-16 mm de largo......................................4
3´ Inflorescencia 6.5-15 cm de diámetro, sépalos 20-30 mm de largo...................... 5

4 Brácteas florales con ápice reflexo................................................................37. A. veitchii
4´ Brácteas florales con ápice recto...........................................................12. A. germyniana

5 Raquis de la inflorescencia 10-20 (-30) mm de diámetro; brácteas florales con ápice reflexo............................15. A. magdalenae
5´ Raquis de la inflorescencia 2-4 mm de diámetro; brácteas florales con ápice recto.....6

6 Lámina foliar 6-8 cm de ancho hacia el centro, con dientes 2-4 mm de largo; inflorescencia 10-15 cm de diámetro........................................................27. A. rubiginosa
6´ Lámina foliar 4-5 cm de ancho hacia el centro, con dientes 0.5-1 mm de largo; inflorescencia 8 cm de diámetro...................................41. A. sp. nov. 2, aff. A. germyniana

7 Brácteas florales 0.7-2 cm de largo..........8
7´ Brácteas florales 0.3-0.5 cm de largo......9

8 Lámina foliar angostándose hacia la base; flores dispuestas en 3 o 4 filas; eje de la espiga no excavado, con indumento aracnoideo-tomentoso; brácteas florales no imbricadas y mas cortas que los sépalos.....8. A. contracta
8´ Lámina foliar no angostada hacia la base; flores dispuestas en dos filas; eje de la espiga excavado, glabro o con indumento flocoso; brácteas florales imbricadas y excediendo los sépalos............................34. A. tillandsiodes

9 Espiga 8-15 cm de largo, sépalos mucronados o apiculados.................................................................10 (especies del subgénero Pothuava)
9´ Espiga de 1.5-6 cm de largo, sépalos desarmados.................................................12
10 Lámina foliar más o menos elíptica y subpeciolada; ápice de la bráctea floral espinoso y pungente........32. A. subpetiolata
10´ Lámina foliar ligulada o con un leve angostamiento hacia la base; ápice de la bráctea floral no espinoso y pungente........11

11 Lámina foliar con una canalícula central, con dientes menores que 0.5 mm de largo y que disminuyen gradualmente de tamaño hacia el ápice de la hoja...........36. A. tonduzii
11´ Lámina foliar sin canalícula central, con dientes mayores que 1 mm de largo y con tamaño similar a lo largo de la margen.....................................................19. A. nudicaulis

12 Lámina foliar generalmente con un leve estrechamiento hacia la base; inflorescencia corimbosa, con indumento lepidoto o flocoso; espiga con 2-5 flores.....9. A. corymbosa
12´ Lámina foliar no angostada hacia la base; inflorescencia cilíndrica, con indumento lanado; espiga con mas de 30 flores.........................................................5. A. bromeliifolia

13 Brácteas florales abrazando el ovario y con las márgenes sobrelapadas.........................14
13´ Brácteas florales extendidas o abrazando parcialmente el ovario, en cuyo caso sus márgenes no se sobrelapan........................18

14 Todas las espigas o algunas de ellas con brácteas florales estériles; brácteas florales 1-1.5 cm de largo y con apículo espinoso de 10-20 mm de largo.....................................15
14´ Espigas con todas las brácteas florales fértiles; brácteas florales menores que 0.5 mm de largo y con apículo espinoso de 4-8 mm de largo..........................................................16

15 Espigas inferiores de la inflorescencia con todas las brácteas infértiles......29. A. setigera
15´ Espigas inferiores de la inflorescencia con todas las brácteas florales fértiles o sólo algunas infértiles hacia el ápice..............................................................14. A. longicuspis
16 Inflorescencia tripinnada...........................................43. A. sp. nov. 4, aff. A. paniculata
16´ Inflorescencia bipinnada.....................17

17 Brácteas superiores del escapo y primarias inferiores con margen entero; inflorescencia mayor que 40 cm de largo....13. A. huebneri
17´ Brácteas superiores del escapo y primarias inferiores con margen aserrado; inflorescencia 10-30 cm de largo................16. A. mertensii

18 Inflorescencia subdigitada, con 2–4 espigas...................................................................19
18´ Inflorescencia elongada, con más de 5 espigas........................................................23

19 Sépalos mucronados.............................20
19´ Sépalos no mucronados.......................22

20 Plantas generalmente terrestres; espiga 8-15 cm de diámetro, estrobiliforme; brácteas florales con margen aserrado....................................................................15. A. magdalenae
20´ Plantas generalmente epifitas; espiga 1-4 cm de diámetro, no estrobiliforme; brácteas florales con margen entero........................21

21 Lámina foliar no angostada hacia la base; flores dispuestas en dos filas; eje de la espiga excavado, glabro o con indumento flocoso; brácteas florales imbricadas y excediendo los sépalos...........................34. A. tillandsiodes
21´ Lámina foliar angostada hacia la base; flores dispuestas en 3 o 4 filas; eje de la espiga no excavado, con indumento aracnoideo-tomentoso; brácteas florales no imbricadas y mas cortas que los sépalos.....8. A. contracta

