Ciencias naturales

¹ Grupo de investigación en Biogeografía y Cladística Profunda, Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia
² Yoluka ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación
*Correspondencia: Raúl Pedroza-Banda, pedrozabanda@gmail.com

Recibido: 4 de julio de 2013. Aceptado: 16 de abril de 2014

Resumen

Este estudio presenta la revisión actualizada de la riqueza, composición y distribución de los anfibios y reptiles del departamento del Casanare. Se revisaron 1.012 ejemplares depositados en las principales colecciones biológicas del país y se recolectaron 658 ejemplares en cuatro municipios de Casanare. Se obtuvo el registro de 46 especies de anfibios y 65 especies de reptiles, de las cuales, seis corresponden a nuevos registros y dos amplían la distribución conocida en el país. Los municipios de Sácama, Támara y Recetor presentaron los mayores vacíos de información.

Palabras clave: Orinoquía colombiana, herpeto fauna, llanos, piedemonte, distribución.

Abstract

The present study is an updated revision of the richness, composition and distribution of amphibians and reptiles in Casanare. A total of 1,012 specimens from the main Colombian biological collections were examined and 658 specimens were collected in four Casanare municipalities. As a result, we reported 46 species of amphibians and 65 species of reptiles of which six are new records and two extend their known distribution in Colombia. Additionally, we identified Sácama, Támara and Recetor as the municipalities with the poorest knowledge of their amphibians and reptiles.

Key words: Orinoquia, herpeto fauna, distribution, savanna, foothill.

Introducción

Durante la última década, tanto el gobierno nacional, como la empresa privada, las organizaciones no gubernamentales, las universidades y los centros de investigación han volcado su atención sobre los diferentes ecosistemas de Casanare motivados por el acelerado crecimiento económico de la región y las radicales transformaciones de los paisajes naturales de las llanuras y el piedemonte. Esto ha generado un creciente número de investigaciones que han significado avances en el conocimiento de los anfibios y reptiles del departamento.

A pesar de su vasta extensión y de la importancia que ha tomado esta región para el país, en términos biológicos los esfuerzos han sido insuficientes, ya que el desconocimiento de su fauna sigue siendo evidente, sobre todo en lo concerniente a la fauna de anfibios y reptiles, cuya composición se conoce de manera aceptable en la zona del piedemonte llanero, pero no así en la zona de las sabanas o llanuras del Orinoco.

Los primeros registros sobre la herpeto fauna del departamento se deben a Amaral (1931) y Medem (1965, 1981) en lo concerniente a los reptiles y a Cochran & Goin (1970) en cuanto a los anfibios. Tuvieron que pasar tres décadas para que figuraran nuevos registros del departamento, cuando Ruiz, et al., (1996) actualizaron la lista de especies de anfibios del país, con cuyos registros, y los de otras publicaciones, Acosta-Galvis (2000) realizó una nueva revisión de los anfibios de Colombia en la que reportó 22 especies en Casanare. Recientemente, Acosta-Galvis & Alfaro-Bejarano (2011) actualizaron la información sobre los anfibios de este departamento en los últimos cinco años, pero con base en los registros del piedemonte, los cuales tienen una baja representatividad de los paisajes de sabana, que son los ecosistemas dominantes en Casanare.

Después de los reportes de Amaral (1931) y Medem (1965, 1981), los estudios sobre los reptiles de este departamento escasearon y no fue hasta la década de 1980 cuando se obtuvieron nuevos registros de los saurios de Colombia reportados por Ayala (1986), quien registró siete especies de lagartijas presentes en Casanare. Posteriormente, Sánchez-C, et al., (1987) presentaron una lista de especies de Colombia en la cual se registraron 52 especies de reptiles asignadas a este departamento. La contribución más reciente al conocimiento de la fauna de reptiles en esta región del país la realizaron Peñuela Recio, et al., (2011) quienes se refirieron a los reptiles de las reservas de la sociedad civil en cuatro municipios de este departamento. Alfaro, et al., (2011) actualizaron la lista de especies de reptiles de Casanare y Cortés & Sánchez (2011) evaluaron el estado de conservación de los reptiles presentes en el bloque petrolero Cubiro del municipio de San Luis de Palenque.

