INTRODUCCIÓN

Uno de los componentes de la antropología dental más estudiado en el mundo es la morfología dental, la cual busca comprender el comportamiento de la expresión (frecuencia y variabilidad) de la morfología coronal y radicular de los dientes humanos.^{1)(2)(3)(4)(5} Este proceso se lleva a cabo a través de la observación, registro y análisis de los rasgos morfológicos dentales coronales y radiculares, los cuales se constituyen en formas fenotípicas del esmalte dental, expresadas y reguladas por el genoma de un individuo y de una población durante la odontogénesis. Pueden ser estructuras positivas (tuberculares y radiculares) o negativas (intertuberculares y fosomorfos), que tienen el potencial de estar o no presentes en un sitio específico (frecuencia) de diferente manera (variabilidad) en uno o más miembros de un grupo poblacional. Uno de estos rasgos morfológicos dentales coronales (RMDC) que más se ha estudiado es el protostílido, dado el gran valor de su expresión como discriminador étnico de poblaciones.^1)(6)(7)(8

De acuerdo a la teoría tritubercular -la cual explica los posibles mecanismos evolutivos que guiaron la forma y posición de las cúspides de los dientes molares a partir de cuatro etapas o estadios de desarrollo-, existe un collar de esmalte denominado cíngulo (dientes superiores) o cingúlido (dientes inferiores) que circunscribe, a la altura del tercio gingival, la corona de todos los dientes a manera de una saliente estilar -Stylar Shelf- del cual, durante la odontogénesis, se desarrollan diferentes RMDC, como el tubérculo dental y los lóbulos que conforman el cíngulo mismo en los dientes anteriores, y los denominados tubérculos o cúspides paramolares (paraestilos en molares superiores y paraestílidos en molares inferiores) presentes en las superficies vestibulares, palatinas o linguales de los dientes posteriores, como es el caso del protoestilo, el paraestilo y el protostílido.⁹

Quizás la primera aproximación a la definición del protostílido fue realizada por Bolk en 1914, al describir un “tubérculo o cúspide supernumeraria” en la superficie vestibular de los segundos y terceros molares inferiores, y menos frecuente en los primeros molares inferiores, ocasionado por un diente supernumerario cónico fusionado. Expresiones similares fueron denominadas de forma genérica por Grece, en 1919, como “tubérculos vestibulares” y por De Jonge, en 1928, como “prominencias mesio-bucales”.¹⁰ Dahlberg denominó al “tubérculo de Bolk” como protostílido (estílido del protocónido), definiéndolo como una elevación o cresta de esmalte en la parte anterior de la superficie vestibular de los molares inferiores deciduos y permanentes, que asciende desde el cíngulo en sentido gingivo-oclusal íntimamente asociada al surco de desarrollo mesiovestibular que separa las cúspides vestibulares.¹⁰

El primer estudio poblacional llevado a cabo en un grupo de indígenas Pima demostró que el protostílido es bastante común en algunas poblaciones humanas, y su frecuencia puede variar en diferentes poblaciones.¹¹ Posteriormente, Robinson, en 1956, describió el desarrollo del “cíngulo del protocónido” en sus estudios en pre-homínidos, manifestando que el protostílido homínido (incluido la expresión en el hombre moderno) probablemente sería un remanente dental del pasado australopitecino, aunque con variaciones en su expresión.¹² No obstante, hoy en día es muy común, en el medio odontológico, y aún en el antropológico, denominar en conjunto al paraestilo -de los molares superiores- y al protostílido como tubérculos de Bolk.¹³