22 Hojas dísticas y equitantes; escapo oculto por las hojas; brácteas primarias inferiores con margen aserrado..................4. A. brevicolllis
22´ Hojas polísticas y no equitantes (arrosetadas); escapo evidente; brácteas primarias inferiores con margen entero.......................................................9. A. corymbosa

23 Flores pediceladas.................................24
23´ Flores sésiles.......................................25

24 Planta fértil mayor que 80 cm de altura; inflorescencia tripinnada, mayor que 40 cm de largo; brácteas superiores del escapo deciduas y verdes...............................17. A. mexicana
24´ Planta fértil hasta 40 cm de altura; inflorescencia bipinnada, hasta 15 cm de largo; brácteas del escapo persistentes y rojas......................42. A. sp. nov. 3, aff. A. lueddemanniana

25 Inflorescencia con tricomas espaciados y erectos (hirsutos).................6. A. castelnavii
25´ Inflorescencia glabra o con indumento lepidoto, flocoso, aracnoideo, tomentoso o lanado, pero nunca hirsuto.........................26

26 Bráctea floral sobrepasando los sépalos en la antesis.....................................................27
26´ Bráctea floral igualando o mas corta que los sépalos en la antesis.......................33

27 Brácteas superiores del escapo y primarias inferiores con margen entero.....................28
27´ Brácteas superiores del escapo y primarias inferiores con margen aserrado.................29

28 Eje de la espiga con indumento tomentoso; brácteas florales 6-11 mm de largo..............................................................23. A. pubescens
28´ Eje de la espiga glabro, lepidoto o flocoso; brácteas florales 14-20 mm de largo.............................................................11. A. dactylina

29 Brácteas primarias disminuyendo abruptamente de tamaño a lo largo de la inflorescencia; pedúnculo de la espiga 2-8 mm de largo; bráctea floral 5-10 mm de ancho...........................................34. A. tillandsiodes
29 Brácteas primarias disminuyendo gradualmente de tamaño a lo largo de la inflorescencia; pedúnculo de la espiga 12-40 mm de largo; bráctea floral 12-23 mm de ancho..........................................................30

30 Hojas con bandas transversales blancas......................................................39. A. zebrina
30´ Hojas concoloras..................................31

31 Brácteas florales lisas y cubriendo el eje de la espiga en la antesis................................32
31´ Brácteas florales con nervios prominentes y exponiendo el eje de la espiga en la antesis...............................................33. A. tessmanii

32 Brácteas florales ovadas, amarillas o verdosas...................................26. A. romeroi
32´ Brácteas florales obovadas, rojas o rojas con amarillo.........................10. A. cucullata

33 Eje de la espiga con indumento lanado................................................31. A. stenosepala
33´ Eje de la espiga glabro o con indumento lepidoto, flocoso, aracnoideo o tomentoso...34

34 Brácteas florales mayores que 10 mm de largo.............................................................35
34´ Brácteas florales 2-8 mm de largo.......38

35 Inflorescencia 40-60 cm de largo; pedúnculos de las espigas 38-120 mm de largo........40. A. sp. nov. 1, aff. A. chantinii
35´ Inflorescencia 5-30 cm de largo; pedúnculos de la espiga 5-35 mm de largo.................36

36 Espigas 12-15 cm de largo; brácteas florales 20-23 mm de largo y con ápice emarginado.......................................25. A. retusa
36´ Espigas 3-11 cm de largo; brácteas florales 8-18 mm y con ápice agudo u obtuso........37

37 Raquis de la inflorescencia 10-12 mm de diámetro; brácteas primarias disminuyendo gradualmente de tamaño a lo largo de la inflorescencia; brácteas florales 15-20 mm de ancho y ocultando el eje de la espiga; sépalos 15 mm de largo.......................2. A. anomala
37´ Raquis de la inflorescencia 3-8 mm de diámetro; brácteas primarias disminuyendo abruptamente de tamaño a lo largo de la inflorescencia; brácteas florales 8-13 mm de ancho y dejando descubierto el eje de la espiga; sépalos 10-12 mm de largo...............................................................7. A. chantinii

38 Inflorescencia 3-4 pinnada....................39
38´ Inflorescencia 2-pinnada.....................44

39 Brácteas florales aciculares, con ápice atenuado....................................................40
39´ Brácteas florales ovadas a orbiculares, con ápice agudo a redondeado.........................42

40 Inflorescencia piramidal, con más de 30 cm de ancho hacia la base.......30. A. spectabilis
40´ Inflorescencia cilíndrica, hasta 15 cm de ancho hacia la base....................................41

41 Escapo 9-13 mm de diámetro hacia el ápice; inflorescencia glabrescente, mayor que 30 cm de largo y 7-12 cm de diámetro hacia el centro; eje de la espiga bien desarrollado y visible...............................20. A. paniculigera
41´ Escapo 4-6 mm de diámetro hacia el ápice; inflorescencia con indumento lepidoto a flocoso, hasta 25 cm de largo y 4-6 cm de diámetro hacia el centro; eje de la espiga muy reducido y oculto.........................................................44. A. sp. nov. 5, aff. A. paniculigera