Hasta el momento, los aportes al conocimiento de la herpeto fauna de Casanare se han centrado en proveer listas de especies, las cuales son una herramienta útil para iniciar cualquier estudio, pero no se ha evaluado la distribución ni se ha intentado detectar sus patrones e identificar las áreas en las que aún hay desconocimiento en el departamento.

Motivados por los problemas a los que se enfrenta la región de la Orinoquía, y con el fin de dar a conocer la diversidad de la herpeto fauna y su distribución en Casanare, en el año 2012 se realizaron exploraciones de campo en busca de anfibios y reptiles en los municipios de Aguazul, Paz de Ariporo, San Luis de Palenque y Trinidad. Se revisaron, así mismo, las principales colecciones de anfibios y reptiles del país en busca de registros de ejemplares de este departamento. Los resultados mostraron un profundo vacío en el conocimiento tanto de la diversidad como de la distribución de la herpeto fauna en este departamento.

Materiales y métodos

Muestreo

Se realizaron tres visitas a ocho localidades del departamento de Casanare durante la época seca y el periodo de lluvias. Se visitaron las veredas Cupiagua (5°19'0.12" N, 72°34'59,95" O) y Manoguía (5°10,082' N, 72°38,190' O) en el municipio de Aguazul, en el piedemonte llanero; Guaracura (5°8'40,4" N, 70°58'22,6" O), La Lucha (5°23'15,0" N, 71°37'16,9" O) y La Riverita (5°8'41,2" N, 70°57'27,9" O) en el municipio de San Luis de Palenque; San Vicente (5°18'47,2" N, 71°22'5,4" O) y La Cañada (5°26'18,9" N, 71°36'49" O) en el municipio de Trinidad y la vereda La Colombina (6°2'36,5" N, 71°5'34,2" O) en el municipio de Paz de Ariporo, sobre los llanos orinocenses (Figura 1).

En el trabajo de campo se empleó la técnica de inventario por búsqueda libre sin restricciones (Rueda, et al., 2006), con salidas diurnas y nocturnas de ocho horas diarias durante un periodo de 36 días (31 días en las localidades sobre los llanos orientales y cinco en la localidad del piedemonte).

Tres investigadores participaron en los muestreos de las localidades en los municipios de Aguazul y Paz de Ariporo, en tanto que en las localidades del municipio de San Luis de Palenque participaron dos investigadores. Se capturaron adultos y renacuajos. Los individuos adultos se almacenaron en etanol (70%) y los renacuajos, en formaldehido (10%), y se depositaron en la colección de anfibios del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Revisión de colecciones

Se visitaron las colecciones del Museo de La Salle, Bogotá, del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, del Museo de Historia Natural ANDES, Bogotá, del Instituto Alexander von Humboldt y del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia para la búsqueda y revisión de ejemplares de anfibios y reptiles del departamento de Casanare. Esta revisión incluyó tanto ejemplares catalogados como aquellos en proceso de inclusión en las colecciones, para lo cual los datos de las localidades se obtuvieron directamente de las notas de campo.

Determinación taxonómica

La determinación de las especies se realizó con base en revisiones y claves taxonómicas, ejemplares tipo depositados en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional, ejemplares de referencia, descripciones originales de las especies y ayuda de los expertos M. Harvey (teiidos) y R. Caicedo Portilla (gekkonidos).

Las taxonomías empleadas en el presente artículo fueron las de Grant, et al., (2006) para Aromobatidae, la de Faivovich, et al., (2005) para Hylidae, la de Hedges, et al., (2008) para Strabomantidae y la de Frost, et al., (2006) para el resto de familias. En el caso de los reptiles, se siguió a Wüster (2001), a Lehr (2002) y a Campbell y Lamar (2004), en cuanto a las serpientes, a Pyron, et al., (2011), a Harvey (2012), a Caicedo-Portilla &Dulcey-Cala (2011), y a Poe (2013) para las lagartijas del género Anolis. En el caso de las tortugas y cocodrilos se siguió a Rueda-Almonacid (2007).

Análisis de datos

Fase de campo. Para los registros obtenidos en campo, la diversidad alfa o riqueza de especies se definió como el número de especies en el área de estudio; la riqueza esperada se calculó por medio del estimador no paramétrico Jacknife de primer y segundo orden. Con el valor máximo de riqueza estimado, se determinó la representatividad del estudio en términos de porcentaje. Los estimadores se calcularon con el programa EstimateS 8.2.0 (Colwell, 2006). Este análisis no se realizó para el ensamble de reptiles, puesto que los resultados con los estimadores clásicos arrojaron resultados no confiables.

