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INTRODUCCIÓN
Las comunidades vegetales consisten en un conjunto de especies que crecen asociadas (Alcaraz Ariza 2013). Dos o más comunidades pueden traslaparse en espacios de transición ecológica, llamados ecotonos, los cuales son de gran interés ecológico por la diversidad vegetal que albergan (Van der Maarel 1990). El conocimiento florístico de las comunidades vegetales es importante en varios aspectos pues permiten describir similitudes y diferencias en la composición florística, analizar la estructura de la vegetación y, conocer las relaciones de las comunidades con el entorno (González Medrano 2004).
El caso de estudio se ubica en una zona con dos tipos de vegetación aledaños que se entremezclan, el bosque de Pinus pseudostrobus Brongn. y el izotal de Nolina parviflora (Kunth) Hemsl. Los bosques de Pinus en el estado de Puebla, México abarcan 99 593 ha (CONABIO 2011), e integran dos tipos principales: bosques mixtos de pino-encino (Pinus-Quercus) y bosques con dominio pleno de pinos. Los primeros son los más abundantes en el territorio nacional (Challenger 2014), se desarrollan en un intervalo muy variable de condiciones climáticas: en altitudes que van de 2350 a 4000 m; precipitación media anual de 600 a 1200 mm y una temperatura entre 10 y 20 °C (Rzedowski 2006). Las especies más comunes en los bosques de pino templado-secos son: Pinus cembroides Zucc., Pinus remota (Little) D.K. Bailey & Hawksw., Fraxinus greggii A. Gray, Juglans microcarpa Berland., Juniperus flaccida Schltdl. y J. deppeana Steud. (Encina y Villarreal 2002). Fuentes (1992) indica que la riqueza florística de un piñonar en la zona seca de Puebla consta de 46 especies agrupadas en 19 familias, de las cuales, Asteraceae, Poaceae y Polypodiaceae son las más representativas; la flora incluye árboles bajos (8-10 m) y de cobertura discontinua, estrato arbustivo discontinuo con altura de 0,5-0,7 m, mientras que las hierbas se presentan con distribución agregada (50 cm de altura máxima).
Frecuentemente, los bosques de pino de zonas secas están asociados con matorrales xerófilos, con los cuales comparten diferentes especies, como en el caso del bosque de piñonero con matorral xerófilo, el cual cubre 9,6 % de la vegetación de la Sierra de Zapalinamé en Coahuila, México (Encina-Domínguez et al. 2007).
Los izotales integran parte de los matorrales xerófilos de acuerdo con la clasificación de Rzedowski (2006); sin embargo, Miranda y Hernández-X (2014) los identifican como un tipo de vegetación diferente denominado matorral desértico rosetófilo. Estos autores indican que especies de los géneros Yucca, Beaucarnea y Nolina dominan estas zonas, y están presentes en climas áridos subcálidos o subtemplados.
Los izotales del estado de Puebla abarcan 122 785 ha (CONABIO 2011). Esta comunidad vegetal está integrada por especies del género Nolina, plantas arbustivas tolerantes a climas secos y semisecos, con espinas en tallos y ramas, caducifolias. Algunas especies tienen tallos globosos o columnares, y en plantas foliosas, es común que las hojas y tallos tengan la superficie protegida con ceras y resinas (Fernández-Nava et al. 1997). La altura del estrato alto de los izotales puede llegar a 10 m (Rzedowski 2006) aunque Valiente-Banuet et al. (2000) mencionan alturas de 4 m en el izotal de Tehuacán, Puebla, con densidades de Yucca periculosa Baker., entre 500 a 1000 individuos/ha-1; en este mismo estudio se registra un izotal de Beaucarnea purpusii Rose., con altura de 5 a 7 metros. Conocida la fisonomía del izotal poblano, surgen algunas interrogantes ¿Cuál es la riqueza y diversidad florística en la zona de convergencia (ecotonía) del bosque de pino y el izotal? ¿Cuál es la similitud o diferencia florística en ambos tipos de vegetación cuando forman masas diferenciadas en áreas cercanas? El objetivo del presente estudio fue estimar atributos ecológicos como la riqueza, diversidad y semejanza florística en la comunidad vegetal de pino e izotal de Puebla, México, con el propósito de contribuir al conocimiento en la composición y recambio de especies en estos tipos de vegetación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de estudio
Es una zona montañosa de 897 ha, ubicada a 1,75 km al sur del ejido El Fuerte de la Unión, municipio de Tepeyahualco, Puebla, México (Fig. 1). Se localiza entre las coordenadas geográficas 19°23' a 19°26' Norte y 97°31' a 97°35' Oeste. La elevación varía de 2380 a 2540 m. La precipitación media anual es de 449 mm (CONAGUA c2017); temperatura mínima de 9 °C y máxima de 24 °C (INEGI 2016). El sustrato es de rocas ígneas extrusivas, principalmente basalto (INEGI 1984); suelos Feozem calcárico y Regosol eútrico de textura arenosa (INEGI 1983). Se encuentran dos tipos de vegetación, el bosque de P. pseudostrobus y el izotal de N. parviflora, que pueden mezclarse en ecotonías.