El protostílido corresponde entonces a una cúspide paramolar que no hace parte de la tabla oclusal funcional, y que varía desde un surco hasta una cúspide de ápice libre sobre la superficie vestibular de la cúspide meso-vestibular de los segundos molares inferiores temporales, y primeros y segundos molares inferiores permanentes. También suele expresarse a manera de una fóvea o fosa vestibular sobre el surco de desarrollo vestibular denominada punto P. La placa de referencia fue desarrollada por Dahlberg, en 1956, en Zollar Laboratory of Dental Anthropology de la Universidad de Chicago, y, posteriormente, incorporada en el sistema universal de observación y análisis de la morfología dental, denominado Arizona State University Dental Anthropology System (ASUDAS).¹⁴ Dicha placa ASUDAS propone ocho categorías o grados de expresión para los molares inferiores, en los que la expresión cero y uno consideran el protostílido ausente, y las expresiones de dos a siete lo consideran presente (Figura 1).

Figura 1 Placa ASUDAS del protostílido. A. Grado 0. Ausente; B. Grado 1. Fosa vestibular; C. Grado 2. Surco vestibular curvado a distal; D. Grado 3. Surco distal desde el surco vestibular; E. Grado 4. Surco más pronunciado; F. Grado 5. Surco fuerte; G. Grado 6. Surco que cruza la superficie vestibular y cúspide de vértice romo; y H. Grado 7. Cúspide de vértice libre. La expresión dicotómica ausencia / presencia es 0-2 / 3-7. 

Como todas las cúspides paramolares -cúspide de Carabelli, paraestilo, mesostilo, intercónulo y el interconúlido- el protostílido en todas sus expresiones morfológicas (fosa, fisura, surco, cresta y cúspides de diferente tamaño) tiene origen en la región de la unión amelodentinaria del cíngulo vestibular durante el proceso de morfogénesis dental de los pre-homínidos y homínidos.¹⁵ En los primates, esta estructura se ha ido reduciendo en los dientes posteriores, dejando como remanente una serie de estructuras principalmente en las superficies vestibular y palatina, en los molares superiores e inferiores.

De allí que en los homínidos el protostílido, como expresión tubercular o cuspídea, corresponda a variaciones del cíngulo primitivo,¹² mientras que la expresión fisura, surco y fosa, resultan en evidencia residual de las variaciones del protostílido en los primates homínidos.

Estas variantes fenotípicas fueron descritas inicialmente por Miller, en 1889, como foramen caecum Milleri y vinculadas a la expresión del protostílido por Jorgensen, en 1954. Si bien es cierto que Dahlberg incluyó la fosa vestibular o punto P como el primero de los siete grados de expresión del protostílido, aún existe controversia en aceptar que esta fosa vestibular corresponde al mismo foramen caecum descrito por Miller.¹⁶

Ante tal variabilidad morfológica, el objetivo de esta revisión sistemática de la literatura es determinar el comportamiento de la expresión del protostílido en poblaciones humanas del suroccidente colombiano, para contribuir con el esclarecimiento de los procesos macro-evolutivos de la región.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una revisión sistemática de la literatura en las bases bibliográficas electrónicas PubMed, Google Académico y SciELO, basada en la metodología PRISMA.¹⁷ Se utilizó la combinación de los descriptores en salud “dental morphology”, “non-metric dental traits” y “protostylid”, combinados con los operadores boleanos “+” y “&”, los cuales fueron asociados al descriptor en salud del Medical Subject Headings (MeSH) “anthropology”.

RESULTADOS

De acuerdo a la metodología PRISMA, se obtuvieron 1019 artículos, de los cuales se excluyeron 996 (sin contar las referencias duplicadas) por no abordar la frecuencia y variabilidad del protostílido. De las 19 referencias tenidas en cuenta, 8 fueron excluidas por no tratarse de poblaciones del suroccidente colombiano y/o no incluir el protostílido en las observaciones (Figura 2).

Figura 2 Diagrama de flujo de la búsqueda de referencias de acuerdo a la metodología PRISMA. 

Finalmente, se seleccionaron 11 artículos que cumplieron con los criterios de inclusión y cuya información fue sistematizada en la Tabla 1.