Conscientes de que la interpretación de los estimadores de diversidad comúnmente utilizados (Shannon, Simpson) es bastante compleja porque estos incorporan tanto la riqueza de especies como la equidad en un único valor (Ludwing y Reynolds,1988), es decir, el mismo valor de diversidad puede obtenerse para una comunidad con baja riqueza y alta equidad como para una con alta riqueza y baja equidad, se utilizaron los números de Hill como estimadores debido a la facilidad para interpretarlos, ya que sus resultados se dan en unidades que corresponden al número de especies. Estos números permiten una aproximación a la estructura de las comunidades en el área de estudio (especies en relación con su abundancia) y garantizan que los resultados puedan compararse en el tiempo. La serie de números de Hill considerada fue la siguiente:

N_0: número total de especies (S)

N_1: número de especies abundantes = e H', y

N_2: número de especies muy abundantes = 1/l,

donde H' es el índice de Shannon-Wiener y l corresponde al índice de Simpson. Los resultados se dan en unidades de número de especies. Como se puede observar, N_1 y N_2 dan la estimación del número de especies abundantes y muy abundantes por cada una de las unidades de muestreo.

Análisis de distribución de anfibios

Con base en la información obtenida en las salidas de campo y la recopilada de los registros en las colecciones biológicas visitadas, se buscó identificar patrones de distribución que permitieran delimitar las zonas del piedemonte y de los llanos orientales en las que tradicionalmente se ha subdividido el departamento de Casanare. Para este análisis se partió de la lista general de especies de anfibios del departamento, excluyendo los registros de especies con poblaciones transandinas, es decir, especies con distribuciones al occidente de los Andes. De esta manera se obtuvo una lista final de especies con distribución restringida al oriente de los Andes que fue empleada para determinar si existía o no un patrón de distribución.

Resultados

Fase de campo

Se registraron 658 individuos adultos y cuatro lotes de renacuajos y se registraron posturas y cantos del centrolénido Hyalinobatrachium munozorum después de un esfuerzo de muestreo de 640 horas/hombre. Estos registros correspondieron a 35 especies de anfibios (anexo 1) del orden Anura y 28 especies de reptiles (anexo 2).

Las familias de anfibios más representativas fueron la Hylidae, con quince especies y Leptodactylidae con once especies; de la familia Bufonidae se registraron cuatro especies y de Strabomantidae y Centrolenidae, dos especies en cada una. En las familias restantes (Microhylidae y Ranidae) se registró una especie en cada una (Figura 2).

En el caso de los reptiles, las familias más diversas fueron la Colubridae, con doce especies, Teiidae, con tres especies, y Amphisbaenidae, Gekkonidae y Sphaerodactylidae, con dos especies cada una. De las familias restantes (Boidae, Testudinidae, Dactyloidea, Gymnophtalmidae, Iguanidae, Podocnemididae y Viperidae) se registró una especie en cada una (Figura 3).

Representatividad del muestreo

La ausencia de tendencia a alcanzar la asíntota de la curva de acumulación de especies de anfibios en el municipio de Aguazul indica que el muestreo no fue suficiente para acercarse a la representatividad total de especies en el área. Por esto, el número de 14 especies registradas en la localidad de este municipio estuvo por debajo del número estimado de especies esperado (Figura 4a). La curva de acumulación de especies de anfibios en las localidades de los llanos orientales indica que el muestreo fue insuficiente para lograr la representatividad de especies esperada para el ensamble de anfibios de estas localidades (Figura 4b).

Los estimadores empleados indican que el número posible de especies de anfibios para las localidades del municipio de Aguazul estaba en el rango de 19 a 20 especies, por lo cual las especies observadas corresponden a un 74,5 % de representatividad según el estimador Jacknife de primer orden y a 69,5% según el estimador Jacknife de segundo orden. Los estimadores también indicaron un mejor desempeño en la muestra de las localidades de los llanos orientales, donde se esperaba encontrar entre 29 y 31 especies de anfibios. Por lo tanto, se estima que se logró una representatividad entre 86,6 % (Jacknife de primer orden) y 81,2 % (Jacknife de segundo orden) de la fauna anfibia en esta zona.

