Introducción

Los proyectos viales son generalmente percibidos como obras que impulsan el desarrollo social y económico de las regiones, pues ofrecen múltiples beneficios a las poblaciones humanas (^{Arroyave et al., 2006}; ^{Peñaloza et al., 2011}). En las últimas décadas, América Latina ha experimentado un fuerte crecimiento poblacional, asociado a un proceso de urbanización intenso y descontrolado (^{Sosa et al., 2011}). Esto ha desencadenado un acelerado desarrollo de las redes viales, que son los principales canales de transporte de pasajeros y cargas. En Colombia, por ejemplo, los proyectos viales de cuarta generación (4G), planean la intervención de más de 8000 km de carreteras nacionales, 141 km en túneles, 150 km de viaductos y aproximadamente 1370 km de nuevas dobles-calzadas (^{Andrade, 2014}).

Sin embargo, a pesar de los múltiples y evidentes beneficios a las poblaciones humanas, las redes viales (carreteras, caminos y trochas) constituyen una de las perturbaciones antropogénicas con mayores impactos al medio ambiente (^{Renjifo, 1999}; ^{Vargas, 2011}). Los efectos directos implican la mortalidad de fauna silvestre por colisión vehicular (^{Fahrig et al., 1995}; ^{Gibbs & Shriver, 2002}; ^{Garrah et al., 2015}), mientras que los efectos indirectos están relacionados con la reducción en la conectividad poblacional y de paisaje, derivando en múltiples problemas a nivel de especies, poblaciones y comunidades (^{Forman & Alexander, 1998}; ^{Seiler, 2001}; ^{Rojas, 2010}; ^{Vargas, 2011}; ^{Torres, 2011}; ^{Castillo et al., 2015}; ^{Garrah et al., 2015}). En las últimas tres décadas, el rápido avance en proyectos viales ha causado que las cifras de fauna muerta por atropellos aumenten drásticamente (^{Forman & Alexander, 1998}; ^{Rojas, 2010}). Esta situación deriva en un peligroso desequilibrio en las poblaciones naturales, especialmente de aquellas especies que se encuentran bajo algún grado de amenaza (^{Monroy et al., 2015}) o que sufren la perdida sistemática de individuos por esta causa.

Estudios desarrollados principalmente en Australia, Europa y Norteamérica (^{Dodd et al., 2003}; ^{van der Ree et al., 2011}) concluyen que las pérdidas de fauna por colisión vehicular ameritan más investigación para la toma de medidas eficaces a la hora de la construcción de nuevas redes viales y en el manejo de las ya existentes (^{Fahrig & Rytwinski, 2009}; ^{Rojas, 2010}).

Por otra parte, América Latina es una de las regiones del mundo con mayor perspectiva de expansión vial. Sin embargo, los estudios en ecología de carreteras aún son escasos (^{González & Benítez, 2013}) y en algunos países las medidas preventivas apenas están tomando forma. Los países con más estudios producidos alrededor de la ecología de carreteras en el Neotrópico son Brasil, México y Costa Rica, y en su mayoría las investigaciones apuntan a la identificación de la fauna atropellada en carreteras nacionales y los impactos que estas generan sobre algunas especies y poblaciones biológicas particulares. Sin embargo, estudios más recientes se han enfocado en la determinación de hotspots como mecanismo para la identificación de puntos de cruce de fauna silvestre y su utilización en la elección acertada de medidas de mitigación (^{Tabeni et al., 2004}; ^{Teixeira et al., 2013}; ^{Artavia, 2015}; ^{Saranholi et al., 2016})

Aunque en Colombia la inversión en infraestructura vial ha ido en aumento, los estudios que dimensionan la problemática de los efectos de las carreteras sobre sistemas naturales protegidos o bosques circundantes son pocos. Algunos no han sido publicados y otros son solo reportes periodísticos (^{Monroy et al., 2015}). Aunque algunos autores han afirmado que el país se encuentra aún en “estado embrionario” (^{Payán et al., 2013}), recientemente se han hecho esfuerzos por producir datos alrededor de esta problemática en varias zonas del territorio nacional, destacándose estudios como los desarrollados en Antioquia (^{Delgado, 2007}), Valle del Cauca (^{Vargas et al., 2011}), Quindío (^{Quintero-Ángel et al., 2012}; ^{López et al., 2016}), Guajira (^{Corpoguajira & Fundación Biota, 2012}), Valle del Magdalena (^{Payán et al., 2013}), Popayán (^{Castillo et al., 2015}), y Santander (^{Ramos & Meza Joya, 2018}), entre otros, y concluyendo siempre la urgente necesidad de llenar los vacíos existentes a nivel nacional en materia de ecología de carreteras.