Tabla 1 Prevalencia y variabilidad del protostílido en poblaciones del suroccidente colombiano 

*La placa de referencia ASUDAS cuenta con ocho grados (0-7), cuya expresión dicotómica considera ausente los dos primeros grados (0-1) y presente los seis restantes (2-7).

De acuerdo a la prevalencia y variabilidad del protostílido en poblaciones mundiales, incluidas las del suroccidente colombiano, se pudo observar que, de acuerdo a la expresión dicotómica, este RMDC se considera prácticamente ausente en las diferentes muestras de los estudios tenidos en cuenta en esta revisión sistemática. Respecto a las distancias biológicas, en el dendograma que contrasta las poblaciones de dichos estudios se puede observar que en el primer conglomerado se agrupan la mayoría de poblaciones, y en el segundo y tercer conglomerado, dos poblaciones afrodescendientes (Figura 3).

Figura 3 Dendograma obtenido de la matriz de distancias a través de la prevalencia del protostílido en poblaciones del suroccidente colombiano. 

Ya en el dendograma en el que se contrastaron las 11 poblaciones tenidas en cuenta en este estudio con diferentes poblaciones del mundo, en el primer conglomerado se encuentran poblaciones mongoloides sundadontes, caucasoides septentrionales, caucasoides meridionales de África occidental y sub-Sahara, y poblaciones americanoides contemporáneas, las cuales presentan altas expresiones surco (grado 2 y 3 ASUDAS). En el segundo conglomerado, se encuentran poblaciones mongoloides sinodontes y caucasoides meridionales, que presentan altas expresiones surco y cúspide de vértice romo (grados 4 y 6 ASUDAS), y expresiones surco y cúspide vértice libre (grado 7 ASUDAS). Y en el tercer y cuarto conglomerado, se encuentran poblaciones indígenas colombianas, mucho más próximas al segundo conglomerado por su tendencia hacia expresiones surco y cúspide de vértice romo (grados 4, 5 y 6 ASUDAS). Sin embargo, llama la atención la alta frecuencia de la expresión en fosa o punto P (grado 1 ASUDAS) (Figura 4).

Figura 4 Dendograma obtenido de la matriz de distancias a través de la prevalencia del protostílido en diferentes poblaciones mundiales 

DISCUSIÓN

Debido a que la frecuencia y variabilidad de los RMDC permiten asociar a las poblaciones humanas con la distribución geográfica, diferentes investigadores han clasificado etnográficamente a los seres humanos en complejos poblaciones -o complejos dentales- a partir de la morfología dental. El primero de estos complejos fue definido por Hanihara¹⁹⁾⁽²⁰ como el complejo dental mongoloide, el cual agrupa diferentes poblaciones del este de Asia que se caracterizan por presentar una morfología dental compleja, representada en una alta frecuencia de expresiones surco y cúspide de vértice romo y expresiones surco y cúspide vértice libre del protostílido.

Posteriormente, Turner II²¹ dividió el complejo dental mongoloide en dos grupos. La primera subdivisión o sinodonte, integrado por poblaciones del noreste asiático, se caracterizan por la adición e intensificación de algunos RMDC como el protostílido, en el que se observan altas expresiones surco y cúspide de vértice romo, y expresiones surco y cúspide vértice libre. La segunda subdivisión o sundadonte abarca poblaciones del sureste asiático que han retenido una condición ancestral y han simplificado la expresión de algunos RMDC, incluidas las expresiones surco y cúspide de vértice romo del protostílido.

Por otro lado, Zoubov²² propuso la delimitación dental de las poblaciones mundiales en dos complejos, el complejo dental oriental, que equivaldría al complejo dental mongoloide propuesto por Hanihara, y el complejo dental occidental, constituido por poblaciones caucasoides septentrionales y negroides (poblaciones caucasoides meridionales), caracterizadas por la baja frecuencia del protostílido representado en expresiones surco. Irish²³ subdividiría las poblaciones negroides meridionales del África (complejo dental occidental) en el complejo dental norafricano (mismo caucasoide) y en el complejo dental sub-Sahariano, caracterizado por expresiones surco.

