Mario Pino Pérez de Utrera^* / Danilo Guerra Iglesias^** / Dianelys González-Peña^***

^* Zootecnista, docente investigador, Especialización en Genética de la Fundación Universitaria Internacional del Trópico Americano UNITROPICO, Yopal, Casanare. Colombia, Correo electrónico: geneticamariopino@gmail.com

^** Ingeniero agrónomo. Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical, La Habana. Cuba. Correo electrónico: dg@cima-minag.cu

^*** Médico veterinario, Correo electrónico: dg@cima-minag.cu

Fecha de recepción: enero 27 de 2009

Fecha de aprobación: marzo 19 de 2009

Con el propósito de conocer las correlaciones genéticas entre los rasgos de crecimiento en toros y las características reproductivas en vacas cebú de Cuba, se utilizaron 9490 registros de toros que terminaron la prueba de comportamiento en pastoreo, a los cuales se les registró el peso final (PF) a los 18 meses de edad; así mismo se emplearon 13.575 registros de sus medio hermanas, a las que se les registró la edad a la primera inseminación (EPI), la edad al primer parto (EPP) y los servicios por gestación (SXG). Los datos fueron colectados en cinco centros genéticos entre 1988 y 2001. Todos los animales eran hijos de 267 toros. Los valores promedios encontrados fueron 343,3 kg, 26,5 meses, 37,7 meses y 1,76 para PF, EPI, EPF y SXG, respectivamente. Los índices de herencia (h²) fueron 0,245, 0,054, 0,091 y 0,021 para PF, EPI, EPP y SXG, respectivamente. Las correlaciones genéticas entre PF y los rasgos reproductivos oscilaron entre -0,216 y -0,340. Entre los caracteres reproductivos, las correlaciones genéticas fueron de 0,544 a 0,982. Se concluyó que los valores de h² estimados para el ganado cebú en Cuba están dentro del rango publicado en la literatura internacional y que la selección continuada para el incremento del peso corporal a los 18 meses de edad en los toros no afectaría negativamente la eficiencia reproductiva en las vacas.

Palabras clave: edad al primer parto, cebú, parámetros genéticos, heredabilidad.

In order to know the genetic correlations between the growth characteristics in bulls and the reproductive characteristics in Zebu cows of Cuba, 9.490 registries of bulls were used. They finished the test of behavior in pasturing, and to which the final weight (PF ) at 18 months of age, and 13.575 registries of their half-sisters was registered with the age to the first insemination (EPI), the age to the first childbirth (EPP) and the services by gestation (SXG). The data were collected in five Genetic Centers between 1988 and 2001. All the animals were children of 267 bulls. The values found averages were of 343,3 kg, 26,5 months, 37,7 months and 1,76 for PF, EPI, EPP and SXG, respectively. The indices of inheritance (h²) were of 0,245, 0,054, 0,091 and 0,021 for PF, EPI, EPP and SXG, respectively. The genetic correlations between the reproductive PF and characteristics oscillated between -0,216 and -0.340. Between the reproductive characters, the genetic correlations went from 0,544 to 0.982. One concluded that the values of h² considered for Zebu cattle in Cuba are within the rank published in the international literature and that the selection continued for the increase of the corporal weight to the 18 months of age in the bulls would not negatively affect the reproductive efficiency in cows.

Keywords: Genetic age to the first childbirth, Zebu, parameters, heredability.

El ganado Cebú en Cuba, predominantemente Brahman, representa la mayor proporción de bovinos productores de carne, debido a sus características de adaptabilidad y producción en condiciones tropicales extensivas. El país cuenta con 12.000 vacas, aproximadamente, las cuales son registradas en diferentes ganaderías.

Las pruebas de comportamiento en pastoreo del ganado cebú se vienen realizando en Cuba desde principios de la década de los ochenta. Los rasgos que se seleccionan fundamentalmente son el peso al destete (PD) a los siete meses de edad y el peso final (PF) a los 18 meses de edad. Resultados recientes fueron publicados por Guerra et ál. (2002) y Menéndez et ál. (2005). Aunque las características reproductivas son de gran importancia, presentan bajos índices de herencia, con excepción de la circunferencia escrotal y edad a la pubertad; por consiguiente, muestran una respuesta muy limitada a la selección.

Se han llevado a cabo muchos estudios para encontrar indicadores confiables de la fertilidad en el ganado bovino productor de carne y se ha propuesto una amplia gama de métodos, como la circunferencia escrotal de los toros emparentados con las vacas, edad al primer parto y el intervalo entre partos (Eler et ál., 2002).

Para incorporar rasgos reproductivos como la edad al primer parto en los programas de selección de ganado productor de carne, se requiere la estimación de componentes genéticos que actúan sobre la expresión fenotípica de esa característica, así como su posible correlación genética con otros rasgos de importancia económica (Forni y Albuquerque, 2005).

