Estado del conocimiento sobre Podocnemis vogli

Podocnemis vogli (^{Muller, 1935}) es una tortuga Pleurodira de la familia Podocnemididae que se distribuye en la cuenca del Orinoco, en los Llanos Orientales de Colombia y Venezuela, por tanto es considerada con distribución restringida (^{Staton y Dixon, 1977}; ^{Defler y Rodriguez, 1998}; ^{Merchán, Fidalgo y Pérez, 1998}; ^{Rojas-Runjaic et al., 2007}; ^{Barrio-Amorós y Narbaiza, 2008}; ^{Cadena, 2011}; ^{Gaffney et al., 2011}; Cadena et al., 2012; ^{Ceballos-Fonseca, 2012}; ^{Páez et al., 2012}; ^{Rivas et al., 2012}; de la Fuente, Sterli y Maniel, 2013). P. vogli ha sido reportada en las subcuencas del Arauca, Casanare, Guaviare, Meta, Tomo, Bita, Inírida y Vichada (Páez et al., 2012).

Los individuos de P. vogli poseen caparazón plano más alto en su parte anterior o media, ovoide con escotadura anterior, espaldar convexo, liso con cinco placas vertebrales, cuatro pares de costales y 12 pares de marginales, también posee una ligera indentación nucal. P. vogli tiene un gran escudo intergular (en el plastrón) completamente separado de los escudos gulares adyacentes; extremidades con cinco dedos, en las anteriores cinco uñas y en las posteriores sólo cuatro. Cabeza de color café, sin manchas claras (amarillas o blancas) sobre la escama interpariental, pero las crías tienen marcas faciales blanquecinas o amarillas pálidas distribuidas a los lados del surco interorbital, sobre el borde posterior y medial del ojo y sobre los márgenes del tímpano. Estas marcas se desvanecen en las hembras adultas y pueden ser retenidas parcialmente por los machos maduros. En la cabeza el surco infraorbital está presente, pero no llega sobre la mandíbula; las escamas suboculares son agrandadas (^{Avendaño, Muñoz y Varela, 2002}; ^{Páez et al., 2012}). P. vogli presenta dos (ocasionalmente tres) barbillas mentonianas ubicadas a la altura de la sínfisis mandibular, tiene cinco poros axilares y uno inguinal sobre el puente. Además, posee una cola corta con protuberancias córneas (Páez et al., 2012).

Los neonatos son redondeados y de caparazón verde oliva, la cabeza tiene manchas amarillas que desaparecen con el tiempo, el plastrón es amarillo, las patas y cola de color gris verdoso (^{Ramo, 1982}; ^{Páez et al., 2012}). Las crías y juveniles poseen una carena medial sobre el segundo y cuarto escudos vertebrales. Tiene los escudos marginales posteriores normales en lugar de levantados y vueltos hacia arriba como en P. unifilis y Peltocephalus dumerilianus (Páez et al., 2012).

Filogenéticamente P. vogli está relacionada con P. sextuberculata y P. expansa (^{Vargas-Ramírez, Castaño-Mora y Fritz, 2008}; ^{Gaffney et al., 2011}).

Los individuos de P. vogli habitan los cuerpos de agua lenticos de las sabanas. Su alimentación es principalmente herbívora, aunque también consume peces, crustáceos o heces y carroña, siendo ítems alimenticios fundamentales las gramíneas y cangrejos (Poppiana dentata) (^{Müller, 1935}; ^{Ramo, 1982}; ^{Pritchard y Trebbau, 1984}; ^{Trepte, 1993}).

El dimorfismo sexual es poco aparente en P. vogli, aparte de una mancha amarilla en el hocico de los machos y el mayor tamaño de las hembras, la diferencia más marcada es en la zona precloacal, que en los machos es más larga y gruesa debido a la presencia del pene (^{Ramo, 1982}). El sistema urogenital fue descrito por ^{Hernández-Henao et al., (2013)}, registrando la presencia de riñones de tipo metanéfrico con numerosos glomérulos, que confluyen mediante uréteres a las bolsas cloacales; las dos estructuras están revestidas de un epitelio simple cúbico. Los oviductos presentan estriaciones sin presencia de espermatecas, ni de ensanchamiento a manera de útero. El hemipene presenta 5 secciones y una ranura uretral mediana, la cual conforma un saco espermático (Hernández-Henao, Rodríguez-Pulido y Astwood-Romero, 2013).