Unidades de muestreo
Se revisó la carta de uso de suelo y vegetación de INEGI (1983), y con ayuda de imágenes de Google Earth® se delimitaron las zonas con los dos tipos de vegetación mencionados, los cuales tienen una extensión de 602 y 295 ha, respectivamente. Para corroborar que las zonas correspondieran con los mapas se realizó un recorrido de reconocimiento en el área de estudio. Las unidades de muestreo se establecieron cada 500 m, con un inicio al azar y después de manera sistemática con el propósito de incluir una mayor área representativa de la comunidad. Una unidad de muestreo (UM) estuvo representada por una subunidad para el estrato alto (1000 m2), cuatro para el estrato medio (16 m2) y cuatro para el estrato bajo (1 m2) con base en el método de unidades de muestreo jerárquicas propuesto por Mostacedo y Fredericksen (2000). Derivado del diseño de muestreo anterior se seleccionaron 17, 66 y 63 muestras de vegetación en el bosque de P. pseudostrobus y 19, 70 y 73 en el matorral de N. parviflora para los estratos alto, medio y bajo, respectivamente. En cada UM se determinó la posición topográfica, la exposición, el relieve, la pendiente y el porcentaje de suelo desnudo.
Registro de flora
En cada UM, las especies se registraron en la época lluviosa (20 de agosto al 19 de octubre de 2017) y el estiaje (28 de enero al 8 de febrero de 2018). En el estrato alto se registró a cada uno de los individuos arbóreos, se midió el perímetro a la altura del pecho (1,30 m de altura); después mediante la fórmula del círculo se estimó el diámetro a la altura del pecho (DAP). En el estrato medio y bajo se estimó la densidad, frecuencia, y cobertura de todas las especies. La densidad se obtuvo por el recuento de individuos de cada especie dentro de la unidad muestreada; la frecuencia mediante el registro de la presencia de las especies en cada UM; la cobertura, se evaluó al medir el radio de la copa de árboles, arbustos y herbáceas a lo largo y ancho, luego se calculó el promedio por cada individuo y mediante la fórmula del área del círculo se obtuvo el dato correspondiente. El cálculo de los valores relativos de los atributos ecológicos y valores de importancia en cada estrato para los dos tipos de vegetación se efectuó con las ecuaciones mencionadas en Mostacedo y Fredericksen (2000). También, se recolectó material botánico para hacer la determinación taxonómica.
Determinación de especies
Esta se hizo en el herbario Hortorio (CHAPA) del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo con base en Dávila Aranda et al. (1993), Calderón de Rzedowski y Rzedowski (2005), Castillo-Campos (2018), Rzedowski Rotter y Calderón de Rzedowski (c2018). La nomenclatura de las especies y las autoridades se cotejaron con la base de datos Trópicos del Missouri Botanical Garden (c2018).
Riqueza florística e índices de diversidad. Se cuantificaron las especies del pinar e izotal y se calculó el índice de entropía de Shannon-Wiener (Moreno 2001). Para determinar diferencias significativas en el índice de Shannon-Wiener (H') entre tipos de vegetación, se empleó la prueba t modificada por Hutcheson (Magurran 2004). Además, se calculó el índice de diversidad verdadero de acuerdo con el procedimiento de Jost (2006) y Jost y González-Oreja (2012).