Las relaciones genéticas entre los rasgos de crecimiento y los reproductivos han sido poco estudiados en bovinos Bos indicus. De hecho, en Cuba no existen estudios en este sentido en la raza cebú. Algunos estudios han mostrado antagonismo entre ellas (Mariante y Zancaner, 1985) y otros han encontrado correlaciones positivas (Meyer et ál., 1991). En general, los resultados de la literatura indican una asociación ligeramente negativa o de cero entre los rasgos de crecimiento y fertilidad.

Los objetivos del presente estudio fueron estimar los componentes de (co)varianza, índices de herencia y correlaciones genéticas entre el peso final a los 18 meses de edad (PF) medido en los toros, la edad a la primera inseminación (EPI), la edad al primer parto (EPP) y los servicios por gestación (SXG) medidos en las vacas.

Se utilizaron 9.490 registros de crecimiento de toros que terminaron las pruebas de comportamiento en pastoreo, nacidos entre 1988 y 2001, hijos de 267 padres. Se utilizaron además 13.575 registros de vacas primíparas, hijas también de los mismos toros, nacidas el mismo periodo y en los mismos centros de crianza que los toros (medio hermanos). Finalmente, el archivo genealógico quedó conformado por 34.847 individuos. Los terneros fueron destetados a los 7 meses de edad y criados separadamente en condiciones de pastoreo y suplemento de sales minerales. Los toros concluyeron la prueba de comportamiento a los 18 meses de edad y las novillas fueron inseminadas en promedio a los 26,5 meses de edad. El método de reproducción utilizado fue la inseminación artificial durante todo el año.

Los caracteres estudiados fueron el peso final (PF) a los 18 meses de edad, registrado en los toros, y la edad a la primera inseminación (EPI), la edad al primer parto (EPP) y los servicios por gestación (SXG) en las vacas.

Los datos fueron analizados mediante un modelo animal multicarácter (cuatro caracteres). Se utilizó el programa REMLF90 de Misztal (1999), que emplea el procedimiento REML. Los análisis preliminares fueron realizados (SAS, 1996) para determinar los efectos fijos que iban a incluirse en el modelo matemático de efectos mixtos. El modelo para los toros consideró el efecto del grupo de contemporáneos (año-trimestre-centro) y la edad final como covaria-ble lineal y cuadrática, así como el efecto aleatorio del animal propiamente. En el caso de las vacas, el modelo contenía el efecto fijo de grupo de contemporáneas con las mismas características que el de los toros y el efecto aleatorio del animal. No se tuvo en cuenta el efecto del ambiente permanente, ya que en un análisis matemático previo no resultó significativamente importante.

De forma abreviada, y_i = X_ib_i + Z_ia_¡ + e_i

Donde

y_i es el vector de las observaciones para el rasgo i

B_i es el vector de los efectos fijos para el rasgo i

A_i es el vector de los efectos genéticos aditivos aleatorios de los animales para el rasgo i

X_i y Z_i son las matrices de incidencia que relacionan las observaciones a los efectos fijos y aleatorios, respectivamente, para el rasgo i

e_i es un vector de los efectos residuales aleatorios para el rasgo i.

Se asume que

Donde

A es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre los individuos

es el producto directo o de Kronecker

G₀ es la matriz varianzas-covarianzas genéticas aditivas de orden 4 entre los rasgos involucrados

R₀ es una matriz de varianzas-covarianzas de los residuos entre los cuatros rasgos.

Las covarianzas entre los residuos para rasgos medidos en sexos diferentes son iguales a cero. Los valores iniciales para estimar los componentes de (co) varianza para los cuatro rasgos fueron obtenidos realizando análisis para uno y dos rasgos. Como criterio de convergencia se utilizó la diferencia al cuadrado de las medias relativas (10^-10) entre soluciones consecutivas.

En la tabla 1 se presentan las características generales de la muestra estudiada. Los toros terminaron la prueba con 343,3 kg. Resultados similares observados por Menéndez et ál. (2005) en Cuba fueron superiores a la media (297,4 kg) encontrada por Plasse et ál. (2002) en ganado Brahman seleccionado durante 30 años en condiciones de pastoreo en Venezuela, y por Nobre et ál. (2003) quienes publicaron una media de 279,9 kg a los 517 días en ganado Nelore en pastoreo en Brasil. De igual forma, en ganado Nelore en Brasil, Garnero et ál. (2001) registraron un promedio de peso final de 309 kg a los 18 meses de edad.

En relación con las características reproductivas (tabla 1), la EPP fue superior a los 29,7 meses publicados por Pelicioni et ál. (1999) y a los 35 meses reportados por Forni y Albuquerque (2005) en vacas Nelore criadas en un sistema extensivo a base de pastos tropicales y suplemento de minerales, pero inferior a la de 38,3 meses, reportada por Mercadante et ál. (2000) en vacas Nelore en Brasil, también en pastoreo.