La maduración sexual de P. vogli, se da en los machos a los 3-4 años y en las hembras a los 9 años. Su temporada de anidación es entre noviembre y febrero, produciendo 3 nidadas por estación con 13 a 15 huevos por nidada. Los nidos tienen forma de bolsa con una pared más cóncava que las otras, la boca mide 6-8cm de diámetro y 5.5 a 10cm de profundidad (^{Ramo, 1982}; ^{Páez et al., 2012}). Los huevos son alargados con cáscaras duras, muy calcificadas y presentan un largo que varía entre 3.7 y 4.8cm, con un ancho que fluctúa entre 2.1 y 2.9cm (Ramo, 1982; ^{Pritchard y Trebbau, 1984}; Páez et al., 2012). Los huevos tardan entre 3 meses y 3 meses y 22 días en eclosionar, también algunos neonatos pueden tardar periodos de hasta 11 días en salir del nido (Ramo, 1982; Páez et al., 2012). Las posturas son depredadas principalmente por el mato de agua o lobo pollero (Tupinambis teguixin), caricare (Caracara plancus), zorro (Cerdocyon thous), rabipelado (Didelphis marsupialis) y el hombre. Las hormigas en el caso que los huevos estén rotos se los comen hasta dejarlos huecos (Ramo, 1982).

Los juveniles se desarrollan en cuerpos de agua temporales, luego cuando alcanzan tallas mayores y tienen menor riesgo de ser depredadas, se desplazan a cuerpos de agua permanentes (^{Ramo, 1982}; ^{Merchán, Fidalgo y Pérez, 1998}; ^{Lee, 2004}).

La obtención de sangre periférica además de los parámetros de química sanguínea de P. vogli ya han sido descritos, al igual que la respuesta de sus linfocitos a agentes mitogénicos. De tal manera, que a partir de la vena femoral se puede obtener hasta 10ml de sangre de un individuo adulto y se puede inducir la división celular de los linfocitos con fitohemaglutinina (^{Frair, Mittermeier y Rhodin, 1978}; ^{Ortiz y Rodriguez, 2002}; Ortiz, Bueno y Rodriguez, 2003). Desde el punto de vista genético, existe un claro conocimiento de las características citogenéticas de la especie, el cariotipo está compuesto por 28 elementos sin cromosomas sexuales, organizado de la siguiente manera: un primer grupo integrado por 4 pares submetacéntricos y 1 subtelocéntrico; un segundo grupo formado por 6 pares metacéntricos y un último grupo compuesto por 3 pares acrocéntricos. Las regiones organizadoras nucleolares se encuentran en el primer par cromosómico en una banda intercalar en los brazos cortos. La heterocromatina se concentran en las regiones pericentroméricas y se detectaron polimorfismos (bandas intercalares) en los cromosomas 1,2, 3 y 7 posiblemente asociados a su distribución geográfica (Rhodin, 1978; Ortiz, Rodriguez y Bueno, 2005). Sin embargo, hasta el momento no hay reportes que vinculen las singularidades biogeográficas con el DNA mitocondrial de la especie, con el fin de colaborar en la reubicación de individuos incautados y establecer áreas prioritarias de conservación.

Las tortugas presentan dos sistemas diferentes de determinación sexual, uno de estos es el mecanismo bajo el control del genotipo (GSD) y el otro, mecanismo bajo el control o dependiente de la temperatura (TSD) (Valenzuela y Ceballos, 2012). El sistema de determinación sexual en P. vogli no ha sido descrito, pero la ausencia de cromosomas sexuales permite suponer que puede ser determinado por la temperatura, por tanto es necesario establecer los rangos térmicos y su relación con los sexos, esta información es prioritaria si se considera el escenario actual de cambio climático global (^{Rhodin, 1978}; ^{Ortiz, Rodriguez y Bueno, 2005}; ^{Páez et al., 2012}).