Análisis de agrupamiento. La similitud entre UM y tipos de vegetación se caracterizó mediante un análisis de agrupamiento con el coeficiente de Bray-Curtis (Sorensen) como medida de distancia y el procedimiento Beta-Flexible para la integración de los grupos (Peck 2010). Este y el resto de los análisis multivariados se efectuaron en una matriz de cobertura de 35 UM y 50 especies, que aparecen en al menos tres UM dado que, de acuerdo con Peck (2010), las especies que ocurren una o dos veces en las UM contribuyen con muy poca información al análisis de semejanza entre sitios. A fin de estimar diferencias estadísticas en la composición de especies y atributos ecológicos de densidad y cobertura entre los tipos de vegetación, se efectuó un análisis de permutación de respuesta múltiple (MRPP, por sus siglas en inglés; McCune y Grace 2002).
Análisis de ordenación. Aplicamos una ordenación de la vegetación mediante el procedimiento de Bray-Curtis, ya que este método es una de las técnicas más útiles para analizar comunidades vegetales (McCune y Grace 2002, Huerta-Martínez et al. 2004). En este caso se usó una matriz de datos de cobertura de las especies, con el fin de explorar las relaciones florísticas entre los tipos de vegetación del área. Los análisis multivariados se efectuaron con el programa PC-ORD versión 6 (McCune y Mefford 2011).
RESULTADOS
Riqueza florística
La riqueza florística incluyó 79 especies en el bosque de P. pseudostrobus y 86 en el izotal de N. parviflora. Se encontraron 111 especies, pertenecientes a 59 géneros y 37 familias; las mejor representadas fueron Asteraceae (20 y 27), Poaceae (seis y trece) y Fabaceae (ocho y once) géneros y especies, respectivamente. En ambos tipos de vegetación se presentó el mismo orden de abundancia de las familias más representativas. El bosque de pino presentó 25 especies exclusivas, mientras que el izotal tuvo 32 (Tabla 1).
Caracterización ecológica y estructura del bosque de P. pseudostrobus. Este bosque se encuentra entre los 2380 a 2540 m de altitud, con orientación principalmente al norte, noreste y noroeste, microrrelieve ondulado y pendientes de 5 a 65 %. La vegetación cubre 40 % de la superficie del terreno, el suelo desnudo es del 10 %, hojarasca 45 %, gravas y rocas ocupan el 5 %.
El estrato alto del pinar presentó una altura promedio de 3,9 ± 3,2 m (intervalo de 4-18 m); P. pseudostrobus tiene una altura promedio de 7,47± 4,1 m.; la densidad arbórea fue de 210 individuos ha-1; está compuesto por seis especies, de las cuales, P. pseudostrobus y N. parviflora fueron dominantes (Tabla 2). El estrato medio contiene 23 especies; altura promedio de 0,8± 0,4 m (intervalo 0,2-1,8 m); la densidad fue de 3568 individuos ha-1; los mayores valores de importancia (VI) lo presentaron Dalea melantha S. Schauer, Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. y Ageratina calaminthifolia (Kunth) R.M. King & H. Rob. (Tabla 2). El estrato bajo fue el de mayor cobertura e incluyó 48 especies; con altura promedio de 0,44 ± 0,34 m (intervalo 0,04-1,60 m) y densidad de cuatro individuos/m-2; las especies con mayor VI pertenecen a la familia Poaceae, entre ellas Muhlenbergia montana (Nutt.) Hitchc., M. dubia E. Fourn. y Jarava ichu Ruiz & Pav. (Tabla 2).
Tabla 2 Valores de importancia de las especies más conspicuas de los estratos alto, medio y bajo en el bosque de Pinus pseudostrobus y en el izota de Nolina parviflora.
DR= densidad relativa; DoR= dominancia relativa; FR= frecuencia relativa; VI= valor de importancia.
Caracterización ecológica y estructura del izotal de N. parviflora
El izotal se localiza entre 2380 a 2540 m, con exposición principalmente al S, SE y SW, microrrelieve accidentado y pendientes de 5 a 80 %. La vegetación cubre un 40 % del terreno, el suelo desnudo aproximadamente del 20 %, hojarasca 20 %, gravas y rocas el 20 %.