La tabla 2 presenta los componentes de varianza y los índices de herencia (h²) para los cuatro rasgos en estudio. El valor encontrado de h² para PF (0,245) se encuentra dentro del rango en la literatura para Bos indicus. Valores superiores fueron publicados por Meyer et ál. (1991) en cruces de cebú (0,28) en Australia, Stelzleni et ál. (2002) en ganado Brangus (0,53) en Estados Unidos, Marcondes et ál. (2000) y Forni y Albuquerque (2005) en vacas Nelore en Brasil (0,30). Plasse et ál. (2002) estimaron un valor inferior (0,13) en vacas Brahman en Venezuela.

Con relación a los caracteres reproductivos, en la literatura se reportan bajos índices de herencia para estos rasgos. Sin embargo, Mercadante et ál. (2000) encontraron un valor de h² para EPP de 0,16; más recientemente Forni y Albuquerque (2005) hallaron entre 0,06 y 0,08, también para la edad al primer parto, lo cual es muy similar a los valores encontrados en el presente estudio (0,09).

Algunas investigaciones han evaluado la tasa de gestaciones en vaquillas productoras de carne con el fin de encontrar una característica indicativa de precocidad sexual que pudiera ser incluida en los programas de selección. Se observaron valores de h² de 0,05 (Koots et ál., 1994), 0,21 (Doyle et ál., 1996) y 0,30 (Snelling et ál., 1996) para razas europeas o valores superiores (0,53) en vaquillas Nelore (Eler et ál., 2002).

Algunos autores justifican estos bajos índices de herencia debido a que las vacas jóvenes son más vulnerables al estrés nutricional. De todos los caracteres reproductivos estudiados en el presente trabajo, la EPP fue el de mayor h².

En la tabla 3 se presentan las correlaciones genéticas (r_g) entre los rasgos estudiados. Las tres características reproductivas (EPI, EPP y SXG) medidas en las vacas presentan una r_g positiva y alta entre ellas. El mayor valor se obtuvo entre EPI y EPP (0,98). Entre PF medido en los toros y el resto de los caracteres reproductivos medidos en las vacas, la r_g resultó negativa y moderada (entre -0,216 y -0,340).

Estudios de selección en ganado Angus han demostrado que la concentración sérica de IGF-I durante el periodo posdestete es altamente heredable (h² = 0.48), lo cual sugiere un control genético aditivo importante de este factor de crecimiento (Davis y Si-mmen, 1997). Si la concentración sérica de IGF-I se asocia al estado de crecimiento y nutricional de los animales, éste podría ser el enlace con el comportamiento reproductivo del ganado (Zulu et ál., 2002), ya que existen evidencias de una correlación genética negativa moderada entre los niveles séricos de IGF-I y la edad al primer parto en vacas Angus, y de su implicación en el desarrollo folicular y la ovulación (Yilmaz et ál., 2004).

Hasta mediados de la década de los ochenta, algunos trabajos publicados indicaron respuestas negativamente correlacionadas para la reproducción cuando se seleccionaba para crecimiento (Barlow, 1978; Scholtz y Roux, 1986). Sin embargo, Baker y Morris (1984) demostraron que no existen evidencias sólidas sobre los efectos negativos del crecimiento sobre la reproducción.

También MacNeil (1988) encontró que la progenie macho con altas tasas de crecimiento fue producida por las vacas que tendían a ser mas fértiles. Wolfe et ál. (1990) concluyeron que la selección para peso al destete y peso final no tiene efectos negativos sobre la edad a la pubertad en novillas productoras de carne; mientras que Swanepoel et ál. (1992) sugirieron que no hay antagonismo entre vacas con alta fertilidad y el crecimiento posdestete en sus terneros.

Recientemente Forni y Albuquerque (2005) estudiaron la r_g entre el peso a los 550 días, la edad al primer parto y los días al parto, este último medido como los días transcurridos desde el inicio de la temporada de apareamiento hasta el parto, y hallaron una correlación genética de -0.02 entre el peso y los caracteres reproductivos; concluyeron que la selección para peso no debe afectar el comportamiento reproductivo de las vacas. También recientemente, en ganado Nelore en Brasil, Mercadante et ál. (2003) concluyeron que la selección para peso corporal no comprometía el comportamiento reproductivo de las vacas.

Los resultados de este estudio muestran que no existen asociaciones desfavorables entre los rasgos de crecimiento y reproducción en el ganado cebú en las condiciones tropicales de Cuba; por tanto, la selección para crecimiento en los toros no compromete el comportamiento reproductivo en las vacas y la selección conjunta para PF y EPP mejoraría ambos rasgos. Estos caracteres parecen indicadores deseables para ser incorporados en un esquema de selección que utilice el BLUP, modelo animal multicarácter, para la evaluación genética del ganado cebú.

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