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Introducción
La cuenca amazónica es el mayor sistema de aguas tropicales del mundo (Novoa, 1996); sus aguas albergan un gran número de especies de peces que constituyen un importante recurso para la alimentación y la economía local (Pinedo & Soria, 2006). En el río Ucayali uno de los recursos pesqueros de mayor importancia en la pesquería comercial es la llambina (Potamorhina altamazonica), especie cuyos volúmenes de desembarque compiten con los de otras como el "boquichico" (Prochilodus nigricans), la "sardina" (Triportheus angulatus) o la "palometa" (Mylossoma albiscopum), y sustentan la industria pesquera local (Riofrío, 1998; Zorrilla, et al., 2016; García, et al., 2009).
Dada a la importancia de P. altamazonica como recurso pesquero, resulta de elemental importancia conocer su biología para determinar las estrategias que permitan su conservación y uso racional, dado que cuando se trata de recursos pesqueros a menudo las deficientes políticas de manejo y conservación hacen insostenible la actividad pesquera (Pauly & Palomares, 2005; United Nations Environment Program - UNEP, 2004). En diversos estudios en los ríos de la cuenca amazónica se señala que la especie es bentopelágica y habita en las márgenes de lagos y ríos de aguas blancas y negras (Saint-Paul, et al., 2000; Claro-Jr., 2003), y que en las regiones tropicales puede vivir a temperaturas de 22 a 26 °C (Baensch & Riehl, 1985). En los lagos suele capturarse en el bosque inundado y en aguas abiertas, principalmente durante el día (Corredor, 2004). Es iliófaga y posee una dieta constituida por materia orgánica, algas y microorganismos que viven en el cieno (Pouilly, et al., 2004). Su estómago tiene paredes musculosas en forma de molino y un intestino largo especializado para la digestión del tipo de alimento que ingiere. Los peces jóvenes son capturados en la vegetación acuática (Sánchez-Botero & Araújo-Lima, 2001). Tiene hábitos diurnos, migra, su desove es total y su fecundación externa; en la época de reproducción forma grandes cardúmenes para desovar río arriba en ambientes de aguas blancas (Granado-Lorencio, et al., 2005). La reproducción ocurre durante la creciente (Santos, 2006; Flores-Gómez, 2015). En el río Ucayali las hembras alcanzan la madurez gonadal cuando llegan a los 17,8 cm de longitud total y los machos a los 18,4 cm. El objetivo del presente estudio fue conocer las características poblacionales de P. altamazonica con énfasis en la estructura de tallas, los parámetros de crecimiento y la tasa de explotación, aspectos de importancia para su manejo y conservación en el río Ucayali.
Materiales y métodos
Área de estudio
Las muestras biológicas se obtuvieron mensualmente de los desembarques de la flota pesquera comercial en el puerto de Pucallpa (8°23'15.02" S - 74°31'42.43" W) entre el 2008 y el 2012, provenientes principalmente de las diferentes subcuencas que forman parte de la cuenca del río Ucayali (región Ucayali): Callería, Utuquinia, Abujao, Tamaya, Sheshea, Iparia y Aruya (Figura 1).
Obtención de información
Para obtener la información sobre las tallas (considerando la longitud total, LT), se registró un mínimo de 120 individuos por mes tomados de manera aleatoria de la captura total (Gulland & Rosemberg, 1992). En meses con desembarques significativos se muestrearon más de 120 especímenes. Los ejemplares se midieron con un ictiómetro calibrado a 0,5 cm. Para determinar la frecuencia de cada talla se consideraron clases de tallas de 1 cm.