Para la costa Caribe colombiana, la Ruta Nacional 90 (también llamada Transversal o Troncal del Caribe), es el corredor vial más importante para la conectividad de la región con el resto del país. Esta vía atraviesa, bordea y constituye la vía de acceso a dos áreas protegidas importantes en la región: el complejo Vía Parque Isla Salamanca y el Parque Nacional Natural Tayrona en el departamento del Magdalena (tramos siete y ocho, respectivamente), cuya fauna asociada se ve obligada a salvar esta barrera para acceder a los recursos que se distribuyen a lado y lado de la carretera. Según observaciones particulares, actualmente los mecanismos para la mitigación de muertes de fauna silvestre en estas dos carreteras son insuficientes o inexistentes; por ejemplo, en el caso de la carretera asociada a Vía Parque Isla Salamanca, solo existen algunas señales de precaución para el paso de fauna, mientras que en la vía que conduce al Parque Nacional Natural Tayrona, estos mecanismos están completamente ausentes, probablemente debido a la falta de conocimiento de la problemática y por lo tanto a la aparente ausencia del problema. Es por ello que el presente estudio se plantea como objetivo generar datos acerca de las cifras de mortalidad de fauna silvestre, a través de la estimación de la tasa de atropellos de las especies afectadas en los dos segmentos de carretera seleccionados.

Materiales y métodos

Área de estudio. La carretera Transversal del Caribe (Ruta Nacional 90), es el corredor vial más importante del Caribe colombiano y uno de los tres más relevantes a nivel nacional. Está asociada a dos áreas de interés para la conservación de la biodiversidad: el complejo Vía Parque Isla Salamanca (segmento 1) y el Parque Nacional Natural Tayrona (segmento 2). Ambos segmentos constituyen el área de estudio del presente trabajo (Figura 1).

Figura 1. Segmentos 1 (ViPIS) y 2 (Tayrona) sobre la de la carretera troncal del Caribe, Magdalena, Colombia. Tomado y modificado de https://www.google.com.co/maps.  

Segmento 1 (S-1, ViPIS); con punto de inicio en 10°58’43.38”N-74°43’46.89”O y punto de finalización en 10°58’37.08”N-74°20’9.21”O: vía asfaltada que discurre entre la ciudad de Barranquilla en el departamento del Atlántico y la localidad de Ciénaga, en el departamento del Magdalena (Figura 1). Con una longitud de 45.27 km, atraviesa por el costado occidental la reserva Nacional Natural Vía Parque Isla Salamanca, ubicado en la provincia biogeográfica Cinturón Árido Pericaribeño, dentro del distrito biográfico delta del Magdalena (^{Latorre, 2005}). El parque es una importante reserva de ecosistemas de características estuarinas, con aproximadamente 12,000 hectáreas de bosques de manglar (^{Sesana, 2006}) que se ven fragmentadas en dos sectores bien diferenciados (norte y sur) por el paso de la carretera; también cuenta con bosques inundables, pantanos costeros, arbustales, pastos, canales, ciénagas y playas, entre otros. La carretera es, en su mayoría, recta, con algunas curvas moderadas en algunos sectores y algunas señales de tránsito que indican el paso de fauna silvestre.

Segmento 2 (S-2, Tayrona); con punto de inicio en 11°15’11.43”N- 74° 6’33.19”O y punto de finalización en 11°14’54.71”N- 73°50’22.46”O: vía asfaltada que discurre entre el corregimiento de Bonda y el Río Guachaca, ambos en jurisdicción del departamento del Magdalena (Figura 1). Con una longitud aproximada de 35 km, bordea el área de influencia del Parque Nacional Natural Tayrona, el cual alberga unidades vegetales como el matorral espinoso, el bosque subxerofítico (^{Barbosa et al., 2012}) y uno de los relictos de bosque seco tropical mejor conservados de Colombia (^{Pizano & García, 2014}). La carretera posee tramos rectos, con algunas curvas moderadas y otras cerradas en algunos sectores. No existe señalización que indique el paso de fauna.

