Introducción

El orden Trichoptera pertenece al grupo de órdenes de insectos en los que la totalidad de las especies depende del medio acuático para su desarrollo. Los tricópteros son insectos holometábolos que están relacionados con los lepidópteros y los adultos asemejan pequeñas polillas (^{Holzenthal, et al., 2007a}; ^{Springer, 2010a}). Las formas inmaduras son generalmente acuáticas y se encuentran comúnmente en ríos, riachuelos, cascadas y lagos (^{Wiggins, 1996}; Merrit, et al., 2008). Se le considera como uno de los más importantes grupos de insectos acuáticos por la diversidad, la abundancia y la distribución biogeográfica de sus especies. Está presente en los ecosistemas acuáticos de todas las regiones biogeográficas, excepto en la Antártida, y desempeña un papel fundamental en dichos ecosistemas al participar en el flujo de energía y en la dinámica de nutrientes, ya que despliegan una diversidad amplia de adaptaciones tróficas y explotan varios microhábitats (^{Flint, et al., 1999}; ^{Domínguez & Fernández, 2009}). Además, se consideran como potencialmente útiles en los estudios sobre la calidad del agua debido a su sensibilidad frente a los cambios físicos y químicos (^{Valero, et al., 2001}; ^{Guevara, et al., 2006}).

Una característica bien conocida y llamativa de las larvas es su capacidad de construir refugios o "casitas" (estuches) portátiles utilizando una seda pegajosa producida por una glándula de las partes bucales de la larva y una gran variedad de materiales (^{Wiggins, 2004}; ^{Springer, et al., 2010}b). Esta capacidad de las larvas de producir seda ha resultado en una notable variedad de formas de estuches y refugios, y su funcionamiento ha permitido a este orden de insectos explotar exitosamente una gran cantidad de nichos ecológicos en los ecosistemas de agua dulce con mucha exclusividad (Wiggins & Currie, 2008).

A nivel mundial se conocen alrededor de 15.000 especies de tricópteros, pertenecientes a 49 familias y 616 géneros (^{Holzenthal, et al., 2007a}; ^{Morse, 2018}). Sin embargo, varias estimaciones proponen que pueden existir más de 50.000 especies de este orden en el mundo (^{De Moor & Ivanov, 2008}) dada la gran cantidad de especies nuevas que se están encontrando, especialmente en países asiáticos, africanos y neotropicales, donde hasta un 75 % de todas las especies recolectadas aún no han sido descritas (Holzenthal, et al., 2007a).

En cuanto a los endemismos de géneros de Trichoptera, la región neotropical ocupa el segundo lugar a nivel mundial, con un 69 % de géneros endémicos, después de la región australiana, donde se ha registrado un 73 % de ellos (^{De Moor & Ivanov, 2008}); se estima que hay 2.234 especies agrupadas en 153 géneros y 24 familias, de las cuales Colombia registra 211 distribuidas en 45 géneros y 15 familias (^{Posada & Roldán, 2003}; ^{Muñoz-Quesada, 2004}).

En Colombia se destacan los aportes de los trabajos de ^{Ramírez & Roldán (1989)} al conocimiento de los tricópteros inmaduros en ríos de la región del Urabá antioqueño, de Zúñiga, et al. (1994) y ^{Ballesteros, et al. (1997)} en el Valle del Cauca, de ^{Flint, et al. (1999)} y de ^{Rincón (1999)} en la cordillera oriental, de ^{Posada & Roldán (2003)} en el noroccidente colombiano, de ^{Guevara, et al. (2005)}, ^{Vásquez, et al. (2008)} y ^{Vásquez-Ramos, et al. (2010}, 2013, 2014) en el departamento del Tolima, y de ^{Serna, et al. (2015)} y ^{Jaimes-Contreras & Granados-Martínez (2016)} en la Sierra Nevada de Santa Marta, los cuales se han enfocado en conocer aspectos de su distribución y su relación con la calidad de las aguas. En cuanto a los aspectos taxonómicos, Rincón (2002), Posada & Roldán (2003) y ^{Muñoz-Quesada (2004)} han realizado importantes contribuciones al estudio de este orden en Colombia.