De esta forma, Edgar²⁴ agrupó a los seres humanos en cinco conglomerados: el complejo dental mongoloide conformado por los grupos sinodontes y sundadontes, el complejo dental caucasoide conformado por los grupos de Eurasia Occidental (Europa, África del norte, Medio Oriente e India), el complejo dental de África sahariana (conformado por los sub-grupos África occidental y África del sur, mucho más cercanos a las poblaciones sundadontes del Pacífico sur), varios grupos del Pacífico Sahul u Oceanía, y los paleoindios americanos, que presentan frecuencias y variaciones morfológicas que las sacan de los complejos descritos.

Para el caso de las poblaciones americanas, actualmente se acepta el modelo propuesto por Turner II, en el que se sugiere que el poblamiento del continente americano se dio inicialmente por grupos humanos sinodontes que migraron desde China septentrional y cruzaron Beringia,²¹ con lo cual se ha podido afirmar que todos los grupos indígenas americanos, pasados y presentes, presentan una morfología dental sinodonte; por tanto, deben ser incluidas en el complejo dental mongoloide, de acuerdo al mestizaje que presenten con otros grupos étnicos.

Serían entonces las altas frecuencias del protostílido en expresiones surco y cúspide de vértice romo y expresiones surco y cúspide vértice libre, las que sustentarían la tesis de la procedencia del noreste asiático de los primeros pobladores del continente americano. Para Zoubov,²² la alta frecuencia del protostílido en su expresión fosa o punto P, como una característica única de las poblaciones americanas, le permite proponer la existencia del complejo dental americanoide, conformado por todos los paleoindios americanos y poblaciones contemporáneas derivadas de ellos.

En lo que concierne a la población colombiana, el estudio de la morfología dental y la asociación a los complejos dentales revisados se dificulta un poco, debido a los procesos etno-históricos que han ocurrido en el país. Rodríguez²⁵ planteó que las poblaciones indígenas pasadas se caracterizan por presentar una alta frecuencia del protostílido, representada en expresiones surco y cúspide de vértice romo y expresiones surco y cúspide vértice libre, acompañadas de la expresión en fosa o punto P, lo que las acerca a los paleoindios derivados de los sinodontes del complejo dental mongoloide.

Sin embargo, para el caso de las poblaciones indígenas contemporáneas, la situación varía asociada fundamentalmente al mestizaje ocurrido con la llegada de grupos humanos caucasoides septentrionales, provenientes de Europa occidental (complejo dental occidental), que poblaron el territorio americano en tres procesos históricos sucedáneos reconocidos como el Descubrimiento, la Conquista y la Colonia. Estos grupos se caracterizaron por tener una morfología dental bastante simplificada, que incluye alta expresión fosa o punto P, bajas expresiones surco, y mínimas expresiones surco y cúspide de vértice romo.

León y Riaño²⁶ analizaron varias poblaciones indígenas colombianas actuales, obtenidas por la Expedición Humana de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá. Los resultados indican altas frecuencias de protostílido en expresiones surco; expresiones surco y cúspide de vértice romo. Cerón,²⁷ al comparar algunos RMDC entre un grupo de mestizos andinos y una población indígena Emberá, observó que esta última presenta altas frecuencias de expresiones surco y cúspide de vértice romo.

De igual forma, durante este proceso histórico, grupos humanos negroides (caucasoides meridionales del complejo dental occidental) fueron traídos en condición de esclavos al continente americano y se distribuyeron en diferentes regiones de Colombia; por tal razón, y en virtud al proceso macro-evolutivo representado en numerosas migraciones, contactos y aislamientos, fue que se estableció el carácter multiétnico, pluricultural y poligénico de la población colombiana.