Análisis de la información
Se determinó la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy Lt = L∞ (1-e-K(t-t0)) mediante el análisis electrónico de frecuencia de longitudes (programa ELEFAN), y la rutina del paquete FiSAT- ICLARM Fish Stock Assessment Tools (Gayanilo & Pauly, 1997; Gayanilo, et al., 2005), donde Lt es la talla del pez en la edad t; Leo es la longitud asintótica (longitud media que un pez alcanzaría si creciera indefinidamente), K es el coeficiente de desaceleración del crecimiento; e es la base del logaritmo natural, y t0 la edad teórica en la longitud cero. El inicio de la curva de crecimiento se ajustó al mes pico de actividad reproductiva. Para un buen ajuste de la curva de crecimiento se consolidó de forma mensual la información de tallas de los cinco años (2008-2012) siguiendo la metodología aplicada por Palomares, et al. (1987). El parámetro t0 fue considerado como cero.
El coeficiente instantáneo de mortalidad total (Z) se estimó usando las longitudes convertidas en curva de capturas, lo que consiste en poner en conjunto todas las distribuciones de tallas manteniendo su importancia relativa para obtener una distribución de frecuencias única, lo que disminuye parte de los sesgos de muestreo (Pauly, 1983). El Z se calculó a partir de parte del descenso de la curva de capturas. El coeficiente instantáneo de mortalidad natural (M) se determinó usando la ecuación de Pauly (1980) basada en la L∞, K y la temperatura promedio anual del río (27 °C según Guerra, 1995). El coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca (F) se calculó como F = Z - M. Para la estimación de Z, M y F se utilizó el paquete FiSAT II.
La longevidad se calculó aplicando la ecuación de Froese & Binohlan (2000), con la finalidad de conocer el número de clases anuales:
tmax = 0,5496 + 0,957 log10 (A50), dónde A50 es la edad de madurez sexual.
Métodos estadísticos aplicados
En el análisis de longitudes se determinaron las tallas mínima, máxima y media para cada año. Se hizo un análisis de varianza (ANOVA) de un factor para determinar la diferencia estadística (p<0,05) en las tallas medias anuales y se compararon mediante la prueba de Tukey. Dichos análisis se efectuaron con el programa PAST, versión 4.05. Dado que los valores de la talla en longitud estándar (LE) y longitud a nivel de la horquilla (LH) están publicados para la especie, los resultados del presente estudio (expresados en LT) se transformaron utilizando las ecuaciones de la tabla 1 propuestos por Flores-Gómez (2013).
Tabla 1 Ecuaciones de regresiones lineales de LT, LH y LE para P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú) (tomado de Flores, 2013).
| LT | LH | LE | |
|---|---|---|---|
| LT | LH=0,865LT+0,841 | LE=0,809LT+0,133 | |
| R2=0,959 | R2=0,941 | ||
| LH | LT=1,109LH-0,063 | LE=0,930LH-0,548 | |
| R2=0,959 | R2=0,969 | ||
| LE | LT=1,162LE+1,111 | LH=1,042LS-1,166 | |
| R2=0,941 | R2=0,969 |
Resultados
Estructura por tallas
Durante el periodo de 2008 a 2012 se registró la longitud de 23.952 ejemplares que midieron entre 12 y 31 cm LT (Tabla 2). El resultado del ANOVA evidenció que la talla media varió anualmente (p<0,05) (Tabla 3) y el de la prueba Tukey permitió determinar que las medias comparadas entre los años 2008 y 2009, 2008 a 2010 y 2009 a 2011 no presentaron diferencias significativas (p>0,05) (Tabla 4).