En el departamento del Chocó se habían registrado de forma fragmentaria 14 géneros distribuidos en diez familias, presentes en las cuencas de los ríos Atrato y San Juan (^{Pino, et al., 2003}; ^{Bejarano, et al., 2006}; ^{Asprilla, et al., 2006}; ^{Mosquera, et al., 2006}; ^{Salas, et al., 2011}; Mosquera & Córdoba, 2015). El presente estudio tuvo como propósito aportar información sobre la riqueza y la distribución de los tricópteros inmaduros en el departamento del Chocó a partir de la revisión de especímenes que se encuentran depositados en la Colección Limnológica del Chocó - CLCH.

Materiales y métodos

La información taxonómica que se presenta es el resultado de la recopilación y revisión de las larvas del orden Trichoptera depositadas en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-Insec» (Universidad Tecnológica del Chocó), conservadas y preservadas en alcohol etílico al 80 % en recipientes de vidrio de 10 mL. Estos organismos fueron recolectados en el marco del desarrollo de proyectos de grado e investigaciones llevadas a cabo por el Grupo de Limnología de la Universidad Tecnológica del Chocó "UTCH" entre los años 2004 y 2018. Los especímenes estudiados corresponden a estadios inmaduros recolectados de forma cualitativa en diferentes sustratos sumergidos (piedras del lecho, hojarasca, troncos, vegetación ribereña y macrófitas). La identificación taxonómica se realizó en el laboratorio de limnología de la UTCH utilizando las claves de ^{Fernández & Domínguez (2001)}, ^{Posada & Roldán (2003)} y Domínguez & Fernández (2009) y un estereomicroscopio Nikon SMZ 745.

A partir de los datos obtenidos de la colección biológica, se elaboró un mapa con la representación geográfica de las familias y los géneros en el departamento (Figura 1), utilizando el programa ArcGIS, versión 10.5, así como matrices por familias y géneros con sus respectivas abundancias, altitudes y distribución por sustratos con la ayuda del programa Microsoft Excel 2013. Con este mismo programa se calcularon y graficaron los datos sobre la abundancia relativa.

Figura 1 División política del departamento de Chocó (Colombia); las áreas representadas en la colección aparecen en un tono más oscuro. 

Resultados y discusión

Composición faunística y abundancia de los tricópteros. Los datos de los 925 ejemplares del orden Trichoptera analizados permitieron registrar tres subórdenes, diez familias y 20 géneros de forma preliminar para el departamento del Chocó (Tabla 1), de los cuales Oxyethira, Celaenotrichia y Rhyacopsyche (Hydroptilidae), Grumichella (Leptoceridae), Cyrnellus (Polycentropodidae) y Centromacronema (Hydropsychidae) se registraron por primera vez para el Chocó. Los organismos se recolectaron en 60 corrientes hídricas de diferente orden y tres ecosistemas lénticos de las cuencas de los ríos Atrato, San Juan y Baudó, ubicados en 18 municipios del departamento entre los 0 y los 3.202 m s.n.m. (Figura 1) (Tabla 2). Estos resultados constituyen un aporte muy significativo para el estudio de la diversidad regional y nacional de este grupo, puesto que se presentan 10 de las 15 familias y 20 de los 45 géneros registrados para Colombia por ^{Posada & Roldán (2003)} y ^{Muñoz-Quesada (2004)}.

Tabla 1 Listado taxonómico, abundancia relativa y registro de nuevos géneros del orden Trichoptera para el departamento del Chocó a partir de ejemplares depositados en la Colección Limnológica del Chocó - CLCH 

Tabla 2 Distribución de las familias y géneros de Trichoptera en los municipios del Chocó, ubicación por macrocuenca y rango de altura 

+ Microcuenca pericontinental; Qb: Quibdó, Ce: Cértegui, At: Atrato, Llo: Lloró, Un: Unguía, Bo: Bojayá, Ma: Medio Atrato, Ba: Bagadó, Cda: Carmen de Atrato, Ta: Tadó, Up: Unión Panamericana, Is: Istmina, Co: Condoto, Cdp: Cantón de San Pablo, Ab: Alto Baudó, Mb: Medio Baudó, Nu: Nuquí, Ac: Acandí