Colección de datos. Durante 5 meses continuos, comprendidos entre octubre de 2016 y febrero de 2017, se realizaron 18 recorridos a lo largo de cada uno de los segmentos, para un total de 36 muestreos y 1432.98 kilómetros de carretera. Debido a diversos motivos como disponibilidad del vehículo o de los observadores, el número de recorridos mensuales varió entre tres y cuatro, y se cubrieron tanto el periodo lluvioso (octubre-noviembre) como el periodo seco (diciembre-febrero), propios del régimen climático bimodal descrito para para la zona (^{Sánchez et al., 2006}). Los recorridos fueron diurnos (entre 6:00 y las 9:00 horas, aproximadamente), lo que permitió reportar aquellos animales que habían sido atropellados durante la noche (^{Carvajal & Díaz, 2013}; ^{Artavia, 2015}). Fueron efectuados por dos observadores y un conductor a bordo de un vehículo, a una velocidad que osciló entre 20 y 30 km/h. Aunque algunas investigaciones con métodos similares se han ejecutado a velocidades mayores (^{Artavia, 2015}), el estudio realizado por Collinson et al. (²⁰¹⁴) señala que para este tipo de trabajos, los 50 km/h es la velocidad limite antes que la detección de los atropellamientos empiece a ser inexacta.

Se registraron los cadáveres de animales atropellados correspondientes a fauna silvestre (no se contabilizaron especímenes domésticos). De cada registro se tomaron datos referentes a la posición geográfica con un GPS Garmin eTrex 30. La identificación taxonómica se realizó in situ; cuando los cadáveres estaban en mal estado, se identificó hasta la categoría más baja posible (^{Arroyave et al., 2006}; ^{Rojas, 2010}).

Análisis de datos. Para la detección de grupos y especies más y menos afectados se hizo uso de análisis de estadística descriptiva, incluyendo análisis de frecuencias y agrupación de datos. Después de verificar la normalidad de los datos por medio de la prueba de Shapiro-Wilk, se aplicó una prueba de Análisis de Varianza (ANOVA) para determinar la existencia de diferencias significativas entre los atropellos registrados en ambos periodos climáticos, por medio del uso del paquete estadístico de uso gratuito Past v 3.16.

A partir del registro de los atropellos y su distribución a lo largo de los meses de muestreo se calculó la tasa de atropello (TA) (^{Seijas et al., 2013}; ^{Payan et al., 2013})que corresponde a una medida de frecuencia que relaciona el número de atropellos con el número de kilómetros recorridos en un tiempo determinado.

Tasa de atropellos (TA) = N atropellos / (N km^* N recorridos)

Este índice se obtuvo de manera individual para cada una de las especies afectadas en ambos segmentos estudiados, tomando en cuenta los kilómetros totales recorridos a lo largo de los 5 meses de muestreo.

Estos análisis se llevaron a cabo mediante el paquete estadístico SPSS v 15.0 (SPSS Inc 2006).

Resultados

Se registraron un total de 208 eventos de atropello, 131 para el segmento 1 (ViPIS) y 77 para el segmento 2 (Tayrona), distribuidos por clase taxonómica como lo muestra la Tabla 1. Se identificaron un total de 46 especies afectadas, 32 en el segmento 1 y 25 en el segmento 2 (Tabla 1).

Tabla 1. Distribución de los registros de atropello de fauna en la troncal del Caribe, Magdalena, Colombia.  

Los mayores índices de atropello se presentaron durante el periodo lluvioso en ambos segmentos; así mismo, el menor valor para el segmento 1 se encuentra asociado también a este periodo climático, mientras que en el segmento 2 se encuentra relacionado al periodo seco.

A pesar de ello la prueba de varianza (ANOVA), evidenció que no existían diferencias estadísticamente significativas entre el número de atropellos reportados en cada uno de los periodos climáticos (seco y lluvioso) para cada uno de los segmentos estudiados (Segmento 1= 0.9192; Segmento 2=0.2509), por lo cual se entiende que para el presente estudio las lluvias no son un factor determinante en la distribución en el tiempo de la abundancia de los atropellos.