42 Brácteas primarias inferiores 8-18 mm de ancho.................................24. A. pyramidalis
42´ Brácteas primarias inferiores 20-35 mm de ancho.........................................................43

43 Inflorescencia menor que 12 cm de diámetro, cilíndrica o levemente cónica y generalmente con indumento denso..................................................................18. A. nivea
43´ Inflorescencia mayor que 15 cm de diámetro, piramidal o ampliamente cónica y generalmente glabra o con indumento escaso...........................................28. A. servitensis

44 Brácteas primarias inferiores 3-12 mm de ancho........................................................45
44´ Brácteas primarias inferiores 20-35 mm de ancho...................................................49

45 Brácteas florales más cortas que los entrenudos de la espiga..............................46
45´ Brácteas florales iguales o más largas que los entrenudos de la espiga......................48

46 Inflorescencia cónica y menor que 18 cm de largo......................................................47
46´ Inflorescencia cilíndrica y mayor que 25 cm de largo..............................3. A. bracteata

47 Lámina foliar mayor que 7 cm de ancho, no estrechada hacia la base y con dientes de 6-7 mm de largo..............................22. A. politii
47´ Lámina foliar hasta 5.5 cm de ancho, generalmente estrechada hacia la base y con dientes de 0.5-3 mm de largo.............................................................21. A. penduliflora

48 Brácteas primarias inferiores 3.5-6.5 cm de largo; eje de la espiga excavado; brácteas florales menos que 4 mm de ancho...........................................................1. A. angustifolia
48´ Brácteas primarias inferiores 7-12 cm de largo; eje de la espiga no excavado; brácteas florales mayores que 5 mm de ancho.............................................................35. A. tocantina

49 Lámina foliar generalmente con ápice agudo o acuminado; brácteas superiores del escapo y primarias inferiores formando un ángulo menor de 70º con respecto al eje principal de la inflorescencia.................................................................38. A. woronowii
49´ Lámina foliar generalmente con ápice obtuso o redondeado; brácteas superiores del escapo y primarias inferiores formando un ángulo mayor de 120º con respecto al eje principal de la inflorescencia....................50

50 Inflorescencia menor que 12 cm de diámetro, cilíndrica o levemente cónica y generalmente con indumento denso..............................................................18. A. nivea
50´ Inflorescencia mayor que 15 cm de diámetro, piramidal o ampliamente cónica y generalmente glabra o con indumento escaso...........................................28. A. servitensis
Lista anotada de las especies de Aechmea para Colombia

1. Aechmea angustifolia Poepp. & Endl.
Fig. 1

Sinónimos: Aechmea cummingii Baker; Aechmea dryanderae Harms; Aechmea leucocarpa L. B. Sm.

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde Costa Rica hasta Bolivia y Venezuela, entre 0 y 2000 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena. Andina: valle medio del río Magdalena, vertiente caucana, vertiente magdalenense, vertiente occidental andina, vertiente oriental andina. Orinoquía: llanos orientales. Pacífica: llanura del Pacífico, serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-1530 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, D. Higuera 118 (COL); Antioquia, J. Betancur 404 (HUA, MO, NY, US); Boyacá, J. Betancur 11679 (COAH, COL); Caldas, A. Díaz 28 (FAUC); Cauca, L. S. Espinal-T. 2370 (US, VALLE); Cundinamarca, N. García 10 (COL); Chocó, J. Betancur 2998 (COL, HUA); Meta, W. R. Philipson 1622 (BM, COL, US); Nariño, B. R. Ramírez-P. 6375 (COL, PSO); Putumayo, M. B. Foster 2221 (COL, GH); Quindío, J. J. Triana 560 (US); Risaralda, J. Betancur 3103 (COL); Santander, J. Betancur 10173 (COL, HUA); Valle, P. A. Orjuela 295 (US, VALLE); Vaupés, J. Betancur 10008 (COAH, COL, HUA).

2. Aechmea anomala L. B. Sm.
Sinónimo: Platyaechmea anomala (L. B. Sm.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: endémica de la Amazonia colombiana. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Distribución altitudinal: 250-430 m alt. Comentarios: especie conocida sólo de la colección tipo. Algunos autores habían considerado la presencia de esta especie en Perú (Smith & Downs 1979, Bert & Luther 2005) pero Brako (1993) mencionó que este registro correspondía a una mala determinación. Categoría de amenaza: En Peligro (EN).
Espécimen de referencia: Putumayo, J. Cuatrecasas 10609 (holótipo US, isótipo COL).

3. Aechmea bracteata (Sw.) Griseb.

Hábito: epífita. Distribución general: desde México hasta Venezuela y Colombia, entre 5 y 1400 m alt. Regiones geográficas: Andina: valle medio del río Magdalena. Caribe: llanuras del Caribe, Sierra Nevada de Santa Marta. Distribución altitudinal: 100-420 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Bolívar, J. Espina 516 (COL); Magdalena, R. Romero-Castañeda 8031 (COL); Santander, R. Romero-Castañeda 4811 (COL).