El estrato alto tuvo una altura promedio de 3,61 ± 2,1 m (intervalo 0,6-15 m); densidad de 220 individuos ha-1; compuesto por siete especies, de las cuales, N. parviflora, Juniperus deppeana y Quercus x dysophylla Benth. fueron las dominantes (Tabla 2). El estrato medio incluyó 30 especies; altura promedio de 0,94 ± 0,41 m (intervalo 0,3-2,2 m); densidad de 2875 individuos ha-1; Las especies dominantes fueron D. melantha, Dasylirion lucidum Rose, Dalea versicolor Zucc. y B. ternifolia (Tabla 2). Es notable la presencia de Arbutus xalapensis Kunth y Comarostaphylis polifolia (Kunth) Zucc. ex Klotzsch, las cuales son comunes en áreas post-incendios. El estrato bajo fue el más conspicuo, con 49 especies; altura promedio de 0,43±0,71 m (intervalo 0,05-3,40 m); densidad de cuatro individuos/m-2; las especies más representativas fueron M. rigida, J. ichu, M. montana y M. longiligula Hitchc. (Tabla 2).
Diversidad alfa y semejanza florística. El bosque de P. pseudostrobus registró un valor de índice de entropía de Shannon de 1,47, significativamente diferente (P < 0,05) al del izotal de N. parviflora (1,34). El índice de diversidad verdadera produjo valores de 4,34 y 3,81 para el bosque e izotal, respectivamente.
El agrupamiento de las unidades de muestreo mostró un patrón claro de separación entre las UM de ambos tipos de vegetación (Fig. 2). El grupo 1 (G1) se diferencia por integrar UM principalmente del bosque de pino y algunas del izotal básicamente caracterizadas por la presencia de P. pseudostrobus; el grupo 1,1 (G1,1) asocia en mayor medida UM del bosque de pino e izotal, mientras que el grupo 1,2 incluye solo UM del bosque de pino. Las UM del grupo 2 (G2), están caracterizadas mayormente por Nolina parviflora, y en algunas UM por Quercus x dysophylla Benth. y Muhlenbergia montana (Nutt.) Hitchc., como el caso de las UM grupo 2,1; mientras que el grupo 2,2 corresponde a UM del izotal. Entre las UM del G1 es notable la presencia de Juniperus deppeana Steud. y Bouvardia tenuiflora Schltdl., esta última escasa o ausente en UM del G2, a pesar de que este incluye UM del pinar (G2,1).
Figura 2 Dendrograma de similitud florística entre las unidades de muestreo del pino e izotal del área de estudio. Los acrônimos de las especies incluidas en el análisis se describen en la Tabla 1; G= grupo.
El análisis de permutación de respuesta múltiple mostró diferencias significativas en los valores de densidad (T= -3,518, P = 0,003) y cobertura (T= -7,090, P = 0,0002) pero no en la composición de especies (T= -0,232, P = 0,4) entre los dos tipos de vegetación.
Análisis de ordenación
El análisis Bray-Curtis explicó el 88,14 % de variación de los datos, donde el eje uno, con un aporte 71,22 % de variación explicada y el eje dos con el 16,92 %, diferenciaron a los sitios de la siguiente manera (Fig. 3). El grupo uno (G1) incluyó unidades principalmente de laderas, de las cuales el 64 % se orientan hacia el norte y noreste; pendientes por lo común menores al 15 % y cobertura del 20 al 70 %; las especies características fueron P. pseudostrobus, M. dubia, Bouvardia tenuiflora Schltdl., Echeandia gracilis Cruden y Piptochaetium virescens (Kunth) Parodi. El grupo 2 (G2) estuvo formado por cuatro UM del pinar ubicados en laderas con exposición N, NE y NO, pendientes del 10 al 60 % y cobertura entre 20 - 80 %; las especies características fueron Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc. y Arenaria lycopodioides Willd. ex D.F.K. Schltdl. Los grupos tres y cuatro corresponden ampliamente con UM del izotal; el grupo 3 (G3) formado por tres UM ubicadas en barrancas y laderas, exposición NE y S, pendientes del 25 al 75 % y cobertura de 35 al 90 %; las especies representativas son Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, Comarostaphylis polifolia (Kunth) y Rhus standleyi F.A. Barkley. El grupo 4 (G4) incluye a la mayor parte de las UM del izotal y unas pocas del pinar; principalmente de laderas, algunas en barrancas y crestas; diferente exposición que incluye NE, SE y S; pendientes menores del 30 %; cobertura regularmente del 30 al 90 %; caracterizadas principalmente por N. parviflora, Mimosa texana (A. Gray) Small, Dasylirion lucidum Rose, Loeselia coerulea (Cav.) G. Don, y Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth.
