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Introducción
En los ambientes de producción animal existe una gran variedad de factores asociados con la presencia o ausencia de grupos bacterianos y su probabilidad de expresión de patogenicidad por medio de mecanismos de daño, donde se incluye condiciones del ambiente natural teniendo en cuenta las modificaciones o adaptaciones introducidas a la naturaleza 16. La práctica de producción, la nutrición, el bienestar animal, el uso de medicamentos, y el manejo de enfermedades infecciosas y su vigilancia pueden restringir los procesos biológicos de comunidades bacterianas, debido a su combinación, surgirían patógenos específicos como Escherichia coli (E. coli) que expresan factores de virulencia los cuales podrían afectar directamente al animal y su producción 13,34.
El rendimiento ganadero se ve afectado directa e indirectamente por diferentes condiciones ambientales como por ejemplo la temperatura, humedad del aire, la radiación solar, el movimiento del aire, la presión y la precipitación afectando los niveles de nutrientes al cambiar la cantidad y calidad de estos, como los cultivos de pastos u otros alimentos que son los principales componentes de la dieta diaria animal en cualquier estado de vida 47,39.
Entre las bacterias pertenecientes a la familia de las enterobacterias E. coli, bacteria no formadora de esporas, Gram negativa y móvil por flagelos perítricos, es un microorganismo que coloniza el tracto gastrointestinal en animales lo cual permite su diseminación por medio de las heces y alimentos contaminados 28,31. Actualmente se considera diferentes consecuencias en la salud, producción y economía animal, debido al manejo inadecuado de los animales en la industria ganadera, porcina o avícola, ya que potencia la circulación de bacterias resistentes con altos porcentajes de virulencia, derivado del mal uso de antibióticos como factores de crecimiento o en prácticas de engorde 7,30.
El control en el tratamiento aplicado en animales con alguna patología se convierte en un punto fundamental para evitar posibles brotes de bacterias resistentes y virulentas mediados por el proceso biológico de la transferencia horizontal de genes y, que actualmente son prevalentes en la industria animal, lo cual conlleva a la generación de infecciones de mayor gravedad y con un nivel menor de eficacia en respuesta a la terapia antibiótica 1,12. Teniendo en cuenta lo anterior el objetivo de la revisión de la literatura es describir genes de virulencia y su patogenicidad expresados por E. coli y que circulan en los ambientes de producción en diferentes especies animales.
Materiales y métodos
Se realizó una revisión de la literatura en bases de datos disponibles ScienceDirect, Lilacs, Scopus, Pubmed, Proquest, Redalycs, Cochrane, Scielo, utilizando las combinaciones de las palabras claves, con uso conectores boleanos Y-AND, O-OR, ON, NOT. Se incluyeron publicaciones en un periodo de 5 años (2016-2021), correspondientes a artículos de investigación original o de revisión, disponibles en inglés o español, se integró a los resultados descriptivos la información obtenida (50 artículos) dado el aporte y la relevancia de la información contextualizando la respuesta al objetivo planteado.
Se cuantificaron las publicaciones determinando el dato de n inicial y posterior al tamizaje se registró el n final de acuerdo las combinaciones de búsqueda y los criterios. Realizado el resumen analítico de cada referente, se identificó la calidad global, el soporte bibliográfico y los datos registrados. Se estructuró la matriz de estudios y autores, se compilaron los resultados analizando su aporte a la descripción de los genes de virulencia y patogenicidad expresados por Escherichia coli, circulantes en los ambientes de producción en diferentes especies animales. En el Diagrama de flujo PRISMA se identifica la dinámica de tamizaje y selección de la evidencia publicada relaciona al tema objeto del estudio (Figura 1).
Resultados y discusión
Factores de virulencia de E. coli y su influencia en los ambientes de producción animal
E. colise puede clasificar en función de los serogrupos, los síntomas clínicos, los mecanismos de virulencia, la interacción con la mucosa intestinal y los factores internos o externos de cada especie animal que se encargan de dar las características patológicas asociadas a este microorganismo 33,35. Estos mecanismos de virulencia trabajan en conjunto e individualmente para generar daño celular una vez el microorganismo coloniza el organismo produciendo sintomatología específica y la expresión de la enfermedad o infección 8,48.
Teniendo en cuenta las propiedades de cada serogrupo encontramos: E. coli entero patógena (EPEC) se considera el serotipo más asociado a la producción de diarrea en lechones, infecciones respiratorias en aves y mastitis en los bovinos 41,46. E. coli enteroinvasiva (EIEC) es de relevante en lactantes jóvenes y su manifestación general es diarrea y en ocasiones acompañada de sangre y moco. E. coli enterotoxigénica (ETEC) frecuentemente causa colibacilosis en el sector avícola mientras que en los humanos es el principal agente causal de la diarrea acuosa del viajero 18,38. E. coli enteroagregativa (EAEC) que casusa diarrea con presencia de moco y E. coli enterohemorrágica (EHEC), causa dolor abdominal, diarrea sanguinolenta y fiebre 36.
De igual manera existe un serotipo de importancia y es la E. coli productora de la toxina shiga es el principal agente etiológico asociado al síndrome hemolítico urémico (SHU), caracterizado por daño renal, anemia hemolítica microangiopática y trombocitopenia la cual suele ser mortal, de igual manera es responsable de mastitis bovina y colibacilosis aviar en el mayor de los casos producidos por agentes bacterianos 2,26.
En los ambientes de producción son múltiples los factores que se identifican y que están relacionados con la presencia de grupos bacterianos y la posibilidad de expresión de su virulencia, entre estos se tienen las condiciones ambientales naturales, modificaciones o adaptaciones introducidas en el medio ambiente, prácticas de producción que involucran la nutrición, bienestar animal, uso de medicamentos, manejo y seguimiento de brotes infecciosos, genética animal, entre otros 9,37,40. Estos factores condicionan los procesos biológicos de las comunidades bacterianas presentes y como resultado de su combinación se evidenciará de manera emergente la presencia de patógenos específicos como la E. coli que expresa los factores de virulencia, afectando potencialmente la producción 29,43.
En la producción animal, los factores de virulencia involucrados en patologías que se han estudiado son la adhesión, supervivencia sérica, sistemas de adquisición de hierro, fimbrias, producción de hemaglutinina, enterohemolisina y citotoxina, invasión celular y producción de sideróforos 11,32.
La contaminación microbiológica del medio ambiente por agentes patógenos como virus, bacterias, hongos y parásitos puede ocasionar reducción de la fertilidad, producción y prolificidad a través de procesos infecciosos como endometritis, mortalidad embrionaria, infecciones intestinales o enfermedades sistémicas donde intervienen los mecanismos de virulencia para ocasionar patologías de gravedad y tratamientos exigentes 5,23. Así mismo, los aspectos nutricionales, sanitarios y de vivienda son considerados componentes esenciales que intervienen el bienestar animal, incluyendo condiciones meteorológicas como el movimiento del aire, temperatura, precipitación, humedad y radiación solar que en cierto grado actúan en la proliferación bacteriana junto con el porcentaje de nutrientes y condiciones inmunes del animal 4,6.
Entorno genético de los factores de virulencia en E. coli, asilada de ambientes de producción
El desarrollo de diferentes técnicas moleculares ha permitido la secuenciación e identificación de genomas para el análisis del contenido de los genes y su expresión en diferentes organismos como las bacterias, en relación con los factores de virulencia toma importancia en el sentido de conocer los diferentes mecanismos de sobrevivencia celular que la hace más patógena y de difícil tratamiento 3,45.
Diferentes estudios dan a conocer la distribución de genes de virulencia de E. coli aislada de animales de producción y sus derivados alimenticios (Tabla 1) 28. Estos genes que codifican principalmente para la producción de toxinas ya sean termolábiles, termoestables, tipo shiga, citotoxinas y verotoxina son la principal fuente de infección intestinal grave, mastitis, colibacilosis, infecciones pulmonares y muerte de animales jóvenes 10,17
Patogenicidad de E. coli circulante en animales de ambientes de producción
En el tracto gastrointestinal de diferentes animales se encuentra E. coli como habitante norma y colonizador de esta zona durante los primeros días de vida para posteriormente mantenerse en la flora intestinal. Existen diferentes factores que contribuyen a la generación de patologías como animales inmunodeprimidos, malas condiciones de vida y alimentación 20,25.
Patogenicidad de E. coli en bovinos
La mastitis bovina y la colibacilosis son las patologías con mayor prevalencia en esta especie animal identificando dos serotipos de importancia que son ETEC y EPEC con diferentes mecanismos de virulencia (Tabla 2) identificados en esta especie bacteriana como la adhesión, producción de toxinas e invasión celular lo cual garantiza la multiplicación del microrganismo 2,19.
Tabla 1 Principales genes y factores de virulencia en E. coli aislada de animales de producción.
Fuente: compilación de los autores 1,3,6,12,14,17,18,27,29,35,45,49,50.
Por otro lado, la colibacilosis se presenta en todas las razas de bovinos incluyendo lecheros o productores de carne y que teniendo en cuenta sus manifestaciones clínicas se clasifican en tres grupos, colisepticemia, enterotoxenia y colibacilosis entérica caracterizados por producción de fiebre, debilidad, colapso, síndrome diarreico y muerte súbita de becerros 22,42.
Tabla 2 Principales factores de virulencia asociados a patologías en bovinos.
Fuente: compilación de los autores 1,2,3,5,6,10,12,14,17,18,19,27,30,35,45.
Actualmente se debe tener en cuenta diferentes factores que están relacionados estrictamente con el origen de enfermedades como el nivel de cuidado de los animales, condiciones de higiene, nutrición, vivienda, y ambientes externos que pueden alterar el bienestar animal; lo que conlleva a la generación de infecciones de difícil tratamiento y la propagación de cepas altamente virulentas 14,49.
Patogenicidad de E. coli en aves de corral
Las aves de corral son las usadas para la producción incluyendo, pollos de engorde, gallinas, pavos o patos utilizados para la venta y expendio de carne o huevos. E. coli patógena aviar (APEC) se caracteriza por presentar diferentes factores de virulencia (Tabla 3) que en conjunto conllevan a ser un microrganismo que tiene alta prevalencia a mundial por producción de patologías de interés como infecciones respiratorias, entéricas, septicemias, colibacilosis, o meningitis que se ven reflejados en muerte y pérdidas económicas al productor ganadero 21,32.
Patogenicidad de E. coli en porcinos, ovinos y caprinos
La colibacilosis es una patología que presenta en diferentes especies animales incluyendo porcinos, ovinos y caprinos la cual tiene variaciones según sus manifestaciones clínicas 44.
En el caso de los cerdos se divide en 4 clasificaciones: diarrea del recién nacido, diarrea a las 3 semanas de edad, diarrea al destete y enfermedad edematosa producida principalmente por EPEC, ETEC y EIEC con factores de virulencia involucrados en el daño de las células entéricas (Tabla 4) 15,24. Por otro lado, los ovinos y caprinos se encuentran relacionados con la colibacilosis septicémica considerándose como una patología importante en la mortalidad de corderos de 1 a 8 semanas de edad de igual manera se caracteriza por la poca o no producción de diarrea identificando serotipos como EIEC y EAEC 27,50.
Conclusiones
En los ambientes de producción, la presencia de mecanismos de virulencia varía según la especie animal y bacteriana, los genes con mayor circulación con Stx1, Stx2 codificantes de toxinas, Saa de adhesinas, ehxA de enterohemolisina, eaeA de intimina, IpfA de fimbrias en E. coli identificadas en aves de corral, bovinos, porcinos, caprinos y ovinos respectivamente.
Las diferentes patologías animales causadas por E. coli se desencadenan por la presencia de diferentes factores, ya sean ambientales o nutricionales, los cuales generan infecciones de mayor prevalencia como la mastitis bovina, colibacilosis e infecciones intestinales que ponen en riesgo la salud y el bienestar animal; por ello es importante tener en cuenta las medidas preventivas para evitar pérdidas monetarias y de tiempo.
La vigilancia de la circulación de los factores de virulencia y control microbiológico centrado en los patógenos que tienen impacto en cadenas productivas y que se relacionan con salud humana son de gran importancia para evitar posibles brotes, mitigar el impacto de pérdidas y riesgo de transmisión al humano de enfermedades en población susceptible, por efecto de la expresión de estos factores en las bacterias de circulación frecuente.