De las diez familias presentes en la Colección Limnológica del Chocó, Hydropsychidae es la que presenta el mayor número de organismos, con el 68,65 %, así como la mayor riqueza, con cinco géneros, seguida de lejos por Leptoceridae (7,28 %) y Philopotamidae (6,30 %), mientras que el menor número de organismos se presenta en la familia Hydrobiosidae (1,08 %) (Figura 2). Esta mayor abundancia de las familias Hydropsychidae y Leptoceridae coincide con lo registrado en otros estudios realizados en el Chocó (^{Bejarano, et al., 2006}; ^{Mosquera, et al., 2006}; Mosquera & Córdoba, 2015; ^{Mosquera-Murillo & Mosquera-Mosquera, 2017}), en Colombia (^{Posada, et al., 2000}; ^{Muñoz-Quesada, 2000}, 2004; ^{Guevara-Cardona, et al., 2007}; ^{García, et al., 2009}; ^{Vásquez-Ramos, et al., 2010}; ^{Zúñiga, et al., 2013}) y en el Neotrópico (^{Stein, et al., 2008}; ^{Angrisano & Sganga, 2009}; ^{Springer, et al., 2010}b).

Hydropsychidae es una de las familias dominantes en aguas corrientes, tanto por su abundancia como por su diversidad (^{Domínguez & Fernández, 2009}), y se encuentra casi siempre en la zona de corrientes moderadas a fuertes (incluso en paredes de cascadas), donde las diversas especies filtran la materia orgánica en suspensión y pueden ser localmente muy abundantes (^{Springer, 2010a}). Otro aspecto importante es su capacidad para sobrevivir en diferentes tipos de hábitats que ofrezcan el sustrato necesario, como rocas, piedras, hojas, arena y grava, así como su tolerancia frente a aguas con un poco de perturbación (^{Duarte, 2014}).

Si bien las familias Hydroptilidae y Polycentropodidae no son muy abundantes en la Colección Limnológica del Chocó, se hallan entre las de mayor riqueza, con cuatro y tres géneros, respectivamente (Figura 2). La familia Hydroptilidae es una de las más diversas del orden, con 37 géneros y cerca de 940 especies para la región neotropical (^{Holzenthal & Calor, 2017}), está presente en todas las regiones del mundo y en todos los pisos altitudinales en ecosistemas lóticos, donde coloniza diversos tipos de sustratos (^{Oliveira, et al., 2005}; ^{De Moor & Ivanov, 2008}; ^{Vásquez, et al., 2008}; ^{Gómez-Aguirre, et al., 2009}; ^{Springer, 2010a}). La familia Polycentropodidae, por su parte, es frecuente en ambientes lénticos y lóticos, sobre todo en pozas de ríos o áreas de corriente lenta, en donde los ejemplares instalan redes de seda en forma de tubo o trompeta con abertura en ambos extremos, aunque también se pueden localizar en tubitos de seda debajo de las rocas de los ríos, asociados con sustratos rocosos o madera sumergida (Springer, 2006; Holzenthal & Calor, 2017).

Figura 2 Abundancia relativa y riqueza genérica de familias del orden Trichoptera registradas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec) 

A nivel de géneros, Smicridea es el de mayor abundancia (62,93 %), seguido de Chimarra (6,30 %) y Nectopsyche (5,87 %) (Tabla 1). Las larvas de Smicridea construyen refugios fuertes y se adhieren a sustratos como las piedras, la grava y las macrófitas (^{Springer, 2010a}; ^{Vásquez-Ramos, et al., 2010}; Vásquez-Ramos, et al., 2014), lo que incide positivamente en su capacidad para colonizar diferentes tipos de sustrato y, unido a su tolerancia a la contaminación, lo convierte en un género muy frecuente y abundante en las recolecciones (^{Roldán, 2003}).

Distribución de los tricópteros. De las tres principales cuencas del departamento del Chocó, los municipios de la cuenca del río San Juan son los que registran el mayor número de individuos del orden Trichoptera en la Colección Limnológica, con un 60,43 %, representados en 10 familias y 16 géneros; le siguen los municipios pertenecientes a la cuenca del río Atrato, con el 37,30 %, nueve familias y 19 géneros, y los de la cuenca del río Baudó, con el 1,09 %, tres familias y cuatro géneros, en tanto que se registran tres familias y cinco géneros en microcuencas pericontinentales que fluyen directamente al océano Pacífico (1,20 %) (Tabla 2). El hecho de que por distintos factores, como dificultades de acceso y de orden público en los últimos años, en el departamento del Chocó no se puedan estudiar algunas áreas y existan localidades inexploradas, explica las diferencias en abundancia y riqueza encontradas entre los municipios de las cuencas representadas en la Colección Limnológica.