A nivel taxonómico, se presentan diferencias en las tasas de atropellamiento (TA) generales entre los segmentos. Los grupos con mayor y menor frecuencia variaron en cada uno de los segmentos estudiados. Por ejemplo, para el segmento 1 (Tabla 1), los reptiles y los anfibios fueron los grupos de mayor y menor frecuencia respectivamente (Figura 2), mientras que para el segmento 2, estos lugares son ocupados por los mamíferos y las aves (Tabla 1).

Figura 2. Frecuencia de grupos taxonómicos afectados por colisión vehicular en dos segmentos de la Troncal del Caribe, Magdalena, Colombia. 

La riqueza especifica de fauna atropellada también fue variable entre grupos y entre segmentos (Figura 2), siendo las aves en el segmento 1 el grupo de mayor riqueza, con 15 especies afectadas, entre las que se contaron especies migratorias como Protonotaria citrea. Por su parte, los anfibios resultaron ser el grupo con menor número de especies involucradas en accidentes para ambos segmentos, con solo tres taxones reportados (Figura 2).

El índice de atropellamiento calculado para el Segmento 1 es de 0.16 Ind./km, y para el segmento 2 es de 0.12 Ind./km (Tabla 2).

Las tasas de atropello calculadas para cada una de las especies identificadas se reportan en la Tabla 2. Se destacan particularmente los altos valores registrados para especies como Boa constrictor y Procyon cancrivorus, con 0.022 y 0.021 Ind./km, respectivamente.

Tabla 2. Tasas de atropello (TA) calculadas para cada una de las especies identificadas en la troncal del Caribe, Magdalena, Colombia. NI: Registros sin identificación taxonómica, *Especies con las tasas de atropellos (TA) más altas calculadas en este estudio. 

Es de destacar que el 77 % de los registros de reptiles para el segmento 1 son ofidios. La especie Boa constrictor (boa común) presentó atropellos en todos los meses de muestreo, para un total de 31 registros en ambas carreteras y una tasa de atropello general (TA) de 0.021 Ind./km, siendo más alto para el segmento 1, donde se registraron la mayor cantidad de especímenes impactados.

Discusión

La tasa de atropello (TA) para el segmento 1 (0.16 Ind./km) fue ligeramente más alta que la calculada para el segmento 2 (0.12 Ind./km). Al ser comparadas con las obtenidas en otros estudios en el Neotrópico, se encuentra que se aproximan a las halladas en investigaciones como la llevada a cabo por Seijas et al. (²⁰¹³) en Venezuela (TA: 0.22 Ind./km), pero son menores a las encontradas por algunos otros autores como Coelho et al., (²⁰⁰⁸) en Brasil (TA: 0.34), Monroy et al. (²⁰¹⁵) (TA: 0.32 Ind./km) y De La Ossa-V. & Galván-Guevara (²⁰¹⁵) (TA 0.32 Ind./km) en Colombia.

Cabe resaltar que las diferencias en metodologías, características geográficas y ecológicas de las áreas de estudio y tipo de carreteras consideradas, hacen difícil la comparación de las tasas de atropellos entre distintas investigaciones realizadas en el Neotrópico, incluso de aquellas realizadas en el mismo país (^{Ferreira da Cunha et al., 2010}).

Para el presente estudio los grupos más y menos afectados variaron en cada segmento. Los grupos con mayor número de atropellos para esta investigación, coinciden con lo hallado en algunas investigaciones desarrolladas en el Neotrópico en donde resultan ser los reptiles (^{Morales et al., 1997}; ^{Seijas et al., 2013}; ^{De La Ossa-Nadjar & De La Ossa-V., 2015}) y los mamíferos (^{Pinowski, 2005}; ^{Coelho et al., 2008}; ^{Ferreira da Cunha et al., 2010}; ^{Castillo et al., 2015}; ^{De La Ossa-V. & Galván-Guevara, 2015}) los grupos más afectados.

Boa constrictor (boa común), la especie con la frecuencia de atropello más alta, con 31 registros totales (29 en segmento 1 y 4 en segmento 2), obtuvo el mayor índice de atropello calculado para una especie en el presente trabajo (0.021 Ind./km), especialmente en el segmento 1, donde alcanzó un valor de 0.33 Ind./km. Por su parte, para Procyon cancrivorus (mapache cangrejero), se obtuvo un índice de atropello similar, tanto para los registros totales (0.020 Ind./km) como para el segmento 1 (0.036 Ind./km), en donde se registraron la mayor cantidad de individuos, superando ligeramente a B. constrictor.

Aunque algunos autores reportan cantidades de registros similares (Tabla 3), los índices de atropello (Ind./km) calculados para B. constrictor y P. cancrivorus en investigaciones anteriores, son menores a los hallados en el presente estudio (Tabla 3), situándolo, hasta el momento, como uno de los índices de atropello más altos calculado para ambas especies a nivel del Neotrópico.

Tabla 3. Comparativo de los índices de atropello para Boa constrictor y Procyon cancrivorus hallados en estudios para el Neotrópico. *Valores calculados para el presente estudio a partir de los datos aportados por cada autor, excepto Seijas et al. (²⁰¹³) y Payán et al. (²⁰¹³) quienes aportan el índice de atropello para cada especie de manera individual. 

A pesar de que las tasas reportadas para ambas especies son comparativamente altas, no necesariamente significan un impacto negativo significativo a nivel poblacional (^{Fahrig & Rytwinski, 2009}); si bien los atropellos generan pérdidas importantes a nivel de las poblaciones, es necesario evaluar el estado de las mismas a nivel regional para determinar en qué medida estos índices de atropello las afectan (^{López et al., 2016}).

La alta abundancia de reptiles para el segmento 1 puede estar asociada a su necesidad de termorregulación, siendo la carretera un factor atrayente debido al calor que el asfalto puede transferirles (^{López et al., 2016}), tanto en el día como en la noche (Arroyave et al., 2006). Esto ha sido señalado en numerosas investigaciones como una característica altamente influyente en la tasa de atropellos, especialmente en el caso de las serpientes (^{Ashley & Robinson, 1996}), coincidiendo con lo reportado para el segmento 1, donde la mayoría de los registros de reptiles (77.08 %) corresponden a ofidios, como lo reportado por Castillo et al. (²⁰¹⁵) y López et al. (²⁰¹⁶). Adicionalmente, se ha establecido que individuos de algunas especies de serpientes se inmovilizan ante la aproximación de un vehículo, asumiendo una postura estática o defensiva (^{Shine et al., 2004}; ^{Andrews & Whitfield, 2005}; ^{Castillo et al., 2015}; ^{López et al., 2016}), lo que podría estar contribuyendo al alto del índice de atropellos para este grupo.

Para el segmento 2, el grupo con la mayor cantidad de registros fueron los mamíferos, especialmente representados por un alto número de muertes para la especie Didelphis marsupialis (zarigüeya), la cual compone el 59.45 % de los registros de mamíferos para esta vía. La alta frecuencia de atropellos de esta especie coincide con lo reportado en otros estudios para el Neotrópico (^{Delgado, 2007}; ^{Payán et al., 2013}; ^{Seijas et al., 2013}; ^{Artavia, 2015}; ^{Castillo et al., 2015}; ^{De La Ossa-V. & Galván-Guevara, 2015}), y puede estar relacionada a sus reconocidos hábitos omnívoros y oportunistas, aprovechando los cadáveres de otros atropellos como fuente de alimento. Pinowski (²⁰⁰⁵) señala que D. marsupialis es una especie de atropello frecuente, que puede encontrarse asociada tanto a hábitats naturales como a antropogénicos.

Las muertes de D. marsupialis ocurren mayoritariamente en la noche o de madrugada. Esta especie es comúnmente percibida como una especie nociva, debido a que se le asocia con la depredación de aves de corral y frutos cultivados (^{Aponte, 2013}), por lo que algunos conductores los atropellan de manera intencional; esto, sumado a su andar torpe sobre tierra (^{Arcangeli, 2014}), la poca movilidad para evadir los vehículos y su comportamiento de inmovilización al ser deslumbrados por las luces de los mismos (^{Omena et al., 2012}), son factores que pueden influir sobre los altos índices de muerte de esta especie en carretera. Lo anterior también se puede aplicar a Cerdocyon thous (zorro perro), que ocupa el segundo lugar en cuanto a mamíferos atropellados para el segmento 2, y que ha sido señalada como una de las especies con mayor número de muertes por colisión vehicular en algunas zonas del Neotrópico (^{Pinowski, 2005}; ^{Delgado, 2007}).