Estructura de los ensambles de anfibios

La abundancia proporcional obtenida para cada una de las localidades visitadas durante los muestreos demostró que en el municipio de San Luis de Palenque y Aguazul se encontraron siete especies abundantes, mientras que en Paz de Ariporo se encontraron seis especies abundantes (Figura 5). Al comparar la identidad de estas especies consideradas abundantes, se demostró que las siete especies registradas en Aguazul (Pristimantis medemi, Rhaebo glaberrimus, Rhinella margaritifera, Leptodactylus colombiensis, Hypsiboaspuntactus, Hypsiboas boanse Hypsiboas lanciformis) eran diferentes a las especies consideradas como abundantes en San Luis de Palenque (Leptodactylus fragilis, Pseudopaludicola llanera, Leptodactylus macrosternum, Leptodactylus fuscus, Hypsiboas crepitans, Dendropsophus mathiassoni y Rhinella humboldti) y en Paz de Ariporo (P. llanera, L. fuscus, Trachycephalus typhonius, Engystomops pustulosus, H. crepitans y Scinax wandae), mientras que estos dos últimos municipios compartían tres especies abundantes (P. llanera, L. fuscus, H. crepitans). Por otro lado, cada una de las localidades muestreadas presentó una especie muy abundante (Figura 5), única para cada una de ellas; en el caso del municipio de Aguazul, la especie muy abundante fue P. medemi, en San Luis de Palenque fue L. fragilis y en el municipio de Paz de Ariporo, P. llanera.

Registros de anfibios y reptiles de Casanare en colecciones biológicas

En total se examinaron 1.012 ejemplares de anfibios y rep- tiles depositados en diferentes colecciones, de los cuales 38 especies correspondieron a anfibios y 44, a reptiles (Anexos 1 y 2). Estos datos, más los obtenidos en la salida de campo, arrojaron un total de 46 especies de anfibios y 58 especies de reptiles. Además, se espera corroborar la presencia de seis especies más de reptiles (Chelonoidis carbonaria, Chelus fimbriatus, Crocodylus intermedius, Mabuya altama- zonica, Paleosuchus trigonatus y Siphlophis compresus), ya que muchos de los registros no estaban disponibles para su revisión durante las consultas realizadas en las colecciones. Sin embargo, se cuenta con los registros fotográficos y la constancia de depósito por parte de los investigadores en las correspondientes colecciones biológicas.

Diversidad de anfibios y reptiles de Casanare

Entre las 46 especies de anfibios, las familias con mayor representatividad de especies fueron Hylidae, con 20 especies, y Leptodactylidae, con 13. De la familia Bufonidae se encontraron cuatro especies, mientras que de las familias Aromobatidae, Centrolenidae y Strabomantidae se se encontraron dos especies. De las familias restantes (Caeciliidae, Microhylidae y Ranidae), se encontró una especie de cada una (Figura 6). Hasta el momento no se tienen registros de especies del orden Caudata (salamandras) en el departamento.

En cuanto a los reptiles, el número total de especies en el departamento de Casanare corresponde a 65 especies, de las cuales, 39 son serpientes y, de estas, 27 pertenecen a la familia Colubridae, cuatro a Boidae, tres a Elapidae, dos a Viperidae, dos a Leptotyphlopidae y una a familia Anomalepididae. Se encontraron cuatro especies de lagartijas de la familia Teiidae, mientras que de las familias Alligatoridae, Amphisbaenidae, Gekkonidae y Dactyloidea se encontraron tres especies de cada una. Se encontraron dos especies en cada una de las familias Sphaerodactylidae y Gymnophthalmidae y de las familias restantes (Chelidae, Iguanidae, Polychrotidae, Scincidae y Testudinidae) se encontró una especie de cada una (Figura 7). Además, se obtuvieron tres nuevos registros de serpientes (Dipsas pavonia, Micrurus filifomis, Thamnodynastes dixoni), un nuevo registro de salamanquejas (Hemidactylus palaichthus) y posiblemente dos nuevas especies en el departamento: una serpiente del género Drymarchon y una anfisbena del género Amphisbaena.

