Introducción
Los dípteros constituyen uno de los órdenes de insectos más complejos, abundantes y ampliamente distribuidos en el mundo, representado por aproximadamente 153 000 especies distribuidas en más de 180 familias, de las cuales 118, con 31 000 especies, están reportadas en la región neotropical (Lizarralde, 2009; Amorim, 2009).
Las larvas de la mayoría de las especies pueden ser consideradas como acuáticas en un sentido amplio, pues para sobrevivir deben estar en ambientes desde ligeramente húmedos a húmedos, como dentro de tejidos de plantas vivas, materia orgánica en descomposición, parásitos de otros animales o en asociación con cuerpos de agua; solo las especies que ocupan este último hábitat se consideran acuáticas (Courtney & Merritt, 2008; DeWalt et al., 2010).
Las larvas de dípteros tienen la capacidad de vivir en hábitats muy variados, desde ríos, arroyos, lagos, embalses, brácteas de bromeliáceas y demás plantas que acumulan agua, en orificios de troncos viejos y en las costas marinas (Roldán & Ramírez, 2008). Presentan gran capacidad de colonización de los sustratos, gracias a sus diferentes variaciones morfológicas, y además de ser parte de la dieta de la biota acuática, ayudan al reciclaje de nutrientes sedimentados y a la transformación de la materia orgánica de los fondos, mediante los movimientos ondulatorios de sus cuerpos (Courtney et al., 2009).
Por otra parte, algunos dípteros (Culicidae, Glossinidae, Psychodidae, Simuliidae) son de gran interés en salud pública ya que son vectores biológicos de patógenos o pueden producir reacciones alérgicas (Chironomidae) (McCafferty; 1983; Merritt et al., 2009). También aportan información importante en estudios y análisis de la estructura y función de ecosistemas acuáticos, adaptaciones ecológicas y estructurales, análisis de calidad de agua, biomonitoreo y en biología de la conservación (Courtney & Merritt, 2008).
En Colombia son importantes contribuciones al conocimiento los trabajos sobre dípteros acuáticos relacionados con ecología, riqueza, sistemática y medicina forense de Wolff et al. (1991), Pinilla (2000), Ruiz et al. (2000), Miranda-Esquivel & Coscarón (2001), Pérez (2007), Rojas-Sandino et al. (2018), Oviedo-Machado & Reinoso-Flores (2018), Rojas-Céspedes et al. (2018). En el departamento del Chocó, los estudios sobre el orden son aún incipientes, reportándose de forma fragmentaria la presencia de 8 familias y 14 géneros (Mosquera & Córdoba, 2015a; Mosquera & Córdoba, 2015b; Mosquera & Mosquera, 2017; Mosquera, 2017; Mosquera, 2018).
El presente artículo tiene como objetivo aportar información sobre la riqueza genérica y distribución de los dípteros acuáticos en el departamento del Chocó, a partir de la revisión de los especímenes que se encuentran depositados en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec), de la Universidad Tecnológica del Chocó, en Quibdó.
Materiales y métodos
La información taxonómica que se presenta es el resultado de la recopilación y revisión de información sobre larvas y pupas del orden Diptera depositadas en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-Insec» (Universidad Tecnológica del Chocó) https://ipt.biodiversidad.co/sib/resource?r=utch-002, conservadas y preservadas en su totalidad en alcohol al 80 %. Estos organismos fueron recolectados a través de proyectos de grado e investigaciones realizadas por el grupo de Limnología de la Universidad Tecnológica del Chocó, entre los años 2004 y 2018, y su información fue validada para verificar los datos de coordenadas, distribución altitudinal y procedencia. Los especímenes del orden Diptera estudiados corresponden a estadíos inmaduros recolectados en diferentes sustratos sumergidos, como rocas del lecho, hojarasca, troncos, vegetación ribereña, musgo y macrófitas. La determinación taxonómica se realizó en el laboratorio de Limnología de la UTCH, para lo que se emplearon las claves de Borkent & Spinelli (2007), Merrit et al. (2008), Domínguez & Fernández (2009) y Trivinho (2011), con la ayuda de un estereomicroscopio NIKON SMZ 745. Para la identificación de las larvas de quironómidos se realizaron preparados permanentes en Euparal (Trivinho, 2011).