Tabla 2 Parámetros relacionados con la talla de P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú). N: número de ejemplares observados
| Año/ | N | LT | LH* | LS* | LT | LH* | LS* | LT | LH* | LE* |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| parámetro | Mín. | Min. | Min. | Máx. | Max. | Max. | media | media | media | |
| 2008 | 4710 | 12,0 | 11,2 | 9,8 | 29,0 | 25,9 | 23,6 | 20,5 | 18,6 | 16,7 |
| 2009 | 6978 | 13,0 | 12,1 | 10,7 | 29,0 | 25,9 | 23,6 | 20,4 | 18,5 | 16,6 |
| 2010 | 2802 | 13,0 | 12,1 | 10,7 | 31,0 | 27,7 | 25,2 | 20,7 | 18,7 | 16,9 |
| 2011 | 3877 | 13,0 | 12,1 | 10,7 | 27,0 | 24,2 | 22,0 | 20,3 | 18,4 | 16,6 |
| 2012 | 1611 | 14,0 | 13,0 | 11,5 | 27,0 | 24,2 | 22,0 | 21,0 | 19,0 | 17,1 |
| Total | 23952 | 12,0 | 11.2 | 9.8 | 31 | 27,7 | 25,2 | 20,5 | 18,6 | 16,7 |
*Calculados usando ecuaciones de la tabla 1 (para fines de discusión)
Tabla 3 Resultados del ANOVA relacionados con los registros anuales de la talla (LT)
| Suma de cuadrados | Grados de libertad | Cuadrados medios | F | p | |
|---|---|---|---|---|---|
| Entre grupos | 820,86 | 4 | 205,215 | 22,6 | 1,21E-18 |
| Dentro de los grupos | 181399 | 19973 | 9,08223 | ||
| Total | 182220 | 19977 | 1,00E-05 |
Tabla 4 Resultados de la prueba de Tukey de comparación entre medias anuales
| Años | P | Diferencia |
|---|---|---|
| 2008-2009 | 0,1449 | NS |
| 2008-2010 | 0,1628 | NS |
| 2008-2011 | 0,00186 | ** |
| 2008-2012 | 0,00002 | *** |
| 2009-2010 | 0,00016 | ** |
| 2009-2011 | 0,33670 | NS |
| 2009-2012 | 0,00002 | *** |
| 2010-2011 | 0,00002 | *** |
| 2010-2012 | 0,00219 | ** |
| 2011-2012 | 0,00002 | *** |
NS: diferencia no significativa; ** significativa al 0,01; *** significativa al 0,001
Crecimiento, mortalidad y tasa de explotación
En el histograma ajustado al mes de reproducción se lograron establecer dos cohortes completas y una incompleta (Figura 2), y la curva de crecimiento se ajustó a los siguientes parámetros: L∞ = 31,45 cm y K = 0,37 año-1 (Tabla 3).
Figura 2 Histograma de la frecuencia de longitudes totales y la curva de crecimiento según la función de von Bertalanffy para la llambina en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú)
Las proyecciones de edad y crecimiento aplicando el modelo de von Bertalanffy evidenciaron un rápido crecimiento, que alcanzó 9,7 cm LT en el primer año, 16,4 cm en el segundo, y 21,1 cm en el tercero (Figura 2); es decir, que los ejemplares alcanzarían la longevidad a la edad teórica de 8,1 años (Tabla 4).
La tasa de mortalidad total (Z) obtenida fue de 1,69 año-1 y la de mortalidad natural (M) de 0,90 año-1; en consecuencia, se estimó que la tasa de mortalidad por pesca (F) fue de 0,79 año-1 (Tabla 5). La tasa de explotación (E) fue de 0,47 año-1, próxima al óptimo E de 0,5, señal del buen estado de las existencias (Gulland & Carroz, 1968).
Tabla 5 Parámetros poblacionales estimados para P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú)
| Parámetros estimados | Símbolo | Valores |
|---|---|---|
| Longitud asintótica (LT) | L∞ | 31,45 |
| Coeficiente de crecimiento (año-1) | K | 0,37 |
| Longevidad (años) | tmax | 8,1 |
| Tasa de mortalidad natural (años) | M | 0,90 |
| Tasa de mortalidad por pesca (año) | F | 0,79 |
| Tasa de mortalidad total | Z | 1,69 |
| Tasa de explotación | E | 0,47 |
Discusión
No se encontró información sobre el tema de estudio en relación con P. altamazonica en las bases Scopus y Web of Science, que concentran un gran número de revistas a nivel mundial (Agbo, et al., 2021), por lo que este constituye el primer estudio que proporciona información sobre los parámetros poblacionales de la especie en la cuenca amazónica, información esencial para los modelos de evaluación pesquera necesarios para fines de manejo (Famhi, et al., 2021; Navarro, et al., 2021).
El conocimiento de la estructura de tallas de un recurso pesquero es importante porque permite estimar su vulnerabilidad y evaluar la salud de su población (Tagliafico, et al., 2012). García & Montreuil (2004) determinaron para P. altamazonica desembarcada en Loreto una amplitud de tallas de 11 a 29 cm LH y García, et al. (2010) una de 8,6 a 26,6 cm (LE), valores relativamente próximos a los determinados en este estudio para Ucayali. En Colombia se ha reportado una talla máxima de 27 cm (Zapata & Usma, 2013), lo que contrasta con la registrada en este estudio y podría estar asociada con una mayor presión de pesca (Molina & Mejías, 2019).
Deza & Bazán (2007) determinaron una talla media de captura de 18,4 cm LH en la región de Ucayali y de 19,5 cm (LH) en la región de Loreto (García & Montreuil, 2004), valor este que supera el observado en este estudio para la región de Ucayali, lo cual podría estar asociado con el hecho de que en Loreto está prohibido el uso de redes cuyo tamaño de malla sea inferior a 50,8 mm para la captura de peces de escamas (Ordenanza Regional N° 020-2012-GRL-CR), medida que no se aplica en la región de Ucayali, donde buena parte de la pesca está en manos de la flota comercial y se hace con redes honderas, cuyo tamaño de malla es de 38 mm (Riofrío, 1998); ello evidencia cuán necesario es regular el uso de redes de pesca como medida de manejo.
En función del modelo de von Bertalanffy de Lt = 33,45 (1-e-0,37(t-0)), se evidenció que P. altamazonica es de rápido crecimiento y alcanzaría la longevidad a los 8,1 años, posibilitando la rápida recuperación de la población (Batista, et al., 2012). No se encontraron artículos que brinden información sobre la edad y el crecimiento de esta especie, pero sí de otra del mismo género (P latior) estudiada en los lagos de várzea de Manacapuru en Brasil, cuya ecuación es LE = 29,93(1-e-0,88(t-018)), con lo que se estimó que la especie alcanzaría los 19 cm (LE) en el primer año, 25 cm en el segundo y 27,5 cm en el tercero (Rocha, 2009), en contraste con los resultados de este estudio, que evidenciaron un crecimiento lento de P. altamazonica.
El rápido crecimiento de P. amazonica durante sus primeros meses de vida, que acontece en el periodo de inundación o creciente, es esencial para su supervivencia durante el periodo de descenso del nivel del río, durante el cual deben tener el tamaño suficiente para huir de sus depredadores (Welcomme, 1985; Araujo-Lima & Ruffino, 2003; Barthem & Fabré, 2004; Winemiller, 2004; Carvalho, et al., 2007). La mayor amplitud y duración de la inundación de estas áreas son esenciales para el mejoramiento de la condición, el crecimiento y el reclutamiento de los peces (Gomes & Agostinho, 1997).
Los peces de ambientes lóticos pueden catalogarse como estacionales, en equilibrio, u oportunistas. Los peces estacionales son de rápido crecimiento y alcanzan la madurez sexual a una edad temprana, tienen gran fecundidad y presentan desove total sincronizado con el régimen de precipitaciones o de inundación, generalmente en aguas bien oxigenadas (Winemiller, 1989; Winemiller & Rose, 1992; Ruffino & Issac, 1995; Godinho, et al, 2010). Según los resultados de esta investigación, P. altamazonica es una especie cuyo desarrollo y crecimiento está estrechamente relacionado con los cambios hidrológico-ambientales estacionales.
En cuanto al estado de la población de P. altamazonica en el río Ucayali, la tasa de explotación estimada indica que la pesca no está teniendo un impacto negativo (Gulland, 1971; Guerrieri, et al., 2015).