Figura 3 Asociación de unidades de muestreo y de especies derivada del análisis de ordenación Bray-Curtis. Los acrónimos de las especies incluidas en el análisis se describen en la Tabla 1; G= grupo.
DISCUSIÓN
La riqueza florística es una de las medidas más importantes de la biodiversidad y puede ser comparada con la de otras regiones; además, es uno de los aspectos más invocados al tomar decisiones sobre la conservación de los recursos naturales y el impacto ambiental de distintas acciones (Villaseñor 2003, Cabrera-Luna y Gómez-Sánchez 2005). En nuestro estudio, Asteraceae, Poaceae y Fabaceae fueron las familias más numerosas; la predominancia de estas familias corresponde a regiones montañosas, áridas y semiáridas de México (Villaseñor 2003, 2016), de allí su prevalencia en el área de estudio con características ambientales de zonas secas. En los matorrales xerófilos, las Asteraceae pueden representar hasta la cuarta parte de la flora (Rzedowski 2006). La máxima diversidad de plantas en México se concentra en los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz; el estado de Puebla ocupa el lugar número doce (Villaseñor 2003). Aunque Asteraceae es la familia más rica en especies en México (casi 16 %), en Puebla sobrepasa este porcentaje por un 4 %, lo que indica un mayor número de especies en esa familia botánica (CONABIO 2011). De acuerdo con Villaseñor (2016), en Puebla, México existen 247 familias, 1483 géneros y 5232 especies, por lo que, en el área de estudio esa riqueza representa un 14,9, 3,9 y 2,1, respectivamente de la flora registrada para el estado de Puebla (Villaseñor 2016). La riqueza de especies encontrada en el presente trabajo puede ser consecuencia de la variación ambiental que resulta en una combinación de tipos de vegetación como lo encontrado en el área de estudio.
La estructura y dinámica de la vegetación es el resultado de las propiedades de las poblaciones de plantas y de su respuesta a la naturaleza y dinamismo del entorno; de allí que las condiciones ambientales determinan la complejidad de la vegetación (Alcaraz Ariza 2013). La estructura de una comunidad vegetal refiere a las principales características de los distintos estratos vegetales con especial importancia en la distribución de las especies por clases de tamaño (Gadow et al. 2007). En este contexto, la estructura del bosque de P. pseudostrobus coincide con el patrón de la flora vascular mexicana, con menor riqueza de especies arbóreas seguida de las arbustivas y una mayor diversidad de herbáceas (Villaseñor 2004). Ellas desempeñan un importante papel en el mantenimiento de la estructura y función de los bosques (Gilliam 2007); las herbáceas llegan a ser dominantes bajo condiciones de suelos someros y limitantes de humedad como en el caso documentado por Cabrera-Luna y Gómez-Sánchez (2005). Condiciones semejantes a lo anterior, se encuentran en nuestra área de estudio donde las gramíneas principalmente del género Muhlenbergia son frecuentes. Otro factor que favorece el desarrollo del estrato herbáceo y, por lo general a las gramíneas (Rzedowski 2006), son los incendios forestales, eventos que son frecuentes en el área (EFPC observación personal).
El índice de valor de importancia que permite comparar el peso ecológico de las especies en la comunidad (López-Hernández et al. 2017), mostró la esperable dominancia de P. pseudostrobus en el pinar; sin embargo, debe ser mencionado el elevado valor de importancia de Nolina parviflora en esa comunidad vegetal, especie característica del izotal, por lo que no debe descartarse que dicha especie esté invadiendo el entorno del pinar por efecto, probablemente, de una mayor capacidad de adaptación a diferentes condiciones de suelo y topografía.
