Introducción
Las esponjas (Porifera) son componentes importantes de las comunidades bentónicas tropicales. Sus diversas estrategias de vida en los ecosistemas marinos están relacionadas con funciones ecológicas como la incorporación de materia orgánica suspendida en el fondo, la producción primaria, la remineralización (Díaz & Ward, 1997) y la conformación de hábitats para procariotas y eucariotas (Hentschel, et al, 2002 y Gracia, et al., 2013).
Las esponjas se encuentran en diversos sustratos duros naturales (raíces de mangle, arrecifes de coral, pastos marinos, entre otros) y artificiales (pilotes de muelles, espolones, rompeolas, etc.) (Wulff, 2012). Estos últimos sustratos han venido en aumento a raíz del desarrollo económico de las poblaciones humanas en las costas, lo que ha promovido la construcción de estructuras tales como muelles, puertos, espolones, rompeolas y plataformas de gas y petróleo que funcionan como sustratos artificiales y sirven de hábitat a una gran variedad de organismos marinos (Bomkamp, et al., 2004). Específicamente las estructuras de defensa costera como los rompeolas pueden ser un hábitat cuya abundancia y diversidad de peces, corales y otros organismos bentónicos a menudo superan las de los ecosistemas naturales (Pondella, et al., 2002; Burt, et al., 2009a, 2009b, 2011). En rompeolas recién construidos, las esponjas son componentes dominantes junto con las algas y los bivalvos (Burt, et al., 2011).
En Colombia muchas playas turísticas poseen espolones y rompeolas de roca caliza para disminuir la erosión costera. En los municipios de Tolú y Coveñas en el golfo de Morrosquillo (Sucre), Caribe colombiano, hay muchas estructuras de este tipo. Sin embargo, la investigación sobre poríferos en el golfo se ha enfocado únicamente en ambientes naturales: raíces de mangle (Quirós-Rodríguez, et al., 2017), praderas de Thalassia testudinum (Montoya, 2002) y arrecifes artificiales (Vishnoff &Delgadillo-Garzón, 2010; Delgadillo-Garzón, et al., 2010). En ese contexto, el principal objetivo de este estudio fue determinar y describir la riqueza de especies de esponjas asociadas con los rompeolas artificiales de las playas de Coveñas (Sucre).
Materiales y métodos
Área de estudio
Este estudio se realizó en tres rompeolas de roca calcárea en las playas Boca La Caimanera, municipio de Coveñas-Sucre, parte sur del golfo de Morrosquillo (Figura 1). Los rompeolas están ubicados entre las coordenadas 9° 26' 21,46" N, 75° 37' 40,39" O y 9° 26' 6,33" N, 75° 37' 52,15" O, a ambos costados de la desembocadura de la laguna costera La Caimanera y situados en paralelo a una distancia máxima de 116 m de la costa y a una profundidad menor de tres metros. Desde el punto de vista geomorfológico estas playas están dominadas por fondos de lodos arenosos litoclásticos (Posada, et al., 2007). En la región los vientos de mayor intensidad se presentan en la época seca (diciembre-abril) y provienen predominantemente del noroccidente y el occidente (Bastidas & Ordoñez, 2017). La altura de las olas es inferior a la de otras partes del Caribe colombiano y los eventos extremos del oleaje son generados principalmente por frentes fríos (Otero, et al., 2016).
Fase de recolección y análisis
Los muestreos se hicieron entre el 20 de agosto de 2017 y 3 de junio de 2018 en jornadas de buceo a pulmón libre. Se recolectaron las esponjas manualmente utilizando una espátula y guantes protectores; cada organismo se desprendía desde su base y se depositaba individualmente en una bolsa plástica de cierre hermético. Se tomaron notas del sustrato, la forma, el color y la consistencia de las esponjas y se hicieron fotografías en el lugar usando una cámara SJ4000 de SJCAM con 12 megapixeles. Las muestras se etiquetaron y se preservaron en etanol al 70 % para ser llevadas al laboratorio de Conservación Biológica de la Universidad de Sucre en Sincelejo.
Para el estudio del esqueleto de las esponjas se hicieron montajes de espículas y fibras de espongina siguiendo la metodología de Zea (1987). Se utilizaron las claves taxonómicas propuestas por Hooper & Van Soest (2002) hasta el nivel de género y para llegar al nivel de especie, se usó el catálogo virtual de Zea, et al. (2014), el de Zea de 1987 y las descripciones de especies del Caribe registradas en artículos de la base de datos de Van Soest, et al. (2018a). Los especímenes fueron ingresados al Museo de Zoología de la Universidad de Sucre (MUZUSU) y se elaboró una lista anotada de las esponjas identificadas hasta el nivel de especie, en tanto que los sinónimos y nombres actualizados se consultaron en Van Soest, et al. (2018a).
Resultados
Se identificaron 22 especies agrupadas en 15 familias y ocho órdenes (Tabla 1), todas pertenecientes a la clase Demospongiae; 16 se identificaron a nivel de especie y seis hasta el nivel de género; de estas, ocho son nuevos registros para la ecorregión del golfo de Morrosquillo: Spongia (Spongia) tubulifera Lamarck, 1814, Spongia (Spongia) anclotea de Laubenfels & Storr, 1958, Neopetrosia proxima (Duchassaing & Michelotti, 1864), Neopetrosia carbonaria (Lamarck, 1814), Cynachirella alloclada (Uliczka, 1929), Geodia gibberosa (Lamarck, 1815), Biemna caribea Pulitzer-Finali, 1986 y Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodictyalis (Carter, 1882), y diez para el departamento de Sucre, con el registro de Suberites aurantiacus (Duchassaing, 1864) y Halichondria (Halichondria) melanodocia de Laubenfels, 1936. A continuación se presenta el material con ilustraciones del esqueleto y comentarios de las 16 especies identificadas hasta ese nivel; las seis de nivel de género quedan pendientes para futuros registros.
Orden | Familia | Especie |
---|---|---|
Chondrillida | Chondrillidae | Chondrilla caribensis f. caribensis Rützler, Duran & Piantoni, 2007 |
Dictyoceratida | Irciniidae | Ircinia felix (Duchassaing & Michelotti, 1864) |
Spongiidae | Spongia sp. | |
Spongia (Spongia) anclotea de Laubenfels & Storr, 1958 | ||
Spongia (Spongia) tubulifera Lamarck, 1814 | ||
Haplosclerida | Chalinidae | Haliclona sp. |
Haliclona (Soestella) caerulea (Hechtel, 1965) | ||
Niphatidae | Amphimedon viridis Duchassaing & Michelotti, 1864 | |
Niphates erecta Duchassaing & Michelotti, 1864 | ||
Petrosiidae | Neopetrosia carbonaria (Lamarck, 1814) | |
Neopetrosia proxima (Duchassaing & Michelotti, 1864) | ||
Biemnida | Biemnidae | Biemna caribea Pulitzer-Finali, 1986 |
Tetractinellida | Geodiidae | Geodia gibberosa Lamarck, 1815 |
Tetillidae | Cinachyrella alloclada (Uliczka, 1929) | |
Poecilosclerida | Coelosphaeridae | Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodictyalis (Carter, 1882) |
Tedaniidae | Tedania (Tedania) ignis (Duchassaing & Michelotti, 1864) | |
Clionaida | Clionaidae | Cliona sp. |
Placospongiidae | Placospongia sp. 1 | |
Placospongia sp. 2 | ||
Suberitida | Subertidae | Pseudosuberites sp. |
Suberites aurantiacus (Duchassaing & Michelotti, 1864) | ||
Halichondriidae | Halichondria (Halichondria) melanadocia Laubenfels, 1936 |
Sistemática
El orden de esta lista anotada sigue la clasificación propuesta por Morrow & Cárdenas (2015). Los taxones por debajo del rango de familia se ordenaron según Van Soest, et al. (2018a).
Clase Demospongiae
Orden Chondrillida
Familia Chondrillidae
Género Chondrilla Schmidt, 1862
Chondrilla caribensis Rützler, Duran & Piantoni, 2007 (Figura 2a, b) Material examinado: MZUSU-I00011, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018
Comentarios: esta especie fue registrada para el Caribe colombiano por Wintermann-Kilian & Kilian (1984) como Chondrilla nucula Schmidt, 1862, pero no fue descrita. Se caracteriza por poseer únicamente microscleras (esferaster y esferoxyaster). Tiene una consistencia cartilaginosa y exuda una sustancia mucosa. La presente identificación se basa en Rützler, et al. (2007). Por el color gris del espécimen recolectado, parece tratarse de la forma C. caribensis forma caribensis que habita en raíces de manglares (Rützler, et al., 2007).
Orden Dictyoceratida
Familia Irciniidae
Ircinia Nardo, 1833
Ircinia felix (Duchassaing & Michelotti, 1864) (Figura 2c-e)
Material examinado: MZUSU-I00012, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987). Su identificación se hizo a partir de los filamentos de colágeno, la reticulación ectosómica de detritos, los ósculos coloreados por un anillo oscuro y los fibrofascículos ascendentes.
Familia Spongiidae
Género Spongia Linnaeus, 1759
Spongia (Spongia) anclotea de Laubenfels & Storr, 1958 (Figura 2f)
Material examinado: MZUSU-I00036, Coveñas, en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) como Spongia pertusaHyatt, 1877. Al encontrar que el nombre Spongia pertusa Hyatt, 1877 del Atlántico occidental era homónimo de Spongia pertusaEsper, 1794, del océano Índico (ahora dentro del género Hyattella),Van Soest, et al. (2018b) designaron como nombre válido el primer sinónimo joven disponible definido por van Soest (1978), es decir, S. (S.) anclotea. Esta esponja se diferencia de S. tubulifera por poseer un coanosoma cavernoso tapizado por dermis y porque la organización de sus fibras es más densa; muchas de las fibras secundarias son similares en diámetro a las primarias, lo que dificulta diferenciarlas.
Spongia (Spongia) tubulifera Lamarck, 1814 (Figura 2g)
Material estudiado: MZUSU-I00010, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1-3 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta especie fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) como Spongia obscura (Hyatt, 1887). Posee una reticulación anisotrópica de fibras de espongina muy organizada y se caracteriza por poseer túbulos osculares delgados de alrededor de 1 cm de altura.
Orden Haplosclerida
Familia Chalinidae
Género Haliclona Grant, 1841
Subgénero Haliclona (Soestella) De Weerdt, 2000
Haliclona (Soestella) caerulea (Hechtel, 1965) (Figura 3a-b)
Material examinado: MZUSU-I00015, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) como Sigmadocia caerulea Hechtel, 1965. En los rompeolas estudiados aparecía con un color blanco semitransparente y espículas oxeas y sigmas.
Familia Niphatidae
Género Amphimedon Duchassaing & Michelotti, 1864
Amphimedon viridis Duchassaing & Michelotti, 1864 (Figura 3d)
Material examinado: MZUSU-I00043, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987). Su coloración es verde esmeralda, posee pequeñas oxeas que en el ectosoma dispuestas de forma que le dan una arquitectura alveolada, en tanto que en el coanosoma están dispuestas de forma reticulada anisodictial, que se hace más densa cerca de la superficie.
Género Niphates Duchassaing & Michelotti, 1864
Niphates erecta Duchassaing & Michelotti, 1864 (Figura 3e-f)
Material examinado: MZUSU-I00029, Coveñas, rompeolas en zona protegida del oleaje, 1-3 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987). Posee una gran variabilidad de fenotipos, desde formas rastreras hasta ramas erectas anas-tomosadas; la consistencia varía de firme a quebradiza y su color, de azul-grisáceo a púrpura oscuro (Zea, 1987). Los especímenes recolectados poseen algunas oxeas gruesas, con puntas algo romas que llegan a parecerse a estróngilos y a estilos, lo que ya fue descrito por Rützler, et al. (2014).
Familia Petrosiidae
Género Neopetrosia Laubenfels, 1949
Neopetrosia carbonaria (Lamarck, 1814) (Figura 3g-i)
Material examinado: MZUSU-I00035, Coveñas, rompeolas en zona protegida del oleaje, 2 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta especie fue descrita para el Caribe colombiano como Pellina carbonaria por Zea (1987). Se caracteriza por poseer un ectosoma con arquitectura isodictial, a veces algo confusa, y un coanosoma con arquitectura isotrópica. Posee espículas oxeas de dos diferentes grosores y centrotilotes. Cuando se fija en alcohol exuda una tinta oscura.
Neopetrosia proxima (Duchassaing & Michelotti, 1864) (Figura 3j)
Material estudiado: MZUSU-I00034, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta especie fue descrita para el Caribe colombiano como Xestospongia proxima por Zea (1987). Su identificación se basa en la presencia de únicamente oxeas de dos grosores diferentes, en una coloración de tonos claros y oscuros y una consistencia dura, en tanto que su coanosoma presenta una arquitectura reticulada isodictial.
Orden Biemnida Familia Biemnidae Género Biemna Gray, 1867
Biemna caribea Pulitzer-Finali, 1986 (Figura 3k-n)
Material examinado: MZUSU-I00046, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) como Biemna tubulata (Dendy, 1905). Se caracteriza por poseer estilos grandes, oxeas de menor tamaño, y microscleras sigmas y comas, además de una organización confusa de su esqueleto.
Orden Tetractinellida Familia Geodiidae Género Geodia Lamarck, 1815 Geodia gibberosa Lamarck, 1815 (Figura 4)
Material examinado: MZUSU-I00033, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 2 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue registrada sin descripción para el Caribe colombiano (isla de Providencia) por de Laubenfels (1939). La presente identificación se basó en la presencia de protriaenas dispuestas debajo del ectosoma que lo sostienen, a diferencia de Geodia papyracae Hechtel, 1965, en la que las protriaenas lo atraviesan (Cardenas, et al., 2009). Hay cierta dificultad para diferenciar estas dos especies en campo, ya que son simpátricas.
Familia Tetillidae Género Cinachyrella Wilson, 1925 Cinachyrella alloclada (Uliczka, 1929)
Material examinado: MZUSU-I00037, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017.
Comentarios: esta especie fue descrita por Díaz (2007) y registrada por Díaz & Zea (2008) para el Caribe colombiano. Su esqueleto tiene una arquitectura radial, y se diferencia de Cinachyrella apion (Uliczka, 1929) por el tamaño diferente de sus oxeas, y de Cinachyrella kuekenthali (Uliczka, 1929), por no poseer pequeñas oxeas crenuladas. En campo es difícil diferenciarlas, ya que son especies simpátricas. La presente identificación se basó en Díaz (2007) y Rützler & Smith (1992).
Orden Poecilosclerida
Familia Coelosphaeridae
Género Lissodendoryx Topsent, 1892
Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodictyalis (Carter, 1882) (Figura 5e-g) Material examinado: MZUSU-I00045 Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 2 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue registrada por Wintermann-Kilian & Kilian (1984) y descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987) como Lissodendoryx isodictyalis (Carter, 1882). Es una esponja que se caracteriza por poseer tilotes, estilos fusiformes, sigmas y quelas arqueadas. El espécimen estudiado posee oxeas, pero es probable que estas sean foráneas.
Familia Tedaniidae Ridley & Dendy, 1886
Género Tedania Gray, 1867
Subgenero Tedania (Tedania) Gray, 1867
Tedania (Tedania) ignis (Duchassaing & Michelotti, 1864) (Figura 5a-d)
Material examinado: MZUSU-I00038, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987). Se caracteriza por poseer tilotes y oxeas crenuladas (llamadas oniquetas). Es muy abundante en este sustrato artificial. Mediante estudios ecológicos, morfológicos y moleculares se describió como Tedania (Tedania) klausiWulff, 2006 una especie muy similar que habita en pastos marinos.
Orden Suberitida
Familia Subertidae
Género Suberites Nardo, 1833
Suberites aurantiacus (Duchassaing & Michelotti, 1864) (Figura 5 h-k) Material examinado: MZUSU-I00030, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017.
Comentarios: esta especie fue registrada para el Caribe colombiano por Quirós-Rodríguez (2017), pero no fue descrita. Posee tiloestilos de varios tamaños y la arquitectura de su esqueleto es radial, con mechones que sobresalen de la superficie, lo que le da un aspecto híspido. La presente identificación se basó en Rützler & Smith (1993).
Familia Halichondriidae
Género Halichondria Fleming, 1828
Halichondria (Halichondria) melanodocia Laubenfels, 1936 (Figura 5l)
Material examinado: MZUSU-I00044, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 20 de agosto de 2017; MZUSU-I00022, Coveñas, rompeolas en zona expuesta al oleaje, 1,5 m, recol. J. David, 3 de junio de 2018.
Comentarios: esta esponja fue descrita para el Caribe colombiano por Zea (1987). Su identificación se basa en la presencia de tres tipos de oxeas de diferente tamaño y grosor, y por la arquitectura confusa del esqueleto. Por su morfología externa, en campo es un poco difícil diferenciarla de N. carbonaria. Sin embargo, la consistencia dura de esta última, en comparación con la compresible y suave de H. melanadocia, permite distinguirlas.
Discusión
Con las 22 especies de esponjas que aquí se relacionan, el número de especies registradas para el golfo de Morrosquillo aumentó de 30 a 38, y para el departamento de Sucre, de 25 a 35, cantidad superior a la de otros estudios en áreas del golfo como la bahía de Cispatá, con 14 especies (Quiróz, et al., 2017), los arrecifes artificiales, con cinco a 20 especies (Vishnoff & Delgadillo, 2010 y Delgadillo-Garzón, et al., 2010), y las praderas de Thalassia, con 15 especies (Montoya, 2002). Es probable que esto se deba a que el sustrato artificial duro posee muchos lugares crípticos que protegen a las esponjas del golpe del oleaje y, hasta cierto punto, de los depredadores. Por otra parte, la abundancia de organismos fotosintéticos como las algas es menor en estos lugares (Zea, 1993; Rutzler, et al., 2014). Asimismo, estas áreas reciben un aporte importante de materia orgánica de La Caimanera, lo que beneficia la alimentación de las esponjas. Por otro lado, debe recalcarse que solo se muestrearon tres rompeolas, y es probable que con un mayor esfuerzo de muestreo aumente el número de especies.
Entre las especies de esponjas encontradas, T. ignis, S. tubulifera, H. melanadocia y A. viridis ya habían sido reportadas en sustratos artificiales, siendo T. ignis una de las más abundantes en estos lugares (Zea, 1987; Vishnoff &Delgadillo-Garzón, 2010; Gracia, et al., 2013). También las especies S. tubulifera, H. cavernosa, P. intermedia, S. aurantiacus, I. felix, H. melanadocia, A. viridis, H. caerulea, T. ignis, C. caribensis, G. gibberosa, N. erecta, N. carbonaria y N. proxima han sido registradas en ecosistemas de manglar (Reyes & Campos, 1992; Alcolado, 2006, Díaz & Rutzler, 2009 y Quirós-Rodríguez, et al., 2017). Es probable que, dada la cercanía de estas playas a La Caimanera, este sustrato artificial sea colonizado por larvas de esponjas que se encuentran en el sitio, pero es necesario confirmarlo en futuros estudios.
En los rompeolas la mayoría de las especies poseen hábito incrustante o masivo de poco tamaño, lo que se explica porque a profundidades cercanas a 1 m las esponjas se ven sometidas a una tensión constante debido al oleaje, lo que puede beneficiar a aquellas con este tipo de crecimiento, pues soportan la acción mecánica de las olas mejor que las formas de crecimiento erectas y de gran tamaño (Díaz, et al., 1985; Alcolado, 1999; Nuñes, et al., 2010).
Conclusiones
La riqueza de especies (22) encontrada en estos rompeolas contribuye al conocimiento que se tiene de su presencia en sustratos artificiales y extiende la distribución de algunas de ellas (10) en el Caribe colombiano. También sugiere que este sustrato artificial es óptimo para el asentamiento de las esponjas y que, en algunos casos, llega a superar los hábitats naturales y otras estructuras artificiales en el golfo de Morrosquillo, pues allí las esponjas están sometidas a un ambiente de gran energía por el constante golpe de las olas y la alta luminosidad, condiciones ambientales propicias para determinadas especies.
La presencia de estos organismos en los rompeolas puede cambiar la visión que se tiene de ellos como simples reductores de la erosión costera para considerarlos como un componente importante de la conservación biológica.