Las poblaciones de P. vogli han sido escasamente estudiadas, los principales reportes para densidades poblacionales y ecología en Venezuela fueron los trabajos de ^{Marcellini (1979)}, ^{Ramo (1982)}, ^{Merchán, Fidalgo y Pérez (1998)}. En Colombia, la principal investigación fue la realizada por ^{Alarcón-Pardo (1969)}. Ramo (1982), registró individuos con una talla de 34 cm y 4.5 kg en tanto que (Alarcón-Pardo 1969) reportó que los machos llegan a 22.4 cm y las hembras a 31 cm (Paéz et al., 2012). El crecimiento es alométrico disminuye con la edad y es muy irregular, sobre todo en las hembras. Dicha variabilidad puede estar determinada por los factores ambientales. En los machos la tasa de mayor crecimiento tiene lugar en julio y las hembras presentan un valor más o menos uniforme desde abril hasta octubre. Las hembras alcanzan su tamaño máximo a los 20 años y los machos casi a los 17 años (Ramo, 1982).

La limitada información ecológica ha imposibilitado la descripción del rango de hogar y requerimientos ambientales necesarios para la conservación de la especie, sin embargo se ha observado que P. vogli es una tortuga diurna con movimientos asociados al cuerpo de agua donde habita, también presenta desplazamiento estacional y se lleva a cabo entre la sabana inundada en época de lluvias y los caños o lagunas en época seca. En cuanto a movimientos individuales se detectó como mayor distancia recorrida 10 km, realizada por un macho en Venezuela (^{Ramo, 1982}). Esto indicaría que el tamaño mínimo para una unidad de conservación debería ser de 100 km² (Ramo, 1982).

Vulnerabilidad de P. vogli

Podocnemis vogli actualmente se encuentra ubicada en el apéndice II del CITES y en la categoría NT (casi amenazada) en virtud de su amplia distribución en las sabanas de Colombia y Venezuela. En 2002, en el Libro Rojo de Reptiles de Colombia fue considerada como DD (datos deficientes), luego como especie LC (preocupación menor) en la versión global, como VU (vulnerable) en la revisión para Suramérica de este mismo libro en 2010 y en 2015 P. vogli se considera como especie LC (^{Páez et al., 2012}; ^{Morales-Betancourt, Lasso et al., 2015}). Las diferencias en la valoración del grado de vulnerabilidad de P. vogli obedecen principalmente a la falta de información y su grado de explotación aún no cuantificado (^{Castaño-Mora, 1997}; Castaño-Mora, 2002; Asociación Colombiana de Herpetologia, 2011; Páez et al., 2012). La especie se encuentra amenazada por la caza durante la estación seca y en la época de anidación, cuando las hembras salen de los cuerpos de agua para anidar en el interior de la sabana (^{Ojasti, 1993}; ^{Lee, 2004}). La caza de P. vogli ha sido reportada desde 1890 por el Padre José de Calasanz Vela, quien en su travesía por el rio Ariari (Colombia) observo el consumo de esta tortuga por parte de los indígenas Mitúas (Ministerio del Medio Ambiente, 2002). La cacería de las hembras lleva a alterar la relación de sexos en las poblaciones, en Venezuela se determinó una relación de 2.78 machos por hembra, indicando una remoción del 28% de las hembras, por parte de los habitantes de la región del Apure (^{Ramo, 1982}).

La cacería de tortugas como fuente de proteína es tradicional para los pobladores de las sabanas de Colombia y Venezuela, tanto indígenas como colonos, y fue estimulada desde 1605 por el Papa Pablo V, al considerarla una forma de “pez” junto con reptiles como la iguana, que puede ser consumida en Semana Santa sin temor de cometer pecado (^{Rodríguez, 2000}). Actualmente la crisis socio-económica a aumentado el consumo de las tortugas, al reducirse el poder adquisitivo en las poblaciones rurales (Rodríguez, 2000; Ministerio del Medio Ambiente, 2002; ^{Ceballos-Fonseca, 2012}).