Representatividad de los registros de la herpeto fauna de Casanare por municipio

El departamento de Casanare tiene 19 municipios, en tres de los cuales no hay ningún registro de anfibios o de reptiles (Sácama, Támara y Recetor). En los municipios de Chámeza, Maní y Monterrey no se tienen registros de anfibios, mientras que en Hato Corozal, Pore, Sabanalarga y Villanueva no se tienen registros de reptiles. Los municipios con mejor representatividad son Aguazul, San Luis de Palenque, Trinidad y Paz de Ariporo (Figura 8).

Distribución geográfica de las especies de anfibios en Casanare

De las especies de anfibios registradas para el departamento de Casanare, solo 32 tienen poblaciones cisandinas. Estas especies se pueden agrupar en tres grupos (Anexo 1): el primero (A), compuesto por 17 especies comunes en piedemonte; el segundo (B), compuesto por once especies comunes en áreas abiertas como los llanos en temporada seca, de lluvias o en ambas, y el tercero (C), compuesto por cuatro especies que habitan comúnmente en los bosques de galería de los Llanos Orientales.

Discusión

Diversidad de anfibios y reptiles de Casanare

Con los resultados obtenidos durante la salida de campo en los municipios de Aguazul, Paz de Ariporo y San Luis de Palenque, se lograron seis nuevos registros de anfibios (Hyalinobatrachium munozorum, Leptodactylus sp., Leptodactylus sp.1, Osteocephalus carri, Rulyrana flavopunctata y Scinax sp.). Los registros de Hypsiboas geographicus y Osteocephalus carri son los reportados más al norte de Colombia, pues Cochran & Goin (1970) reportaron la primera de estas especies en la localidad de Guaicaramo al sur de Casanare, en límites con el departamento de Meta, y Lynch (2006) reportó la segunda especie en el municipio de Restrepo, Meta. Es igualmente importante resaltar el registro de Hypsiboas geographicus, pues esta especie es común en los bosques de la Amazonía. En el caso de los reptiles, se encontraron nuevos registros de seis especies en el departamento (Ameiva preasignis, Amphisbaena fuliginosa, Amphisbaena sp., Drymarchonsp., Hemidactylus palaichtus y Lepidoblepharis sp.).

Los bajos porcentajes de representatividad obtenidos en los muestreos hechos en las localidades del piedemonte, comparados con los de las localidades de los llanos, eran de esperarse debido al corto tiempo disponible para los muestreos en esas localidades, lo cual ocasionó que muchos hábitats y microhábitats quedaran excluidos de las búsquedas o fueran muestreados parcialmente. Los hallazgos de especies no registradas antes en Casanare (R. flavopunctata y O. carri), en una zona tan estudiada como lo es el piedemonte, hace suponer que se subestimó el número de especies de anfibios esperado (20 a 19) según el cálculo con los estimadores seleccionados.

El hecho de que ninguna de las especies de anfibios registrada como abundante en la localidad de Aguazul haya sido encontrada en las otras dos localidades no constituye una sorpresa, ya que las condiciones ecológicas de esta localidad son bastante diferentes a las de las otras dos. Aguazul está compuesta por bosques, lo que brinda condiciones de humedad y temperatura distintas a las de las otras dos localidades. Por otra parte, la coincidencia de especies en las localidades de Paz de Ariporo y San Luis de Palenque era de esperarse. En estas dos localidades la cobertura natural predominante es la de sabana, preferida especialmente por P. llanera y L. fuscus, cuyo modo reproductivo está adaptado a ambientes adversos para los anfibios (Heyer, 1969), como los que ofrece la sabana natural.

Representatividad de la herpetofauna de Casanare a nivel nacional y local

Los resultados obtenidos en el trabajo de campo son complementarios de los registros obtenidos en las colecciones científicas visitadas. Al comparar el grado de representatividad de las especies encontradas en el departamento de Casanare respecto a lo registrado en toda la cuenca del Orinoco por Acosta-Galvis, et al., (2010), se encontró que Casanare alberga aproximadamente el 18% de todas las especies de anfibios registradas hasta el momento, y 22 % de los reptiles.