En relación con la fisonomía y estructura, el matorral xerófilo, incluido el izotal, presenta una gran diversidad (Rzedowski 2006), de allí la notable variedad de formas biológicas en esta vegetación. De acuerdo con los resultados, el izotal se localiza en condiciones de suelo desnudo, con gravas y rocas en mayor proporción que en el bosque de pino, lo cual parece favorecer el desarrollo de las comunidades dominadas por N. parviflora, como ha sido documentado para otras comunidades caracterizadas por Nolina longifolia, de ambientes semejantes (Valiente-Banuet et al. 2000). González-Medrano (2012) indica también que matorrales de Nolina asociados a Dasylirion y Agave son característicos de lomeríos pedregosos derivados de roca caliza, lo cual ratifica en cierta medida, las condiciones del entorno que favorecen la dominancia de Nolina en nuestra área de estudio. Sin embargo, es preciso mencionar que también otras comunidades dominadas por N. parviflora se encuentran sobre laderas de roca volcánica en localidades de Puebla y Veracruz con un estrato arbóreo de 2 a 4 m de alto, y un estrato arbustivo con varias especies de Dalea entre otras (Rzedowski 2006), como lo observado en el área de estudio. Adicionalmente, Rzedowski (2006) menciona que en otras localidades del centro de México se encuentran áreas con abundancia de N. parviflora, que al parecer son comunidades secundarias mantenidas por el fuego; al respecto, vale recordar que en el área de estudio los incendios han sido frecuentes (EFPC observación personal) lo que probablemente ha influido para la persistencia y expansión del izotal hacia las áreas del bosque de pino.
Nolina parviflora es la especie dominante en el izotal, pero también Q. x dysophylla, lo anterior es importante pues en otras localidades de ambiente semejante del estado de Veracruz, N. parviflora se encuentra asociada mayormente a Quercus sebifera formando comunidades extensas en zonas medias y altas de cerros entre los 1900 a 2500 m de altitud (Valiente-Banuet et al. 2000, 2009, Rivera-Hernández et al. 2019), lo que supone que ambas especies y la flora asociada responden a condiciones semejantes del entorno.
Respecto a la semejanza entre los tipos de vegetación Badii et al. (2007) consideran que, al expresar numéricamente la semejanza, pueden establecerse límites con una base matemática que reduce considerablemente la subjetividad. Los resultados de nuestro estudio demostraron diferencias significativas en el índice de entropía entre ambos tipos de vegetación, así como diferencias en el índice de diversidad verdadera. El índice de diversidad verdadera (IDV) indicó valores de 4,34 y 3,81 en el bosque de pino e izotal del área de estudio respectivamente, lo que revela que estos tipos de vegetación son más diversos de lo que comúnmente suponen otros índices; con base en lo anterior, resulta conveniente usar IDV para evaluar de modo adecuado los cambios espaciales y temporales en la diversidad de especies (Jost y González-Oreja 2012).
El análisis de permutación de respuesta múltiple derivado de la comparación de grupos producto del análisis de agrupamiento, mostró diferencias en densidad y cobertura, pero no en la composición de especies entre ambas comunidades vegetales. Es probable que las diferencias observadas en los atributos mencionados sean debidas a condiciones propias del entorno donde se asientan las diferentes unidades de muestreo, pues tal como lo menciona González-Medrano (2012), es posible que en una misma zona climática se localicen zonas de contacto entre material parental diferente que sustenten distintos tipos de vegetación contiguos, como es el caso del bosque de pino e izotal encontrados en el área de estudio. No obstante, esta aseveración debe tomarse con reserva toda vez que, en nuestro estudio, no caracterizamos el material parental o condiciones de suelo de las unidades de estudio de ambas comunidades vegetales. Sin embargo, otros estudios han llegado a conclusiones semejantes donde se considera que las condiciones del entorno influyen en las semejanzas o diferencias entre tipos de vegetación, lo cual está influido por el tipo de suelo y sustrato, además de otros factores como relieve y pendiente (López-Galindo et al. 2003).