Quizás es en la región del suroccidente colombiano en donde estos procesos resultaron bastante acentuados, y en la que se han realizado la mayor cantidad de estudios de poblaciones descritas como mestizos caucasoides, indígenas y afrocolombianos. En la Escuela de Odontología de la Universidad del Valle y en la Facultad de Ciencias de la Salud de la Pontificia Universidad Javeriana de Cali, se han estudiado varias poblaciones de la región suroccidental de Colombia (departamentos del Chocó, Valle del Cauca y Cauca), concluyendo que la frecuencia de los RMDC obedece al proceso de mestizaje histórico y a la dominancia de estas expresiones fenotípicas, de tal forma que un grupo de mestizos de la ciudad de Cali se caracterizó por una simplificación de la morfología dental, dada la ausencia de la expresión del protostílido, en simultánea con la alta frecuencia de la expresión fosa o punto P, lo cual sugiere mestizaje con poblaciones indígenas colombianas. ^{(28)(29)(30)(31)(32)(33)(34}

Así mismo, al estudiar dos grupos de afrocolombianos del departamento del Cauca -uno de la ciudad de Puerto Tejada³¹ y otro de la ciudad de Villa Rica³²- y un grupo del departamento del Chocó (datos no publicados), se observaron frecuencias bajas de la expresión surco del protostílido, característica del complejo dental occidental, pero alta frecuencia de la expresión fosa o punto P, lo cual sugiere mestizaje con poblaciones indígenas colombianas.

Al respecto de las poblaciones afrocolombianas, Delgado- Burbano³³ indicó que derivan de africanos que llegaron al continente americano en calidad de esclavos desde África occidental, centro-occidental (África sub-Sahara), sur-oriental y del norte, todos ellos clasificados en el complejo dental occidental (negroides meridionales), cuyas expresiones del protostílido son fundamentalmente en surco y cúspide de vértice romo.

Al estudiar las poblaciones indígenas Nasa³⁴ y Emberá (datos no publicados), se puede afirmar que presentan altas frecuencias de RMDC, propios del complejo dental mongoloide; para el caso del protostílido se observan altas expresiones en fosa o punto P, y mínimas expresiones surco y cúspide de vértice romo, lo que las relaciona directamente con los sinodontes, al igual que los demás grupos indígenas colombianos y americanos. Hallazgos que son compatibles con los referidos por Turner II²¹, Hanihara³⁵, Zoubov²² y Rodríguez,²⁵ y que coincide igualmente con la teoría sobre el origen mongoloide de los indígenas de América del Sur.

No obstante, las bajas frecuencias de las expresiones surco y cúspide de vértice romo, y expresiones surco y cúspide vértice libre del protostílido, sugieren influencia de grupos humanos caucasoides y negroides contemporáneos.

En la actualidad, la tendencia mundial de la expresión del protostílido en diferentes poblaciones mundiales de origen sinodonte (complejo dental mongoloide), va dirigida hacia los grados 3 y 4, en los que se pueden observar surcos transversales que se originan en sentido mesial desde el surco de desarrollo vestibular, asociados a cúspides tenues de ápice romo sobre la superficie vestibular de la cúspide mesio-vestibular de los primeros molares inferiores. Sin embargo, y pese a esta gradación, llama la atención la expresión en simultánea de una fosa en el extremo más cervical de dicho surco de desarrollo, compatible con el foramen caecum, el cual vendría a ser el equivalente al grado 1 ASUDAS que se describe como el punto P.

Por tanto, es posible que en un mismo diente se puedan encontrar la expresión del grado 1 acompañada de otro nivel de gradación. En las poblaciones contemporáneas del suroccidente colombiano (fundamentalmente mestizos caucasoides costeños, indígenas y afrodescendientes), la prevalencia del protostílido prácticamente ha sido ausente, de acuerdo a la expresión dicotómica definida por el sistema ASUDAS, pero sobresale la alta prevalencia del grado 1, cuya expresión en fosa o punto P está presente cuando no se observa la presencia del protostílido (grado 0), y cuando se observa la presencia del protostílido (grados 3 a 7), aun en las escasas expresiones de cúspides de vértice romo y vértice libre. ^{28)(29)(30)(31)(32)(33)(34)(36)(37}.