En el Orinoco Medio de Venezuela 4.6% de las tortugas consumidas corresponden a P. vogli (^{Rodríguez, 2000}), en Colombia no hay reportes de la magnitud de la caza para consumo en comunidades locales. Pero la disminución de las poblaciones de otras especies de Podocnemididos como P. expansa y P. unifilis ha incentivado la caza de P. vogli a pesar de su menor tamaño (^{Páez et al., 2012}; ^{De La Ossa, 2015}). Adicionalmente los juveniles de P. vogli son capturados con el fin de convertirlos en mascotas, al igual que los de P. unifilis, ya que son dóciles y de apariencia atractiva (^{Lee 2004}; ^{Peñaloza et al., 2013}).

P. vogli antes abundante en los caños y riachuelos de las sabanas de Colombia, ha sido exterminada en amplios sectores de los departamentos del Meta, Arauca y Casanare, como resultado de la cacería y la destrucción de su hábitat natural, especialmente por el establecimiento de cultivos a escala comercial como el arroz y la palma africana (Ministerio del Medio Ambiente, 2002; Quintero Espino (com pers 15-06-2013) (Corporinoquia), 2013).

Tráfico de P. vogli

La magnitud del impacto de la extracción de P. vogli en Colombia es desconocido. Según datos de la Policía Ambiental y Ecológica Nacional, entre 2008 y 2013, se han recuperado 23.663 tortugas en todo el país, de las cuales 22.621 son representantes de la familia Podocnemididae, siendo la familia de tortugas más afectada por el tráfico de especies silvestres.

La Policía Metropolitana de Villavicencio, que tiene jurisdicción en los municipios de Villavicencio, Acacias, Cumaral y Restrepo en el departamento del Meta, ha recuperado 197 tortugas entre 2008 y 2013. Sin embargo, por dificultades técnicas la Policía Metropolitana no posee la identificación de la especie a la que pertenecen los individuos.

La Corporación Ambiental Regional-CAR CORMACARENA, que tiene jurisdicción en el departamento del Meta, registra la recuperación de 109 animales vivos de Podocnemis vogli entre los años 2008 a 2015. Entre 2010 a 2012 la CAR CORPORINOQUIA registro 26 individuos de P. vogli incautados en su jurisdicción en los departamentos de Arauca, Vichada y Casanare (Tabla 1). Estos datos indican que en los Llanos Colombianos la magnitud del tráfico de tortugas Podocnemididae puede estar subestimado, ya que como lo indica ^{Lee (2004)} y ^{Ceballos-Fonseca (2012)}P. vogli es principalmente destinada al consumo local y por ello puede no ser registrada en los decomisos policiales (Lee, 2004; Ceballos-Fonseca, 2012; ^{Páez et al., 2012}).

Tabla 1 Número de ejemplares de P. vogli y otras especies recuperados por entidades gubernamentales encargadas del control ambiental en Colombia. 

Actualmente la caza comercial de tortugas en Colombia es ilegal, ya que el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible de Colombia no ha establecido las especies de tortugas que pueden ser explotadas y los volúmenes de aprovechamiento, indispensable para no poner en riesgo a las especies, tal y como lo establece el numeral 42 del artículo 5 de la ley 99 de 1993 y el decreto 4688 de 2005 que reglamenta el Código Nacional de Recursos Naturales Renovables y de Protección al Medio Ambiente y la Ley 611 de 2000.

Los individuos recuperados mediante incautaciones por las autoridades policiales son entregados a las CAR, quienes las encaminan a centros de valoración sanitaria, rehabilitación y finalmente se destinan a la liberación, tal y como lo establece la normatividad vigente (^{Bonilla et al., 2012}). Cormacarena envía los ejemplares al Parque Zoológico “Los Ocarros” en Villavicencio (Meta) o a fincas registradas. Sin embargo, las CAR no realizan seguimiento de las poblaciones receptoras, en cuanto a la dinámica genética y epidemiológica, debido a la falta de recursos económicos y humanos, por lo tanto el impacto de estas liberaciones es desconocido (^{Páez et al., 2012}).