4. Aechmea brevicollis L. B. Sm. Fig. 2

Sinónimo: Lamprococcus brevicollis (L. B. Sm.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epífita o terrestre. Distribución general: cuencas de la Amazonía y la Orinoquia de Colombia, Venezuela y Brasil, entre 100 y 270 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 100-500 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, D. Cárdenas 8565 (COAH, COL); Caquetá, A. Vasco 209 (COL); Guainía, J. Betancur 13355 (COAH, COL, HUA); Vaupés, J. Betancur 9705 (COAH, COL, HUA).

5. Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker Fig. 3

Sinónimo: Macrochordion bromeliifolia (Rudge) Beer
Hábito: epífita, saxícola o terrestre. Distribución general: desde Guatemala hasta Argentina, entre 0 y 1585 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena. Caribe: Sierra Nevada de Santa Marta Marta. Distribución altitudinal: 150-1400 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Magdalena, M. B. Foster 1465 (GH); Meta, J. M. Idrobo 925 (COL, US); Vaupés, J. Betancur 2871 (COL).

6. Aechmea castelnavii Baker
Sinónimo: Aechmea sprucei Mez

Hábito: epífita. Distribución general: desde Costa Rica hasta Brasil y Bolivia, entre 0 y 500 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente caucana, vertiente magdalenense. Orinoquía: Llanos Orientales. Distribución altitudinal: 250-1810 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, R. Callejas 8380 (HUA); Vichada, F. Molina 129 (US).

7. Aechmea chantinii (Carrière) Baker
Fig. 4

Sinónimos: Aechmea amazonica Ule; Platyaechmea chantinii (Carrière) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epífita. Distribución general: Amazonia de Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y Brasil, entre 100 y 1600 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Orinoquía: Sabanas Refugio-Yarí. Distribución altitudinal: 200-660 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, M. Amaya 198 (COL); Caquetá, J. Betancur 1529 (COAH, COL, HUA, US); Putumayo, D. Cárdenas 11989 (COAH); Vaupés, R. E. Schultes 16114 (COL, US).
8. Aechmea contracta (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Baker Fig. 5

Sinónimo: Platyaechmea contracta (Mart. ex Schult. & Schult. f.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epífita o terrestre. Distribución general: Amazonia de Colombia, Perú, Venezuela, Guyana y Brasil, entre 100-400 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 100-400 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, J. Betancur 8930 (COAH, COL); Caquetá, L. Rosero 131 (COL); Guainía, A. Fernández-Pérez 2272 (COL); Putumayo, S. Suárez 1284 (COAH, COL); Vaupés, J. Betancur 10001 (COAH, COL, HUA).

9. Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Mez Fig. 6

Sinónimo: Lamprococcus corymbosa (Mart. ex Schult. & Schult. f.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epífita. Distribución general: Amazonia de Colombia, Ecuador, Perú y Brasil, alrededor de 250 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 100-620 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, C. Sastre 480 (COL, P, US); Caquetá, D. Cárdenas 4435 (COAH, COL); Guainía, J. Betancur s.n. (COL); Guaviare, J. Betancur 3561 (COL); Putumayo, J. M. Idrobo 6818 (COL); Vaupés, J. Betancur 9931 (COL).

10. Aechmea cucullata H. Luther

Hábito: epífita. Distribución general: vertiente amazónica de Colombia (Putumayo) y Ecuador (Napo), entre 140 y 500 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente oriental andina. Distribución altitudinal: 1350 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Espécimen de referencia: Putumayo, M. B. Foster 2222 (COL, GH, US).

11. Aechmea dactylina Baker Fig. 7

Hábito: epífita o terrestre. Distribución general: desde Nicaragua hasta Ecuador, entre 0 y 1000 m alt. Regiones geográficas: Andina: cañón del río Cauca, valle medio del río Magdalena, serranía Motilones-Perijá, vertiente magdalenense, vertiente occidental andina. Caribe: llanuras del Caribe. Pacífica: islas del Pacífico, llanura del Pacífico, serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-830 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, J. Betancur 398 (COL, HUA, JAUM, MO, NY, US); Cauca, A. Fernández-Pérez 392 (COL); Chocó, J. Betancur 7917 (CHOCO, COL, HUA); Nariño, O. Salazar de Benavides 6610 (COL, PSO); Norte de Santander, R. Galindo-T. 1042 (COL); Risaralda, W. J. Kress 2591 (HUA); Valle, M. B. Foster 2332 (COL, GH).

12. Aechmea germinyana (Carrière) Baker Fig. 8

Sinónimo: Chevaliera germinyana Carrière

Hábito: epífita o terrestre. Distribución general: desde Panamá hasta Colombia, entre 0 y 1350 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente caucana, vertiente occidental andina. Pacífica: llanura del Pacífico, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-1740 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, A. Cogollo 2512 (JAUM); Cauca, K. von Sneider 1594 (S); Chocó, J. Betancur 2997 (COL, FMB, HUA); Risaralda, J. Betancur 2739 (COL); Valle, E. P. Killip 33452 (COL, US).