Los resultados aquí obtenidos concuerdan en un 75,5 % con la riqueza de anfibios reportada por Acosta-Galvis y Alfaro- Bejarano (2011) y en un 63,1 % con la riqueza de reptiles reportada por Alfaro, et al., (2011) para el departamento. En estos trabajos hay algunos registros dudosos como el de Hypsiboaspugnax (Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano, 2011) y las serpientes Thamnodynastes pallidus y Bothrops asper (Alfaro, et al., 2011). Estos registros no pudieron revisarse debido a que en los estudios citados no se reportaron las colecciones en las cuales residen los ejemplares para así comprobar su identidad taxonómica. Por este mismo motivo, el 24,5 % de los anfibios reportados por Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano (2011) y el 36,9 % de los reptiles reportados por Alfaro, et al., (2011) no se incluyeron en este estudio.

A diferencia de lo que ha ocurrido en el piedemonte, en donde se han centrado los estudios herpetológicos en Casanare y en toda la cuenca del Orinoco, como lo han señalado Acosta- Galvis, et al., (2010), el desconocimiento generalizado de las llanuras de la Orinoquía y, específicamente de zonas como el sur de los municipios de Yopal y Tauramena, el occidente de los municipios de Orocué y San Luis de Palenque (mejor conocido en su parte oriental), el norte del municipio de La Salina y prácticamente toda la extensión del municipio de Paz de Ariporo, dificulta la caracterización de la fauna anfibia y de reptiles de las sabanas naturales de Casanare.

La falta de estudios en estas áreas se deben, funda- mentalmente, al desarrollo económico, a intereses taxonómicos y biológicos particulares de grupos de trabajo y a la accesibilidad a las diferentes subregiones de la cuenca del Orinoco (Acosta-Galvis, et al., 2010). En el caso de Casanare, esto se debe, principalmente, a la dificultad del acceso a las áreas no exploradas del oriente de los municipios de Hato Corozal y Paz de Ariporo.

Análisis de la distribución de los anfibios de Casanare

El único patrón de distribución detectado corresponde a aquellos anfibios restringidos en los bosques de piedemonte (grupo A) y esto es porque las especies de este grupo se caracterizan por habitar bosques de dosel cerrado, donde la temperatura es estable y la humedad es alta, lo cual permite la subsistencia de ciertas especies que necesitan este tipo de hábitat. Por este motivo es posible identificar especies características del flanco oriental de la Cordillera Oriental, tales como Allobates cepedai, Allobates sp., Hyalinobatrachium munozorum, Hyloscirtus bogotensis, Rulyrana flavopunctata, Rhaebo glaberrimus, Pristimantis carranguerorum, P. medemi y O. carri, y especies cuya distribución incluye los bosques húmedos de la selva amazónica como lo son Dendropsophus minutus, Hypsiboas geographicus, H. lanciformis, Hypsiboas punctatus, Leptodactylus hylaedactylus, Leptodactykus mystaceus, Lithobates palmipes y Rhinella acuminata. La composición taxonómica del piedemonte es, como la definen Lynch, et al., (1997) un ecotono entre los llanos del Orinoco y las selvas de la Amazonía.

Aunque no hay una clara delimitación geográfica de la fauna anfibia llanera, esta se puede definir con base en las especies comunes de áreas abiertas (grupo B) como son Dendropsophus mathiassoni, Elachistocleis ovalis, Physalaemus fischeri, Pseudopaludicola boliviana, P. llanera, Scinax blairi, Scinax kennedyi, S. wandae, Leptodactylus sp. y L. macrosternum), que se caracterizan por habitar las sabanas naturales donde la temperatura es variable y la humedad es baja.

El último grupo (C) está compuesto por especies que habitan bosques de galería (Siphonops annulatus, Osteocephalus taurinus y Leptodactylus lineatus) y por esto su distribución se extiende más allá de los bosques del piedemonte y los bosques húmedos de la selva amazónica, hasta los bosques de galería en las sabanas naturales.

El conocimiento limitado de la composición y distribución de la herpeto fauna de los municipios que se encuentran en las llanuras constituye un obstáculo para definir la zona de los Llanos Orientales a partir de la composición de las especies de anfibios y reptiles que en ella habitan. Esta dificultad posiblemente se deba a los cambios que han tenido los paisajes naturales de Casanare, que han transformando los bosques nativos del piedemonte en áreas abiertas parecidas a las sabanas, creando, así, las condiciones propicias para el avance de especies "llaneras" hasta el piedemonte. A estos efectos antropogénicos se suma la falta de estudios de herpetofauna en el área de los llanos, cuya situación contrasta con la del piedemonte. Si existe un patrón de distribución de anfibios definido para los llanos, probablemente sea necesario aumentar la escala de los estudios, involucrando el resto de los departamentos que hacen parte de la región de los Llanos Orientales.