Las aves ocuparon el tercer lugar en número de registros. Sin embargo, presentan la riqueza más alta, con 21 especies reportadas a nivel general (Tabla 2), siendo mucho más abundantes en el segmento 1, que en el segmento 2 (39 y 9 registros, respectivamente). Esta diferencia en las abundancias puede estar vinculada a las características de la vegetación que se dispone en el borde de cada uno de los segmentos y a la biología del grupo en sí. Debido a su capacidad de vuelo, buena parte de las aves tienden a desplazarse en un rango de altura similar a la de la vegetación que está dispuesta en los bordes de la carretera. Adicionalmente, la diferencia en la oferta de recursos en los ecosistemas alrededor de ambas carreteras puede estar influyendo en las tasas de accidentalidad para el grupo, de manera que en lugares con mayor oferta de alimento o refugio, la necesidad de movilizarse sea menor. En general, las aves resultan ser uno de los grupos taxonómicos menos afectados en cuanto a número de atropellos (^{Seijas et al., 2013}; ^{De la Ossa-Nadjar & De La Ossa-V., 2015}; ^{Monroy et al., 2015}), lo cual probablemente esté relacionado, entre otros aspectos, al vuelo, que les otorga una ventaja sobre los otros grupos para evadir los vehículos con más eficiencia.

La afectación de especies de aves migratorias como Empidonax sp., Coccyzus americanus, Megaceryle alcyon y especialmente Protonotaria citrea (que presentó uno de los índices de atropello más altos para una especie de ave) (Tabla 2) se debe principalmente a la coincidencia de los meses de muestreo con las épocas de migración (^{Naranjo et al., 2012}), tiempo durante el cual son especialmente vulnerables (^{Gómez & Najera, 2000}) debido a sus desplazamientos frecuentes.

Finalmente, la ausencia de diferencias significativas entre los atropellos en el periodo seco y lluvioso para ambos segmentos indica que los regímenes de lluvias no influyen significativamente en la distribución de los atropellos durante el presente estudio, lo cual coincide con lo reportado por Torres (²⁰¹¹) en un estudio similar desarrollado en Costa Rica.

Conclusiones

El tramo 7 de la carretera Troncal del Caribe (segmento 1) produce actualmente las tasas de atropello más altas reportadas para Latinoamérica de las especies Procyon cancrivorus y Boa constrictor. Se recomienda llevar a cabo estudios poblacionales de ambas especies, con el fin de determinar si la muerte sistemática de individuos incide significativamente en la salud de las poblaciones a nivel local y regional.

Los grupos taxonómicos que resultan mayor y menormente afectados en las carreteras estudiadas varían dependiendo de varios factores propios de las vías y del paisaje al cual se asocian.

La posible afectación deliberada de especies que se consideran peligrosas o dañinas (^{Langley et al., 1989}; ^{Quintero-Ángel et al., 2012}), puede contribuir a los altos índices de atropello de serpientes como la boa (Boa constrictor) y mamíferos como zorros (Cerdocyon thous) y zarigüeyas (Didelphis marsupialis), por lo cual es urgente generar medidas que promuevan la educación de los usuarios de las vías en torno al papel de estas especies en sus ecosistemas.

En cuanto al grupo taxonómico de las aves, es probable que durante las épocas de migración, las especies de aves migratorias de alta movilidad como la reinita cabecidorada (Protonotaria citrea), se vean más afectadas que las especies residentes, por lo cual sería interesante la implementación de medidas estacionales para la reducción de la velocidad durante las temporadas migratorias.

Es probable que factores como la altura de la vegetación en los bordes de las vías incida sobre las tasas de atropello de grupos de alta movilidad como las aves, ya que estas tienden a desplazarse entre las líneas de vegetación que se encuentra a ambos lados de la carretera, por lo que a mayor altura de la cobertura vegetal menor riesgo de colisión. Se recomienda que los próximos estudios de ecología de carreteras en el país incluyan la búsqueda de relaciones entre factores del paisaje y los atropellos de fauna, ya que el conocimiento de estas puede contribuir a la canalización de medidas de mitigación efectivas que vayan más allá de la colocación de señales de paso de fauna, que generalmente son ignoradas por los conductores.