13. Aechmea huebneri Harms Fig. 9

Hábito: epífita o terrestre. Distribución general: Amazonia de Colombia y Brasil, entre 0 y 1350 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Distribución altitudinal: 100-200 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Espécimen de referencia: Vaupés, R. E. Schultes 17494 (COL, GH, US).

14. Aechmea longicuspis Baker Fig. 10

Hábito: epífita. Distribución general: Colombia y Ecuador, entre 700 y 1800 m alt. Regiones geográficas: Andina: valle medio del río Magdalena, vertiente oriental andina. Distribución altitudinal: 150-900 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Especímenes de referencia: Antioquia, O. Haught 1802 (GH, US); Boyacá, J. Betancur 8826a (COL, HUA); Putumayo, D. Cárdenas 12200 (COAH); Santander, R. Fonnegra 8137 (HUA).

15. Aechmea magdalenae (André) André ex Baker Fig. 11

Sinónimo: Chevaliera magdalenae André

Hábito: hierba terrestre. Distribución general: desde México hasta Ecuador y Venezuela, entre 50 y 640 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: Sierra de La Macarena. Andina: cañón del río Cauca, valle medio del río Magdalena, vertiente magdalenense, valle alto del río Magdalena, vertiente caucana, vertiente occidental andina. Caribe: Sierra Nevada de Santa Marta Marta. Orinoquia: Sabanas del Refugio-Yarí. Pacífica: serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal:

0-1750 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, J. Betancur 576 (HUA, US); Bolivar-Magdalena, E. André 692 (holótipo K); Caquetá, I. Cabrera 3730 (F); Cundinamarca, E. Pérez-Arbeláez 10238 (COL); Chocó, M. Pardo 20 (COL); Magdalena, R. Romero-Castañeda 8064 (COL); Meta, W. R. Philipson 2201 (BM, COL, US); Quindío, W. G. Vargas 3056 (COL); Tolima, E. Pérez-Arbeláez 10142 (COL); Valle, A. Gentry 40744 (COL).

16. Aechmea mertensii (G. Mey.) Schult. & Schult. f. Fig. 12

Hábito: epifita. Distribución general: Trinidad y la región amazónica de Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela, Guyana y Brasil, entre 45 y 1700 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Andina: vertiente oriental andina. Orinoquía: Sabanas Refugio-Yarí. Distribución altitudinal: 85-1250 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, J. Betancur 2847 (COL, US); Caquetá, J. Betancur 1701 (HUA); Guainía, J. Betancur 13447 (COAH, COL, HUA); Guaviare, G. Gutiérrez 515 (GH, MO); Meta, R. Callejas 5973 (HUA); Putumayo, R. Jaramillo-Mejia 617 (COL, US); Vaupés, J. Betancur 10011 (COL).

17. Aechmea mexicana Baker Fig. 13

Sinónimo: Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde el sur de México hasta Ecuador, entre 20 y 1300 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente caucana, valle medio del río Magdalena, vertiente magdalenense. Distribución altitudinal: 490-1265 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, J. Betancur 1430 (COL, HUA, MO, NY, US); Boyacá, J. Aguirre-S. 16 (COL); Cundinamarca, A. Chaparro de Barrera 407 (COL); Chocó, W. Devia 15779 (MO).

18. Aechmea nivea L. B. Sm. Fig. 14

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: endémica del sur oriente de Colombia, entre los 200 y 400 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 150-400 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Especímenes de referencia: Amazonas, J. Betancur 8935 (COAH, COL, HUA); Caquetá, A. Gentry 9055 (COL); Putumayo, R. López-C. 7061 (COAH); Vaupés, J. Betancur 9750 (COAH, COL).

19. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.
Sinónimo: Pothuava nudicaulis (L.) Regel

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde México hasta Ecuador, Brasil Perú y Venezuela, incluyendo las islas del Caribe, entre 0 y 1800 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente magdalenense, vertiente occidental andina. Pacífica: llanura del Pacífico. Distribución altitudinal: 50-700 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, F. Cardona 128 (HUA); Nariño, A. Gentry 34913 (COL).

20. Aechmea paniculigera (Sw.) Griseb.
Sinónimos: Aechmea columnaris André; Aechmea latifolia (Willd. ex Schult. f.) Klotzsch ex Baker

Hábito: epifita, terrestre o saxícola. Distribución general: Jamaica, Colombia y Venezuela, entre 0 y 1700 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente magdalenense. Amazónica: Sierra de la Macarena. Distribución altitudinal: 1200-1900 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Cundinamarca, A. Dugand 3896 (COL, US); Meta, P. Stevenson 1850 (COAH).

21. Aechmea penduliflora André Fig. 15

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde Nicaragua hasta Perú y la Amazonia de Venezuela, Guyana y Brasil, entre 100 y 900 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Andina: cañón del río Cauca, vertiente caucana, valle medio del río Magdalena, vertiente del lago Maracaibo, vertiente magdalenense, vertiente oriental andina. Orinoquía: Llanos Orientales, Sabanas Refugio-Yarí. Distribución altitudinal: 90-1450 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, A. Rudas-Lleras 1390 (COL); Antioquia, W. Alverson S. 374 (COL, HUA); Boyacá, J. Aguirre-S. 7 (COL); Caquetá, J. Betancur 1895 (HUA); Cauca, L. R. Sánchez-M. 3175 (COL); Cundinamarca, M. E. Morales 525 (COL); Chocó, E. Forero 6903 (COL); Guainía, J. Betancur 13386 (COAH, COL, HUA); Meta, E. Forero 799 (COL); Nariño, L. E. Mora-Osejo 1069 (COL); Norte de Santander, M. B. Foster 1696 (COL, GH); Putumayo, J. Betancur 4901 (COL); Santander, E. André 378 (holótipo K); Vaupés, J. Betancur 10019 (COAH, COL, HUA).

22. Aechmea politii L. B. Sm. Fig. 16

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: oriente de Colombia, Venezuela, Guyana y Ecuador, entre 100 y 650 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 100-200 m alt. Comentarios: Nuevo registro para la flora de Colombia. Categoría de amenaza: Vulnerable (VU).
Espécimen de referencia: Guainía, J. Betancur 13395 (COAH, COL, HUA).

23. Aechmea pubescens Baker Fig. 17

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde Honduras hasta Colombia y Venezuela, entre 0 y 900 m alt. Regiones geográficas: Andina: cañón del río Cauca, serranía Motilones-Perijá, valle medio del río Magdalena, vertiente occidental andina. Pacífica: serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-1200 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, J. Betancur 389 (HUA); Bolivar, K. von Sneider 5789 (CAUP, S); Chocó, J. Betancur 6077 (COL); Norte de Santander, M. B. Foster 1664 (COL, GH).

24. Aechmea pyramidalis Benth.

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: desde México hasta Colombia, Ecuador y Perú, entre 70 y 600 m alt. Regiones geográficas: Desconocidas. Distribución altitudinal: Desconocida. Comentarios: Smith & Downs (1979) registraron esta especie para territorio colombiano basados en un único espécimen citado por Mez (1934-1935), pero no se conoce la localidad precisa para el mismo. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Espécimen de referencia: sin localidad, Cumming 1178 (!Mez, sensu Smith & Downs 1979).

25. Aechmea retusa L. B. Sm. emend. H. Luther Fig. 18

Sinónimo: Platyaechmea retusa (L. B. Sm. emend. H. Luther) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: Amazonia de Colombia, Ecuador y Perú. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 260 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Espécimen de referencia: Vaupés, J. Betancur 9701 (COAH, COL).

26. Aechmea romeroi L. B. Sm. Fig. 19

Sinónimo: Platyaechmea romeroi (L. B. Sm.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: Amazonia de Colombia y Ecuador. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Andina: vertiente oriental andina. Distribución altitudinal: 100-1400 m alt. Comentarios: Esta especie es difícil de diferenciar de A. tessmanii y posiblemente las dos especies pueden corresponder a una misma entidad. Categoría de amenaza: En Peligro (EN).
Especímenes de referencia: Caquetá, R. Romero-Castañeda 4220 (holótipo US, isótipo COL); Putumayo, J. Betancur 4954 (COL, SEL, US).

27. Aechmea rubiginosa Mez Fig. 20

Sinónimo: Chevaliera rubiginosa (Mez) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: hierba terrestre. Distribución general: Amazonia de Colombia, Venezuela y norte de Brasil, entre 0 y 470 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Andina: vertiente oriental andina. Orinoquía: Llanos Orientales, Sabanas Refugio-Yarí. Distribución altitudinal: 30-1550 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, J. M. Idrobo 9192 (COAH, COL); Caquetá, J. Betancur 7631 (COAH, COL, FMB, SEL); Guainía, J. Betancur s.n. (COL); Guaviare, J. Betancur 3562 (COL); Meta, J. Betancur 1377 (HUA, US); Vaupés, J. Betancur 10006 (COAH, COL); Vichada, G. Davidse 5306 (COL).

28. Aechmea servitensis André

Hábito: epifita o saxícola. Distribución general: Colombia y Ecuador, entre 240 y 1350 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Andina: vertiente caucana, valle medio del río Magdalena, vertiente magdalenense, vertiente oriental andina. Orinoquía: Llanos Orientales. Distribución altitudinal: 100-1800 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, A. Fernández-Pérez 20111 (COL); Antioquia, W. Ariza 814 (COL); Caquetá, J. Betancur 2381 (COL, HUA); Cundinamarca, L. Uribe-Uribe 2502 (COL, US); Guaviare, J. Betancur 7320 (COL); Meta, J. M. Idrobo 1253 (COL, US); Putumayo, D. Cárdenas 13383 (COAH); Vaupés, N. Castro 76 (COL).

29. Aechmea setigera Mart. ex Schult. & Schult. f. Fig. 21

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: Panamá, Colombia, Amazonia venezolana, Guyana y Brasil, entre 70 y 550 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente oriental andina. Amazónica: llanura amazónica. Pacífica: valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 15-380 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, E. Rentería 3570 (COL, JAUM); Guainía, J. Betancur 13453 (COAH, COL); Vaupés, J. Betancur 9722 (COAH, COL).

30. Aechmea spectabilis Brongn. ex Houllet

Hábito: epifita. Distribución general: norte de Colombia y Venezuela, entre 500 y 1600 m alt. Regiones geográficas: Andina: serranía Motilones-Perijá, vertiente lago Maracaibo, vertiente magdalenense. Caribe: Sierra Nevada de Santa Marta Marta. Distribución altitudinal: 800-1800 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Especímenes de referencia: Cesar, M. B. Foster 1478 (GH, US); Magdalena, O. Haught 4051 (COL, F, GH, US); Norte de Santander, M. B. Foster 1760 (COL, GH, US); Santander, E. P. Killip 16410 (COL, F, GH, US).

31. Aechmea stenosepala L. B. Sm. Fig. 22

Hábito: epifita o terrestre. Distribución general: endémica del sur oriente de Colombia, entre 400 y 600 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 220-600 m alt. Categoría de amenaza: Vulnerable (VU).
Especímenes de referencia: Guaviare, J. Betancur 7321 (COL); Meta, J. Aguirre-S. 213 (COAH, COL, HUA).

32. Aechmea subpetiolata L. B. Sm.
Sinónimo: Pothuava subpetiolata (L. B. Sm.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: desconocido. Distribución general: endémica de Colombia. Regiones geográficas: Andina: vertiente caucana. Distribución altitudinal: 1500 m alt. Comentario: especie conocida sólo de la colección tipo. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Espécimen de referencia: Cauca, K. von Sneider 1593 (holótipo S).

33. Aechmea tessmannii Harms
Sinónimo: Platyaechmea tessmannii (Harms) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: Amazonia de Colombia, Ecuador y Perú, entre 100 y 1350 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente oriental andina. Distribución altitudinal: 530-600 m alt. Comentario: esta especie es difícil de diferenciar de A. romeroi y, posiblemente, las dos especies pueden corresponder a una misma entidad. Categoría de amenaza: En Peligro (EN).
Espécimen de referencia: Putumayo, A. C. Muñoz 14 (COL).

34. Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Baker Fig. 23

Sinónimos: Aechmea tillandsiodes (Mart. ex Schult. & Schult. f..) Baker var. kienastii (E. Morren ex Mez) L. B. Sm.; Platyaechmea tillandsiodes (Martius ex Schult. & Schult. f.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: desde México hasta Brasil, Venezuela y Guyana, entre 280 y 1000 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, Sierra de La Macarena, serranías del Escudo Guayanés. Andina: cañón del río Cauca, vertiente caucana, serranía Motilones-Perijá, valle medio del río Magdalena, valle Mérida-Motilones, vertiente magdalenense, vertiente oriental andina. Orinoquía: Llanos Orientales, Sabanas Refugio-Yarí. Pacífica: serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-1000 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Amazonas, J. Betancur 8938 (COL); Antioquia, J. Betancur 470 (COL, F, HMBM, HUA, JAUM, MO, NY, TEX, TULV, US); Boyacá, J. Aguirre-S. 14 (COL); Caldas, W. G. Vargas 9251 (FAUC); Caquetá, J. Betancur 1724 (HUA); Cauca, A. Cortez 360 (COL); Chocó, J. Betancur 6078 (COL); Guainía, J. Betancur 13417 (COL); Guaviare, J. Betancur 7319 (COL); Meta, L. Uribe-Uribe 2086 (COL, US); Norte de Santander, M. B. Foster 1735 (COL, GH); Putumayo, D. Cárdenas 12010 (COAH); Santander, O. Haught 1467 (US); Tolima, L. Uribe-Uribe 2624 (COL); Vaupés, J. Betancur 9926 (COAH, COL, FMB, HUA, SEL).
35. Aechmea tocantina Baker

Hábito: epifita, terrestre o saxícola. Distribución general: oriente de Colombia, Venezuela, Guyana Francesa, Surinam, Brasil y Bolivia, entre 100 y 800 m alt. Regiones geográficas: Orinoquía: Llanos Orientales. Distribución altitudinal: 450 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Casanare, J. O. Rangel-Ch. 2365 (COL); Meta, M. L. Chacón 76 (COL).

36. Aechmea tonduzii Mez & Pittier ex Mez Fig. 24

Sinónimo: Pothuava tonduzii (Mez & Pittier) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: desde Costa Rica hasta Ecuador, entre 1500 y 1600 m alt. Regiones geográficas: Andina: vertiente occidental andina, vertiente magdalenense, vertiente Caucana. Pacífica: llanura del Pacífico, serranías Baudó-Darién, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 50-1900 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, L. K. Albert de E. 1769 (HUA); Caldas, Moreno s.n. (COL); Chocó, A. Gentry 23969 (COL); Valle, A. Gentry 40413 (COL).