El hecho de que el análisis de permutación de respuesta múltiple no haya mostrado diferencias en la composición de especies entre ambas comunidades vegetales, indica una alta proporción de especies compartidas; lo anterior posiblemente se explica porque en diferentes tipos de vegetación encontrados en áreas cercanas, frecuentemente los elementos florísticos de una comunidad vegetal se internan en la otra mediante ecotonos donde, entre el 60 -80 % puede corresponder a un tipo bien definido, mientras que el resto no es del todo preciso debido a la transición entre ellos (Alcaraz Ariza 2013).
Un aspecto importante en el estudio de la vegetación es determinar la correlación entre la distribución de las especies y los factores del medio físico y biótico que influyen en ella (Rzedowski 2006); este autor menciona que en regiones de clima árido la topografía influye en la distribución de la vegetación. Al respecto, cabe mencionar que, en el área de estudio, diferentes unidades de muestreo (UM) del izotal se ubicaron en barrancas y laderas con pendientes superiores al 60 %, de allí que este posiblemente sea un factor que determinó la ocurrencia de este tipo de vegetación. En esta misma área, cada tipo de vegetación mostró una tendencia específica a ubicarse, con las UM del pinar hacia orientaciones norte, noreste y noroeste, mientras que las del izotal se ubicaron preferentemente hacia orientaciones sur y sureste, lo que posiblemente influyó en diferencias menores en la composición florística puesto que a nivel general, no hubo diferencias significativas. Al respecto, González-Medrano (2012) menciona que, a nivel local, las diferencias en la orientación de las laderas influyen sobre la distribución de la vegetación, que da como consecuencia que, en regiones semejantes al área de estudio, en las laderas orientadas al sur, más secas y cálidas (Del Castillo 2000, López-Gómez et al. 2012), soportan una vegetación de matorral rosetófilo; mientras que en las laderas norte existe vegetación de matorral alto subinerme o un bosque bajo de pinos. Otros estudios han encontrado que la topografía y exposición de los sitios influyen en la distribución de las especies vegetales (González-Medrano 2012, Ramírez-Prieto et al 2016, López-Palacios et al. 2018)
Los resultados indicaron un mayor número de especies y de cobertura vegetal (hasta 90 %) en el izotal respecto al pinar, lo cual posiblemente se deba a condiciones del sustrato y tipo de suelo, tal como lo sugiere Rzedowski (2006); el autor menciona que la cubierta vegetal y biomasa de terrenos contiguos, como en el caso del área de estudio, esos atributos pueden ser más abundantes bajo condiciones de suelo somero con abundantes piedras y grava como en el caso del izotal, a diferencia de suelos más profundos como puede ser el caso del pinar, aunque faltaría probar esta aseveración. Es probable también que la menor cobertura en el pinar sea debida a la influencia de actividades humanas como el establecimiento de pastizales inducidos y al avance del izotal hacia áreas del pinar, tal como ha ocurrido en otras comunidades de pino piñonero-Nolina parviflora (Granados Victorino et al. 2015).
Un factor que no fue estudiado en esta ocasión, pero consideramos debería ser analizado más a fondo es el referente a las características fisicoquímicas del suelo que probablemente proporcionen información adicional para caracterizar la flora de ambas comunidades vegetales que coexisten en ecotonía. Al respecto, diferentes investigaciones han concluido que en comunidades vegetales bajo un mismo régimen climático, como en el caso del área de estudio, la distribución de la vegetación está determinada por las características edáficas (Osorio Beristain et al. 1996, Valiente-Banuet et al. 2000, Granados Victorino et al. 2015), de allí que aún existen factores importantes por analizar en la asociación pino-izotal de esta comunidad del estado de Puebla, México que contribuirían a un mejor conocimiento de la vegetación de zonas secas.
Finalmente, consideramos que los resultados de esta investigación aportan información relevante para el entendimiento de las relaciones florísticas y el recambio de especies entre los tipos de vegetación aquí considerados. Esta información sería importante para continuar estudios adicionales que incluyan la relación especies-ambiente desde el punto de vista climático y edáfico, como base para entender la dinámica de estas comunidades vegetales.