CONCLUSIONES

A partir de la frecuencia del protostílido de los primeros molares inferiores permanentes, es posible concluir que las poblaciones del suroccidente colombiano tenidas en cuenta en este estudio, apoyan la clasificación de J. V. Rodríguez de acuerdo a la ubicación geográfica y a los procesos etno-históricos, de tal forma que el dendograma permitió observar la agrupación de las poblaciones en conglomerados que se corresponden con los tres complejos dentales establecidos por Hanihara, Turner II y Zoubov.

De tal forma que los procesos de mestizaje han influenciado la frecuencia del protostílido, disminuyendo la expresión surco, cúspide de vértice romo y cúspide vértice libre en los grupos indígenas, y ha aumentado la expresión fosa o punto P en las poblaciones de mestizos costeños y afrodescendientes. No obstante, el protostílido por sí mismo no es una RMDC discriminador de los grupos poblacionales del suroccidente colombiano.

Se pudo evidenciar que la expresión fosa o punto P (grado 1 ASUDAS), asociada a la fosa cervical del surco de desarrollo mesio-vestibular de los molares inferiores permanentes, se puede expresar cuando el protostílido se encuentra ausente (grado 0 ASUDAS), o cuando se encuentra presente en expresiones surco (grado 2 y 3 ASUDAS), expresiones surco y cúspide de vértice romo (grados 4, 5 y 6 ASUDAS) y expresiones surco y cúspide vértice libre (grado 7 ASUDAS); razón por la cual se sugiere que en las poblaciones americanoides, incluidas las poblaciones del suroccidente colombiano, la presencia del foramen caecum es independiente de la expresión del protostílido, por lo que la expresión en fosa o punto P descrita por ASUDAS no es homóloga al foramen caecum descrito inicialmente por Miller.

RECOMENDACIONES

Colombia es reconocido como un país pluricultural, poligénico y multilingüe, cuya diversidad poblacional dificulta, no solo la clasificación en los censos demográficos (espacio geográfico y territorio, herencia biológica común, lengua y tradiciones culturales, conciencia de pertenencia étnica y autorreconocimiento) y las proyecciones socioeconómicas, sino también los procedimientos forenses que incluyen la cuarteta básica de identificación u osteobiografía general (sexo, edad, patrón racial y estatura) y el conocimiento del desarrollo macroevolutivo, con base en el poblamiento del territorio (migraciones, contactos, aislamientos y mestizaje) de la población colombiana. Dicha población incluye a los mestizos caucasoides (costeños y andinos), a los pueblos indígenas, a las poblaciones afrodescendientes y al pueblo rom o gitano.

Teniendo en cuenta que diferentes investigadores han clasificado etnográficamente a los seres humanos en complejos poblaciones a partir de la morfología dental, que el término complejo dental hace referencia a la caracterización de grandes grupos poblaciones, de acuerdo con una combinación específica de la frecuencia y variabilidad de los RMDC, y que todos los grupos humanos modernos presentan la misma cantidad de estos rasgos en ambas denticiones, se exhorta a la comunidad científica interesada en la antropología dental -específicamente la morfo-metría dental- a: 1. Recolectar muestras significativas seleccionadas aleatoriamente de poblaciones de diferentes regiones geográficas del país; 2. Emplear el sistema ASUDAS; 3. Contar con una distribución equitativa del número de sujetos muestra de ambos géneros; y 4. Incluir la mayor cantidad de RMDC estandarizados posibles.

CONFLICTO DE INTERÉS

Los autores declaran no tener ningún conflicto de interés