37. Aechmea veitchii Baker Fig. 25

Sinónimo: Chevaliera veitchii (Baker) E. Morren

Hábito: epifita y terrestre. Distribución general: desde Costa Rica hasta Perú, entre 0 y 1900 m alt. Regiones geográficas: Andina: Macizo Antioqueño, vertiente caucana, vertiente magdalenense, vertiente occidental andina, vertiente oriental andina, Macizo Colombiano, Altiplano Cundiboyacense. Pacífica: llanura del Pacífico, valle del río Atrato. Distribución altitudinal: 0-2300 m alt. Categoría de amenaza: Preocupación Menor (LC).
Especímenes de referencia: Antioquia, J. Betancur 436 (COL, F, HMBM, HUA, JAUM, MO, NY, TEX, TULV, US); Boyacá, Lawrance 369 (F, GH, S); Cauca, C. E. González 804 (COL); Chocó, E. Forero 4235 (COL); Cundinamarca, J. Betancur 7806 (COL); Huila, J. Cuatrecasas 8648 (COL); Risaralda, J. Betancur 3319 (COL, HUA); Santander, J. Betancur 9401 (COL, HUA, UIS); Tolima, E. Pérez-Arbeláez 3076 (COL, US); Valle, D. Hugh-Jones 83 (CGE, COL, US).

38. Aechmea woronowii Harms Fig. 26

Hábito: epifita. Distribución general: Amazonia de Colombia, Ecuador y Perú, entre 100 y 450 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica, serranías del Escudo Guayanés. Distribución altitudinal: 120-500 m alt. Categoría de amenaza: Casi Amenazada (NT).
Especímenes de referencia: Amazonas, G. Galeano 996 (COL); Caquetá, R. Arévalo 265 (COL); Putumayo, R. E. Schultes 3719 (GH); Vaupés, L. Clavijo-R. 912 (COL).

39. Aechmea zebrina L. B. Sm.
Sinónimo: Platyaechmea zebrina (L. B. Sm.) L. B. Sm. & W. J. Kress

Hábito: epifita. Distribución general: Amazonia de Colombia y Ecuador, entre 600 y 800 m alt. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Distribución altitudinal: 200-350 m alt. Categoría de amenaza: En Peligro (EN).
Espécimen de referencia: Putumayo, M. B. Foster 2256 (holótipo GH).

40. Aechmea sp. nov. 1, aff. A. chantinii (Carrière) Baker

Hábito: epifita. Distribución general: endémica de la Amazonia colombiana. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Distribución altitudinal: 100-200 m alt.
Espécimen de referencia: Caquetá, A. M. Benavides 382 (COL, HUA).

41. Aechmea sp. nov. 2, aff. A. germinyana (Carrière) Baker

Hábito: epifita. Distribución general: endémica de los Andes colombianos. Regiones geográficas: Andina: cañón del río Cauca. Distribución altitudinal: 1450 m alt.
Espécimen de referencia: Antioquia, N. López-A 830 (HUA), D. Tuberquia 1057 (JUAM).

42. Aechmea sp. nov. 3, aff. A. lueddemanniana (K. Koch) Mez

Hábito: epifita. Distribución general: endémica del Pacífico colombiano. Regiones geográficas: Pacífica: serranías Baudó-Darién. Distribución altitudinal: 100 m alt.
Espécimen de referencia: Chocó, J. Espina 1751 (CHOCO)

43. Aechmea sp. nov. 4, aff. A. paniculata Ruiz & Pav.

Hábito: epifita. Distribución general: endémica de la Amazonia colombiana. Regiones geográficas: Amazónica: llanura amazónica. Distribución altitudinal: 125 m alt.
Espécimen de referencia: Amazonas, D. Cárdenas 5021 (COAH).

44. Aechmea sp. nov. 5, aff. A. paniculigera (Sw.) Griseb. Fig. 27

Hábito: epifita. Distribución general: endémica de los Andes colombianos. Regiones geográficas: Andina: vertiente magdalenense, vertiente del Lago Maracaibo. Distribución altitudinal: 1700-2060 m alt.
Especímenes de referencia: Norte de Santander, C. I. Orozco 3005 (COL); Santander, J. Betancur 10777 (COL, HUA, UIS).

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia, especialmente al Instituto de Ciencias Naturales y al Herbario Nacional Colombiano (COL), por el apoyo para la realización de esta investigación. A los curadores de los herbarios que permitieron el estudio de los especímenes, especialmente de BOG, CAUP, CHOCO, COAH, COL, FAUC, FMB, HUA, JAUM, MEDEL, MO, PSO, UIS, UPTC, US y VALLE. A Laura Clavijo, Nestor García, Nelson Salinas, Andrea Sánchez, Juan C. Sánchez, Tânia Wendt y Alejandro Zuluaga por los acertados comentarios al manuscrito, así como a dos revisores anónimos. A Laura Clavijo, Jorge Contreras, Luis F. Jaramillo, Elisa Moreno, Nelson Salinas y Alejandro Zuluaga por proporcionar fotografías para algunas especies. A Alejandro Zuluaga por su ayuda en el procesamiento de las imágenes fotográficas.

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Recibido: 07/02/2008
Aceptado: 15/07/2008