Resultados
Riqueza faunística y abundancia relativa de dípteros acuáticos. Los datos de los 490 ejemplares revisados (98.16 % larvas y 1.83 % pupas) permiten reportar de forma preliminar para el departamento del Chocó 2 subórdenes, 12 familias y 30 géneros de dípteros acuáticos (Tabla 1), los cuales se encontraron asociados a 46 corrientes hídricas de diferente orden y 13 ecosistemas lénticos de las cuencas de los ríos Atrato, San Juan y Baudó, ubicados en 18 municipios del departamento (Figura 1). Estos resultados incrementan el número conocido de taxones distribuidos en el departamento, puesto que 4 familias (33.33 %) y 16 géneros (53.33 %) son reportados por primera vez para el Chocó (Tabla 1).
De las 12 familias del orden Diptera registradas en la Colección Limnológica del Chocó, Chironomidae es la que presenta el mayor número de organismos, con el 59.39 %, seguida de Simuliidae con un 16.73 %. Las restantes familias presentan abundancias inferiores al 10 %; sin embargo, Culicidae y Ceratopogonidae son las que presentan la mayor riqueza con cinco géneros cada una (Figura 2).
Distribución de los dípteros acuáticos. A nivel de las principales cuencas del departamento del Chocó, es la del río Atrato la que registra el mayor número de individuos de la colección con el 70.81 %, representados en 11 familias y 24 géneros; en segundo lugar se encuentra la cuenca del río San Juan con el 23.46 %, con 5 familias y 9 géneros, y en último lugar, la cuenca del río Baudó con el 3.87 %, con 2 familias y 3 géneros. Cuatro familias y cinco géneros se registran en microcuencas pericontinentales que fluyen directamente a los océanos Atlántico y Pacífico (Tabla 2).
Chironomidae es la familia con mayor distribución en la colección, al encontrarse en el 77.7 % de los municipios (14), seguida de Simuliidae y Limoniidae con el 50 % (9); mientras que Dolichopodidae, Sciomycidae, Athericidae y Dixidae se registran en solo uno de los municipios representados en la misma (Tabla 2, Figura 3).
Desde el punto de vista altitudinal, los géneros que presentaron los rangos más amplios fueron Geranomyia, Ablabesmyia y Simulium; sin embargo, para todos los géneros reportados se amplía el rango de distribución altitudinal en el país, al registrarse en localidades por debajo de los 100 m s. n. m. (Tabla 2). Es importante destacar que 17 géneros (54.83 %) solo se registran en una de las localidades de estudio; por lo tanto, su valor en la distribución altitudinal fue puntual.
Los ejemplares revisados del orden Diptera se encontraron asociados a siete sustratos: piedra, hojarasca, tronco, vegetación ribereña, macrófitas, musgo, sedimento, siendo las macrófitas el que registra la mayor riqueza de géneros (13), seguido de piedra (12), hojarasca (9), vegetación ribereña (7), sedimento (5), musgo (5) y finalmente tronco (2) (Tabla 2).
Discusión
Riqueza faunística y abundancia relativa de dípteros acuáticos.
Los ejemplares del orden Diptera presentes en la Colección Limnológica del Chocó constituyen un aporte importante al conocimiento de la diversidad regional de este grupo, ya que se reportan familias y géneros por primera vez para la región (Tabla 1). La abundancia que presentan los chironómidos y simúlidos coincide con otros trabajos realizados en Colombia, como los de Rojas-Céspedes et al. (2018) y Rojas-Sandino et al. (2018) en el departamento del Tolima.