Entre las familias presentes en la Colección Limnológica, Hydropsychidae, con los géneros Smicridea y Leptonema, es la de mayor distribución, al encontrarse en 13 y nueve municipios, respectivamente, seguida de Calamoceratidae, con el género Philloicus (Tabla 2). Esta distribución particularmente amplia de los géneros Smicridea y Leptonema, se ha registrado en otras investigaciones sobre este orden de insectos en el país, como las de ^{Bejarano, et al. (2006)}, ^{Mosquera, et al. (2006)}, ^{López (2007)}, ^{Vásquez-Ramos, et al. (2010)} y ^{Serna, et al. (2015)}. Según ^{Rincón (1999)}, la familia Hydropsychidae posee un amplio rango de distribución, ya que se encuentra asociada a ríos y quebradas con diferentes corrientes y temperaturas; además, según ^{López-Delgado, et al. (2015)}, los miembros de esta familia pueden tolerar grandes cambios en las condiciones ambientales, además de su capacidad para construir redes extensas de seda que les permiten fijarse al sustrato y capturar gran cantidad de alimento, lo que favorece su amplia distribución.

Desde el punto de vista altitudinal, los géneros que presentan los rangos más amplios son Smicridea, Atopsyche y Polycentropus (Tabla 2); no obstante, se amplía el rango altitudinal en el país para todos los géneros registrados, pues se han encontrado en localidades por debajo de los 100 m. Diversas investigaciones en Colombia evidencian la amplia distribución altitudinal del género Smicridea (^{Rincón, 1999}; ^{Guevara, 2004}; Vázquez-Ramos, et al., 2010; ^{López-Delgado, et al., 2015}; ^{Serna, et al., 2015}), mientras que Atopsyche y Polycentropus se encuentran más restringidos a ciertas zonas del país (^{Posada & Roldán, 2003}; Guevara, et al., 2005; López, 2007).

En general, la distribución de los tricópteros es el resultado de un gran número de variables físicas, químicas y ecológicas (López, et al., 2015). ^{Bonada (2003)} encontró que la altitud es uno de los principales factores que explican la presencia de tricópteros; así mismo, ^{Marchant, et al. (1995)} han sugerido que la altitud afecta indirectamente la distribución de los macroinvertebrados acuáticos debido a los cambios en la temperatura del agua y el contenido de oxígeno.

Los ejemplares del orden Trichoptera examinados, se encontraron asociados con cinco sustratos: piedras del lecho, hojarasca, troncos, vegetación ribereña y macrófitas, siendo las piedras del lecho el sustrato que registra el mayor número de familias y géneros, con 10 y 18, respectivamente, seguido de la hojarasca, con seis familias y nueve géneros, los troncos, con dos familias y tres géneros, y la vegetación ribereña, con dos familias y cuatro géneros, en tanto que en las macrófitas se presenta el menor número, con una familia y dos géneros (Figura 3). Según ^{Holzenthal, et al. (2007b)}, los tricópteros se han adaptado para colonizar diferentes sustratos, los cuales utilizan en la confección de sus refugios, bien sea con materiales individualizados o mixtos de origen natural o antropogénico (restos de materiales inorgánicos y desechos), y para capturar alimento de una manera más eficiente, por lo que la presencia de una gran variedad de sustratos favorece su establecimiento y colonización (^{Motta & Uieda, 2004}; ^{Angrisano & Sganga, 2009}; ^{Vásquez-Ramos, et al., 2010}). Lo anterior coincide con las características de los cuerpos de agua presentes en las áreas representadas en la colección, la mayoría de los cuales es rica en una variedad de sustratos orgánicos e inorgánicos, sobre todo hojarasca, como resultado de la alta cobertura boscosa existente en la región del Chocó, que aumenta la oferta de microhábitats colonizables por la fauna de tricópteros.

Figura 3 Distribución por sustratos de géneros de tricópteros presentes en la Colección Limnológica del Chocó 

Los resultados de este trabajo constituyen un gran aporte al conocimiento taxonómico y sobre la distribución de los tricópteros en el departamento del Chocó y en el país; además, se pone en evidencia la enorme diversidad del orden en la región, por lo que se espera que con el aumento de los estudios taxonómicos de la fauna de tricópteros, el número de taxones registrados se incremente considerablemente.