Conservación de P. vogli

Considerando la vulnerabilidad de las diferentes especies de tortugas en Colombia, el entonces Ministerio del Medio Ambiente formuló en 2002, el “Programa nacional para la conservación de las tortugas marinas y continentales de Colombia”, orientado hacia el trabajo interinstitucional y la participación de las comunidades. Las líneas de acción del programa eran: 1) investigación y monitoreo de poblaciones; 2) manejo sostenible; 3) educación ambiental y participación comunitaria; 4) información y divulgación; 5) gestión y fortalecimiento institucional. Sin embargo, esta iniciativa tuvo una escaza trascendencia práctica para la mayoría de las especies de tortugas, debido a que su implementación fue parcial y a cargo de iniciativas individuales (^{Páez et al., 2012}).

Frente a este escenario, en 2011 y con el liderazgo de la Asociación Colombiana de Herpetología se inicia la formulación del “Plan estratégico para la conservación de tortugas continentales de Colombia”, que rindió sus primeros frutos en el 2012 con el documento sobre “Estrategias para conservación de tortugas continentales de Colombia”. En él se presenta el Plan de acción para la cuenca hidrográfica del Orinoco, donde se menciona que en el “Plan de acción de biodiversidad en la cuenca del río Orinoco-Colombia 2005-2015” (^{Correa, Ruíz y Arevalo, 2006}), Podocnemis vogli es considerada una especie focal para la región. Pero sólo hasta 2007, la Corporación para el desarrollo sostenible del Norte y Oriente Amazónico-CDA, realiza una evaluación del estado de las poblaciones de especies del género Podocnemis, entre ellas P. vogli en la cuenca baja del río Guaviare (^{Páez et al., 2012}).

En 2008, la Fundación Omacha y la Fundación Horizonte Verde en colaboración con otras instituciones elaboran el “Plan de manejo y conservación de especies amenazadas en la reserva de Biosfera El Tuparro”, él cuál incluye a P. vogli, con líneas de acción similares a las planteadas por el “Programa nacional para la conservación de las tortugas marinas y continentales de Colombia”. Los esfuerzos de conservación derivados de este plan se orientaron principalmente hacia la protección de P. expansa y P. unifilis. Estas especies han sido de interés para el establecimiento de esfuerzos de conservación en Colombia y Venezuela, debido a su potencial comercial y alta vulnerabilidad (^{Morales-Betancourt, Lasso y Renjifo, 2009}; ^{Páez et al., 2012}).

La Asociación Colombiana de Herpetología, CORMACARENA y CORPORINOQUIA no registran proyectos de conservación específicos para Podocnemis vogli, debido principalmente a la falta de información ecológica y genética que limita la valoración de la vulnerabilidad de esta especie. La falta de conocimiento biológico también restringe el autocontrol en la extracción de individuos y el desarrollo del sentido de pertenencia en los habitantes del área de distribución de P. vogli, necesarios para el establecimiento de programas de educación ambiental y participación comunitaria, orientados a aumentar su valoración como parte del capital biológico regional que debe ser protegido. Actualmente es ampliamente extendida la creencia de que P. vogli es muy abundante dentro de las CAR y los pobladores de la Cuenca del Orinoco, aunque no existen censos que lo corroboren.

Esta situación de falta de conocimiento biológico, información dispersa y desconocimiento de las causas factibles de la declinación poblacional, es común para otras tortugas continentales y limita el éxito de los programas de conservación. Los pocos esfuerzos de conservación generalmente son puntuales y con baja relevancia para especies longevas como las tortugas (^{Páez et al., 2012}).

Estrategias de conservación

La literatura considera algunas estrategias para la conservación de quelonios a continuación se analizan sus implicaciones para P. vogli:

Recomendaciones

Finalmente, se quiere instar a los investigadores del área herpetológica a aportar al conocimiento de las características biológicas de P. vogli, con el fin de ofrecer elementos para formular estrategias adecuadas que permitan conservar la especie con su profundo valor natural y cultural. Por ello a continuación se listan los aspectos prioritarios para el desarrollo de investigaciones en P. vogli según ^{Páez et al (2012)} y que son coincidentes con los análisis realizados en este trabajo: