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Introducción
La depresión de Huancabamba se encuentra en el norte de Perú y sur de Ecuador. Es la región donde la cordillera de los Andes tiene la porción más estrecha y de menor altitud a lo largo de Suramérica. Alberga el paso más bajo (Abra de Porculla, 2.145 m s.n.m.) en el norte de los Andes, donde las montañas o cordilleras aisladas no sobrepasan los 4.000 m s.n.m. (Weigend, 2002; Reynel etal., 2013; Peters etal., 2014) (Figura 1A).
Figura 1 Ubicación de la zona de estudio. A. Ubicación de la depresión de Huancabamba. B. Bosques montanos y jalcas de la cordillera Kañaris-Pagaibamba con la ubicación de las cámaras trampa del presente estudio
Biogeográficamente, esta sección de los Andes ha tenido un gran impacto en el desarrollo de la biodiversidad del noroeste peruano y el extremo sur ecuatoriano, y se la considera el límite sur del ecosistema del páramo (Brack, 1996; Pacheco, 2002; Josse et al, 2009; Ministerio del Ambiente - MINAM, 2019) y del ámbito de distribución del ecosistema de jalca (Sánchez-Vega & Dillon, 2006). Aunque se la ha considerado una barrera natural de la dispersión de norte a sur de algunos taxones (Vuilleumier, 1968; Fjeldsa, 1995; Ayers, 1999; Skrabal etal., 2001; Venegas, 2005), también es una región biogeográfica propia con gran biodiversidad (Young & Reynel, 1997; Weigend, 2002; Struwe et al, 2009). En el caso de los mamíferos, la depresión de Huancabamba es un área muy singular que no constituiría una barrera significativa para la dispersión de especies, pero que ha sido insuficientemente estudiada (Pacheco & Patterson, 1992; Vivar etal., 1997; Lunde & Pacheco, 2003).
Los estudios de mamíferos con cámaras trampa son cada vez más comunes y particularmente útiles para determinar la riqueza de especies de una zona, la presencia y distribución de las más importantes, así como de las raras, poco conspicuas, con el fin de obtener nuevos registros y contribuir a su conservación (Jiménez et al., 2010; O'Connell et al., 2011; Díaz-Pulido & Payán-Garrido, 2012; Hurtado & Pacheco, 2015; Solorzano et al., 2021). Además, este método no invasivo permite obtener información sobre el uso del hábitat, la demografía, la abundancia relativa, y el comportamiento de las especies (Appleton et al., 2018; Green et al., 2020; Mena et al., 2020), e, incluso, la identificación de individuos de algunas de ellas como el oso de anteojos (Van Horn et al., 2014). Toda esta información permite orientar mejor los esfuerzos de conservación de las especies silvestres y sus hábitats.
Los estudios de mamíferos con cámaras trampa en Perú se han desarrollado mayori-tariamente en la vertiente oriental de los Andes y en la llanura amazónica (Jiménez et al., 2010; Medina et al., 2016; Pillco-Huarcaya et al., 2020; Mena et al., 2020; Scullion et al., 2021) y más recientemente en los ecosistemas secos del noroeste del país (Hurtado & Pacheco, 2015; Appleton et al., 2018; García-Olaechea et al., 2021). Uno de los primeros estudios de mamíferos usando cámaras trampa en los bosques montanos de los Andes peruanos se hizo en el Bosque de Protección de Pagaibamba (Jiménez et al., 2010), que se ubica en el sur de la depresión de Huancabamba. En este mismo ecosistema, más recientemente se han desarrollado estudios con cámaras trampa en el Santuario Nacional Tabaconas Namballe (SNTN) (Mena & Yagui, 2019, Mena & Pacheco, 2020), ubicado en el centro de esta depresión andina.
Nuestro estudio se desarrolló en los bosques montanos y jalcas de las localidades de Gramalote y Tucto, en el departamento de Cajamarca, al norte de Perú, ambas ubicadas al sur de la depresión de Huancabamba. El objetivo es presentar los registros más notables de mamíferos grandes y medianos endémicos o raros y los que se encuentran amenazados, y presentar la información preliminar sobre la riqueza y abundancia relativa de dichos taxones, para así fomentar la conservación de los últimos remanentes boscosos en esta parte de Perú.
Materiales y métodos
Area de estudio
Esta se ubicó en una cordillera que abarca desde los bosques montanos del distrito de Kañaris, provincia Ferreñafe, departamento de Lambayeque, hasta el Bosque de Protección de Pagaibamba, departamento de Cajamarca (distrito Querocoto, provincia Chota), en el norte de Perú. Fisiográficamente, el área está en el límite entre las vertientes occidental y oriental de los Andes (Pacheco, 2002), y en la ecorregión de los bosques montanos occidentales de los Andes del norte (CDC-UNALM, 2006). La denominamos Kañaris-Pagaibamba por sus bosques más conocidos (Llatas-Quiroz & López-Mesones 2005; Jiménez et al., 2010), y se localiza al sur del Abra de Porculla y la parte sur de la depresión de Huancabamba (Figura 1A); supera los 3.500 m s.n.m. y presenta un relativo aislamiento geográfico en la cordillera occidental marcado por los ríos Huancabamba, Chotano y Chancay-Lambayeque.
El estudio se realizó específicamente en los bosques montanos y jalcas de los centros poblados de Gramalote (distrito de Querocotillo, provincia Cutervo) y Tucto (distritos de Miracosta y Querocotillo, provincia Chota) al oeste de Cajamarca, entre los 2.500 y los 3.600 m s.n.m. (Figura 1B).
Los bosques montanos en nuestra zona de estudio están dominados por árboles de los géneros Weinmannia, Cinchona, Podocarpus, helechos arbóreos (Nephelea), palmeras de montaña (Ceroxylon) y abundantes epífitas. En los pajonales de las jalcas predominan las poáceas (Calamagrostis, Stipa), asteráceas (Gynoxys, Baccharis, Senecio, Chuquiraga) y ericáceas (Vaccinium, Gaultheria), con algunos parches de bosques enanos de Polylepis (Llatas-Quiroz & López-Mesones, 2005). Según la información de la estación meteorológica más cercana (Incahuasi, Lambayeque, a 3.052 m s.n.m.), la temperatura anual promedio en la zona varía entre 7,4 ° y 16,3 °C, y la precipitación anual fluctúa entre 605 y 1.050 mm, con una estación lluviosa normalmente entre enero y marzo (Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología - SENAMHI, 2021).
Metodología
La evaluación con cámaras trampa se hizo durante la época seca, entre junio y setiembre del 2018. Nuestra área de estudio comprendía una superficie aproximada de 65 km2 (polígono mínimo convexo), donde se colocaron 47 cámaras trampa (Bushnell Trophy Cam) distribuidas tomando como referencia una grilla de 1 x 1 km. En la medida de lo posible, las cámaras se instalaron en el centro de las cuadrículas; dependiendo de las condiciones de accesibilidad, se buscó que la distancia entre ellas fuera mayor o igual a 1 km y en senderos donde se encontraron rastros de mamíferos grandes, especialmente T. ornatus y T. pinchaque. Estaban colocadas a una altura aproximada de 40 cm del suelo y se programaron para que funcionaran las 24 horas del día y tomaran tres fotos por detección, con un tiempo entre ráfagas de un segundo y alta sensibilidad del sensor. Las fotografías de mamíferos terrestres se procesaron en el programa Camera Base 1.7 (Tobler, 2015) separándolas por especies, y se identificaron según las guías de campo (Emmons & Feer, 1997; Tirira, 2017), el conocimiento de los autores y la asesoría de expertos. Se estimó la abundancia relativa de las especies a partir de su frecuencia de captura determinada por el número de eventos fotográficos independientes, con un periodo de una hora entre capturas para maximizar la independencia entre eventos. El número total de eventos independientes por especie se corrigió con el esfuerzo de muestreo (número total de cámaras instaladas multiplicado por el tiempo que estuvieron funcionando) y estandarizado por 1.000 cámaras-día (Díaz-Pulido & Payán-Garrido, 2012).
Además, para obtener observaciones directas o evidencias de presencia (heces y huellas) de las especies de mamíferos, se hicieron caminatas en trochas cercanas y de acceso a las estaciones de fototrampeo durante el periodo de instalación y revisión, y entre agosto y noviembre del 2021.
Para la taxonomía de las especies se siguió a Pacheco et al. (2021). Las especies amenazadas se seleccionaron y clasificaron según el Libro Rojo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2021) y la lista de fauna silvestre amenazada de Perú (Ministerio de Agricultura, 2014).
Resultados
El total de especies de mamíferos terrestres medianos y mayores registrados en la zona de estudio fue de 14 especies. Obtuvimos 2.598 imágenes de 13 de estas especies durante 3.847 cámaras-día, cuatro de ellas también se registraron con base en evidencias indirectas, aunque las observaciones directas nos permitieron registrar dos especies, una de ellas (C. rufescens) nueva, que se añade a la diversidad de mamíferos de la zona (Tabla 1).
Tabla 1 Mamíferos medianos y mayores registrados en los bosques montanos y jalcas de Gramalote y Tucto (Cajamarca). Junio a septiembre, 2018
| Orden | Familia | Especie | Nombre común | Estado de amenaza | Tipo de registro | Frecuencia de captura | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| UICN | Perú | ||||||
| Cingulata | Dasypodidae | Dasypus pilosus | Armadillo peludo | DD | VU | C | 0,8 |
| Rodentia | Erethizontidae | Coendou rufescens | Puerco espín de cola corta | LC | O | ||
| Cuniculidae | Cuniculus taczanowskii | Majaz de montaña | NT | NT | C | 15,9 | |
| Dasyproctidae Dasyprocta cf. fuliginosa | Añuje negro | LC | C | 6,8 | |||
| Lagomorpha | Leporidae | Sylvilagus andinus | Conejo andino | DD | C | 6,2 | |
| Carnivora | Felidae | Leopardus pardalis | Tigrillo | LC | C | 3,9 | |
| Canidae | Lycalopex culpaeus | Zorro andino | LC | C, E | 5,2 | ||
| Ursidae | Tremarctos ornatus | Oso de anteojos | VU | VU | C, E | 22,4 | |
| Mephitidae | Conepatus chinga | Zorrillo andino | LC | C | 3,4 | ||
| Mustelidae | Eira barbara | Tayra | LC | C | 8,1 | ||
| Neogale frenata | Comadreja | LC | C | 0,8 | |||
| Procyonidae | Potos flavus | Chosna | LC | C | 0,3 | ||
| Perissodactyla | Tapiridae | Tapirus pinchaque | Tapir de montaña | EN | CR | C, O, E | 8,1 |
| Artiodactyla | Cervidae | Odocoileus virginianus | Venado de cola blanca | LC | C, E | 4,7 | |
CR: críticamente amenazado, EN: en peligro, VU: vulnerable, NT: casi amenazado, DD: datos deficientes, LC: preocupación menor
C: cámara trampa; O: observación directa; E: evidencias indirectas de presencia
Según las categorías de amenaza de la UICN, se registró una especie "En Peligro" (T pinchaque), una "Vulnerable" (T ornatus), una "Casi Amenazada" (C. taczanowskii) y dos con "Datos Deficientes" (D. pilosus, S. andinus), en tanto que según la categorización de especies amenazadas de Perú, T. pinchaque está considerada como "Críticamente Amenazada", T. ornatus y D. pilosus como "Vulnerables" y C. taczanowskii como Casi Amenazada" (Figura 2).
Figura 2 Registro fotográfico de mamíferos amenazados y notables registrados en Gramalote y Tucto (Cajamarca) en el presente estudio. A. Dasypuspilosus, B. Coendou rufescens, C. Dasyprocta cf. fuliginosa, D. Potos flavus, E. Tremarctos ornatus, F. Tapiruspinchaque.
Registros notables
Dasypus pilosus (armadillo peludo). Registramos tres eventos diferentes de la especie en dos cámaras trampa tanto en Gramalote (6°7,92' S, 79°14,27' O) como en Tucto (6°11,48' S, 79°13,71' O), en elevaciones de 2.890 y 3.375 m s.n.m., respectivamente. Los registros se hicieron entre las 22:40 y 01:30 h a una temperatura entre los 8 y los 10 °C. Esta especie es endémica de los Andes de Perú y es una de las especies de armadillos menos estudiadas (Superina et al., 2014). Según la UICN está categorizada como con "Datos Deficientes" (Superina & Abba, 2014).
Coendou rufescens (puerco espín de cola corta). El 10 de noviembre de 2021 registramos un ejemplar muerto, aparentemente atacado por otro animal silvestre, en un parche de bosque en las jalcas de Tucto a 3.277 m s.n.m. (6°14,46'S, 79°13,67'O). El espécimen solo se examinó y fotografió, pero no se recolectó. Esta especie es el único puerco espín neotropical con cola corta y coloración rojiza y habita en los Andes de Colombia, Ecuador, norte de Perú y Bolivia (Voss, 2001; Narváez-Romero et al., 2018). En Perú es una especie muy poco conocida, con registros documentados en matorrales y bosques montanos entre los 1.700 y los 2.800 m s.n.m. en los departamentos de Piura y Lambayeque (More & Crespo, 2016).
Dasyprocta cf. fuliginosa (añuje negro). Individuos de Dasyprocta de coloración marcadamente negra fueron registrados por cuatro cámaras trampa en Gramalote, entre los 2.550 y los 2.930 m s.n.m. Las detecciones se dieron entre la 07:19 y las 19:30 horas a temperaturas entre los 5 y los 17 °C. Las mayores detecciones independientes (n=8) se hicieron con una cámara a 2.660 m s.n.m. El género Dasyprocta es uno de los más reconocibles entre los roedores del Neotrópico y sus especies varían en el color del pelaje; los de coloración básicamente negra corresponden a D. fuliginosa (Patton & Emmons, 2015) y su rango altitudinal está entre los 200 y los 1.600 m s.n.m. (Tirira, 2017).
Potos flavus (chosna o kinkanjú). Un ejemplar fue captado por una cámara trampa en Gramalote (6°8,25'S, 79°13,94'o) a 2.720 m s.n.m. El registro se hizo a las 00:29 h a una temperatura de 10 °C. Este carnívoro nocturno y arbóreo se distribuye ampliamente en los bosques tropicales de Centroamérica y Suramérica desde el nivel del mar hasta los 2.500 m s.n.m. (Helgen et al., 2016).
Tremactos ornatus (oso de anteojos). Se registraron individuos en nueve cámaras trampa instaladas en el bosque montano de Gramalote entre los 2.650 y los 3.320 m s.n.m., pero durante los recorridos se encontraron evidencias de alimentación y heces también en Tucto. Esta fue la especie con mayor número de detecciones entre todas las registradas.
Las detecciones se hicieron las 06:10 y 19:05 horas y entre los 6 y los 16 °C. A través de la identificación facial de los osos se reconocieron 11 individuos diferentes, 10 de los cuales fueron fotografiados en una sola cámara (6°9,19' S, 79°13,16' O, 2.650 m s.n.m.). El oso de anteojos es una especie focal de conservación en Suramérica (Peyton, 1980; García-Rangel, 2012).
Tapirus pinchaque (tapir de montaña). La especie quedó registrada en 13 cámaras trampa ubicadas entre los 2.575 y los 3.450 m s.n.m. La mayor cantidad de registros (n=8) fue en las jalcas de Tucto. Las fotografías de la especie se hicieron entre las 01:12 y las 20:37 horas, mayormente en horas diurnas (52 %) y crepusculares (28 %). IS observó y grabó directamente a un individuo que caminaba en la ladera de un cerro aledaño a una laguna el 19 de junio 2018 a las 16:00 horas (6°12'44'' S, 79°12'41"O, 3.419 m s.n.m.). Las heces y huellas de la especie se encontraron en la zona de Tucto, cerca de las cámaras instaladas más al este de la zona de estudio. T. pinchaque es uno de los herbívoros más grandes y se considera una especie amenazada y de prioridad para la conservación en la cordillera de los Andes (Downer, 1996; Ripple et al., 2015) y globalmente como una especie "En Peligro" (Lizcano etal., 2016).
En relación con las frecuencias de captura, las más altas fueron las del oso de anteojos (T. ornatus) con 22,4 y de la paca de montaña (C. taczanowskii) con 15,9, en tanto que las más bajas correspondieron al armadillo peludo (D. pilosus), la comadreja (Neogale frenata) con 0,8 y la chosna (P flavus) con 0,3 (Tabla 1).
Discusión
Los estudios sobre la diversidad de mamíferos medianos y grandes en los ecosistemas de montaña ubicados en el lado peruano de la depresión de Huancabamba son muy escasos y hasta la fecha solo se habían publicado aquellos realizados en las áreas naturales protegidas del Bosque de Protección de Pagaibamba -BPP (Jiménez et al., 2010) y el SNTN (Mena & Pacheco, 2020).
Nuestro estudio constituye el primero de su tipo en bosques montanos y jalcas en el sur de la depresión de Huancabamba que no están formalmente protegidos, aunque sí reconocidos como una prioridad para la conservación desde hace más de 25 años (Rodríguez, 1996; Weigend et al., 2005; Llatas-Quiroz & López-Mesones, 2005; MINAM, 2009; Gobierno Regional Cajamarca, 2009; Arnillas et al., 2011).
La cordillera Kañaris-Pagaibamba es un excepcional refugio de biodiversidad que ha sido muy poco explorado en estudios científicos. Unos pocos se han hecho en la última década, con el registro de especies nuevas para la ciencia (Venegas & Duellman, 2012; Venegas et al., 2014; Venegas et al., 2016). Varios de estos taxones constituyen endemismos locales, lo cual se explicaría por el relativo aislamiento de la zona con respecto a otros ecosistemas de montaña en la cordillera Occidental (Gobierno Regional Cajamarca, 2018). A pesar de que este fue un estudio relativamente rápido, los hallazgos notables de especies en la zona destacan aún más su valor para la investigación científica y la conservación.
Nuestros registros de D. pilosus extienden su distribución 100 km al noroeste de la localidad más cercana conocida (Bambamarca) en el departamento de Cajamarca (Feng et al., 2017a) (Figura 3a). Además, constituye el primer registro en la cordillera occidental de Perú y uno de los reportados más al norte en el país. Aunque nuestro registro se ubica fuera del ámbito de distribución conocido para la especie (Superina & Abba, 2014), coincide con la distribución potencial y el nicho climático estimado por Feng et al. (2017b), quienes predecían su presencia más extendida hacia la parte central y sur de Cajamarca.
Figura 3 Mapa con la ubicación de los nuevos registros de Dasypus pilosus (A), Dasyprocta cf. fuliginosa (B) y Potos flavus (C) comparado con registros previos más cercanos y la distribución según UICN
Nuestro registro incrementa el rango altitudinal de C. rufescens en 477 m en el país (hasta 3.277 m s.n.m.), constituye el primer registro para el departamento de Cajamarca, y coincide con la distribución potencial de la especie sugerida por Narvaez-Romero et al. (2018).
Los registros de D. cf. fuliginosa y P. flavus en Gramalote expanden los límites alti-tudinal y latitudinal previamente conocidos hacia la cordillera Occidental del país. Los registros más cercanos de ambas especies se ubican en el SNTN y el Área de Conservación Regional Bosques El Chaupe, Cunia y Chinchiquilla (Hurtado et al., 2016; Mena & Pacheco, 2020; Gobierno Regional Cajamarca, 2021) que se ubican, en promedio, unos 100 km al norte (línea recta) de Gramalote. D. fuliginosa ha sido previamente documentado en Perú hasta los 1.900 m s.n.m. (MUSM 25162) y nuestro registro ampliaría su rango altitudinal en 1.000 metros y sería el más occidental en su rango de distribución (Figura 3b). Tomando en cuenta el conocimiento previo de la especie, el excepcional registro que presentamos como D. cf. fuliginosa destaca, además, la necesidad de estudiar mejor la identidad taxonómica de estas poblaciones que habitan los bosques montanos de los Andes del norte del país.
Por otra parte, en el Perú el límite altitudinal para P. flavus es de 1.950 m s.n.m. (Pacheco et al., 2020). Nuestro registro incrementa este rango en 770 metros (hasta los 2.720 m s.n.m.) y constituye el más occidental en los Andes del norte del país (Figura 3c).Hernández-Camacho (1977) menciona que en Colombia la especie se encuentra hasta los 3.200 m s.n.m., pero no existen registros documentados recientes a estas altitudes, por lo que reconocen como límite altitudinal los 2.500 m s.n.m. (Ford & Hoffmann, 1988; Helgen et al., 2016). En este sentido, nuestro registro sería también el más alto para la especie a nivel global.
Aunque lo consideramos un resultado preliminar, la abundancia relativa que hemos encontrado de T. ornatus y la detección de 11 individuos en el área de estudio evidencian la presencia de una importante población de osos, con una densidad que podría alcanzar los 16 ind/km2, por encima del promedio previamente conocido (5-7 ind/km2) (Vélez-Liendo & García-Rangel, 2017). Para una estimación más precisa y confiable se requieren estudios de largo plazo sobre la presencia de la especie en el área de estudio.
Las fotografías del tapir de montaña en Gramalote y Tucto son las más actuales de la especie en el extremo sur de la depresión de Huancabamba. Su presencia en esta cordillera había sido descrita a partir de evidencias indirectas (huellas y heces) encontradas por Amanzo (2009) y Jiménez et al. (2010). El rango de distribución de esta especie en Perú incluye dos bloques separados naturalmente por el valle del río Huancabamba (More et al., 2022) y, a pesar de que existe un plan nacional de conservación del tapir de montaña en Perú (SERFOR, 2018), es una especie escasamente estudiada, particularmente en el sur de su rango en el país.
Además de los registros notables de mamíferos grandes y medianos en el área de estudio, se presenta la riqueza de estos taxones en la zona solo preliminarmente debido a las limitaciones de la metodología empleada y el periodo de estudio. La riqueza de especies registrada en nuestro estudio (n=14) es importante si se comparan la superficie y el gradiente altitudinal de Tucto y Gramalote (65 Km2 aprox./2.500 - 3.600 m s.n.m.) con la del SNTN (321,1 Km2 / 1.600 - 3.600 m s.n.m.), donde se ha registrado la mayor riqueza (n=31) de mamíferos medianos y grandes en los Andes del extremo norte de Perú (Mena & Pacheco, 2020). Por otro lado, nuestro estudio se ubicó aproximadamente 35 Km al noroeste (en línea recta) de la localidad estudiada por Jiménez et al. (2010) en el BPP (20,8 Km2). Estos autores hicieron sus evaluaciones en las épocas seca y húmeda con un esfuerzo de muestreo menor que el nuestro (581 cámaras-día), e hicieron registros con base en evidencia indirecta. Nuestra evaluación (solo en la época seca) documentó la presencia de cuatro especies más que dicho estudio (D. pilosus, D. cf. fuliginosa, P. flavus, C. rufescens). Además de relacionarse con un mayor esfuerzo de muestreo, el mayor número de especies registrado en nuestro estudio también lo estaría con la mayor extensión e integridad de los bosques en el ámbito de Gramalote y Tucto y su conectividad con la jalca y los bosques montanos que se extienden hacia los distritos de Kañaris en Lambayeque y Querocotillo y Miracosta en Cajamarca, ubicados al oeste y sureste de nuestra zona de estudio. Para obtener un conocimiento más integral de la comunidad de mamíferos del área de estudio, recomendamos continuar los estudios con mayor esfuerzo de muestreo, especialmente en época húmeda.
Los bosques montanos y jalcas al sur de la depresión de Huancabamba están desapareciendo rápidamente como consecuencia de la ampliación de las áreas agrícolas y ganaderas y los incendios forestales asociados con dichas actividades. Según Global Forest Watch (World Resources Institute - WRI, 2021), entre el 2001 y 2020 se perdió el 10 % de los bosques del distrito de Querocotillo, donde se ubica la mayor parte de nuestra área de estudio. Esta superficie representa alrededor del 10 % de los bosques montanos que aún quedan en la cordillera entre Kañaris y Pagaibamba (MINAM, 2019). Además, el 80 % de la parte alta de esta cordillera está cubierta por concesiones mineras (INGEMMET, 2021), en tanto que solo el 4 % se encuentra protegida formalmente. Las evidencias que presentamos en este estudio señalan que la cordillera Kañaris-Pagaibamba es un refugio importante para varias especies de mamíferos medianos y grandes muy amenazadas. Es fundamental que las autoridades nacionales y regionales trabajen junto a los pobladores locales y sus organizaciones de base para proteger los pocos bosques montanos y jalcas que aún quedan al sur de la depresión de Huancabamba y las poblaciones de mamíferos que alberga antes de que desaparezcan completamente.
Conclusiones
Mediante cámaras trampa se registraron 14 especies de mamíferos medianos y mayores en los bosques montanos y jalcas de Tucto y Gramalote (norte de Perú), ubicados en la parte sur de la depresión de Huancabamba. Los registros más notables de este estudio incluyen especies globalmente amenazadas como T. pinchaque, T. ornatus y C. taczanowskii. Asimismo, se reportan extensiones de rango latitudinal para D. pilosus y de rango altitudinal y latitudinal para D. cf. fuliginosa, P. flavus y C. rufescens. La cordillera estudiada es un refugio muy singular para mamíferos y para la biodiversidad y es una prioridad para la investigación y la conservación en los Andes del norte de Perú.