Sería de esperar que dada la intensa actividad de explotación de hidrocarburos, sobre todo al sur del departamento (Agencia Nacional de Hidrocarburos, 2013), el desconocimiento sobre estos temas en esta parte del país fuera menor, aunque no son estudios lo que hace falta, sino la divulgación del conocimiento y de los inventarios ya levantados en estas regiones del país.

Como se demostró anteriormente, queda mucho trabajo por hacer para acrecentar el conocimiento de la diversidad real de la herpetofauna de Casanare y aun mucho más para lograr un mejor conocimiento de la distribución de los anfibios. En el caso de los reptiles, el panorama de los estudios sobre su distribución es incluso más oscuro, ya que dicha distribución está muy lejos de conocerse.

Conclusiones

Debido al relieve de Casanare, con el terreno montañoso de los Andes al occidente y las llanuras al oriente, que constituyen dos unidades eco-geográficas diferentes, la fauna de anfibios y reptiles del departamento es bastante representativa. Por ello, considerando las amplias zonas desconocidas que se identificaron en este estudio, y la predicción obtenida mediante los estimadores de diversidad, se espera que el número de especies en ambos grupos aumente, así como el de los estudios que permitan una mejor aproximación al conocimiento de la diversidad real de Casanare.

Igualmente, se concluyó que la definición de una herpetofauna típicamente llanera es aún difícil de determinar, pues esta generalización debe realizarse a partir de datos que confirmen la existencia de una fauna exclusiva de los Llanos Orientales, lo cual, de momento, no es posible.

A pesar de que el esfuerzo desplegado por el equipo de este estudio se concentró en la zona de los llanos con la intención de lograr una mejor comprensión de su fauna de anfibios y reptiles, quedó claro que debido a su gran extensión y a otras dificultades implícitas en la investigación, es necesario un mayor esfuerzo de muestreo, particularmente para el grupo de los reptiles.

Por último, es necesario llevar a cabo más investigaciones a todo nivel para realimentar los resultados aquí obtenidos, ya que el presente trabajo seguramente está incompleto dada la diversidad esperada para el área de estudio. Sin embargo, este es un punto de partida para generar mayor conocimiento en torno al tema, en beneficio tanto del ecosistema como de los asentamientos humanos presentes en el área de estudio.

Agradecimientos

Los autores expresan sus agradecimientos a la Universidad Nacional de Colombia, sede Orinoquía, al comité evaluador y organizador de la convocatoria de investigación 2012-II para financiar pasantías y trabajos de grado en pregrado o posgrado en temáticas relacionadas con la Orinoquía, y a la fundación Yoluka por la financiación parcial del proyecto. A los curadores y encargados de las colecciones biológicas de anfibios y reptiles de Colombia, en especial a Andrew Crawford, Museo de Historia Natural, Universidad de los Andes; a Claudia Múnera Roldán, Instituto Alexander von Humboldt; a John D. Lynch y Martha Calderón, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia; a José Espitia Barrera, Museo La Salle, Universidad de La Salle y a Julio Mario Hoyos, Museo de Historia Natural, Pontificia Universidad Javeriana, por permitirnos el acceso a los especímenes, y a M. Harvey y R. Caicedo-Portilla por su apoyo en la identificación de especies en grupos de gran complejidad taxonómica. De igual forma, agradecemos muy afectuosamente a los llaneros de los municipios de Aguazul, Paz de Ariporo, Trinidad y San Luis de Palenque, en especial a Ramón Gómez, Juan Carlos Gómez (Chigüi), Esperanza Parales, Abel Antonio Reyes, Andrea, Ana y Cesar Mora, Nilson Gualdrón, Renzo Amaya, Manuel y Marixa Barragán, Esaú Gualdrón, Polo Sandoval, Marina Cruz y Jhon Fredy Fuentes, quienes apoyaron nuestro trabajo en campo. Por último, deseamos agradecer a Pablo Andrés Peña Manrique, Felipe Andrés Aponte y Alejandro Montes por bridarnos su apoyo en la logística durante las salidas de campo.

Conflicto de interés

Los autores declaran que no tienen ningún conflicto de interés.

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