Los dípteros de la familia Chironomidae son los insectos más ampliamente distribuidos y, frecuentemente, los más abundantes en aguas continentales, tanto lóticas como lénticas (Cranston, 1995; Thorp & Rogers, 2011), donde son de gran importancia en la colonización de cuerpos de agua y juegan un papel fundamental como eslabones en la red trófica (Henriques-Oliveira et al., 2003; Rodríguez et al., 2004). Además, gracias a su amplia capacidad de hábitos alimenticios, pueden obtener recursos de cualquier medio y por ende ocupar una gran variedad de microhábitats (DeWalt et al., 2010; Rosa et al., 2013a; Rosa et al., 2013b). Los simúlidos, por su parte, se desarrollan exclusivamente en ambientes acuáticos lóticos desde corrientes temporales hasta los grandes ríos, y, a menudo, dominan la comunidad de macroinvertebrados de estos sistemas lóticos (Adler & McCreadie, 1997; Kazanci & Ertunç, 2010). El único género de la familia Simuliidae que se reporta en la Colección es Similium, de gran relevancia, puesto que varias de sus especies tienen importancia desde el punto de vista de la salud humana y animal, ya que son vectores de diferentes agentes patógenos, por lo que son el segundo grupo en importancia médica, después de los Culicidae (Grillet et al., 2005).
Las familias Culicidae y Ceratopogonidae se destacan por su riqueza en los ecosistemas referenciados en la colección. Culicidae es probablemente una de las familias más importantes del orden Diptera debido a que son reservorio y vectores del agente causal de enfermedades tales como el dengue, la fiebre amarilla y la malaria, entre otras, las cuales se transmiten a los humanos y otros animales (González et al., 2016). Particularmente sus larvas y pupas están presentes en una variedad de hábitats lénticos, que incluyen lagos, pantanos, agua salada, agujeros en troncos de árboles, charcas y ríos (Harbach, 2007; Chaverri, 2009). En este estudio se les encontró asociados exclusivamente a las macrófitas presentes en las ciénagas.
Por otro lado, los ceratopogónidos son un grupo de dípteros extremadamente diverso y abundante; sus formas inmaduras se desarrollan en una amplia gama de ambientes húmedos, semiacuático a hábitats totalmente acuáticos, incluyendo ríos y lagos, donde se las puede encontrar en los márgenes y entre los detritus y plantas acuáticas (Wagner et al., 2008). Las de hábitos semiacuáticos, habitan la arena húmeda de playas marinas, lodo, pantanos, vegetación húmeda de rocas en lagos, lagunas, corrientes de agua y márgenes de los ríos, aguas salinas y agujeros en troncos de árboles (Sandoval & Molina, 2000; Borkent et al., 2009).
Distribución de los dípteros acuáticos.
La mayor abundancia y riqueza de dípteros observada en la zona del río Atrato puede ser atribuida a que es la zona más estudiada del departamento, dada su cercanía a centros poblados y la facilidad de acceso en comparación con las zonas de los ríos San Juan y Baudó, siendo esta última la que presenta mayores dificultades de acceso, lo que ayuda a explicar su baja representación en la colección.
La distribución registrada para la familia Chironomidae concuerda con lo que se reporta para la región neotropical, donde esta familia sobresale por su amplia distribución (Ferrington, 2008; Paggi, 2009; Rosa et al., 2014). Esta puede ser producto de factores medioambientales, como la naturaleza del sustrato, ya que este grupo es capaz de habitar un amplio rango de microhábitats, que incluyen sustrato limo arcilloso, fango, arena, roca, madera sumergida, sedimentos, grava, canto rodado e incluso plantas acuáticas. A su vez, algunos tienen la capacidad de tolerar pH ácidos, altos grados de salinidad y bajos niveles de oxígeno (Pinder, 1986; Paggi, 2009).
Las familias Dixidae, Athericidae y Sciomyzidae presentan la distribución más restringida, al encontrarse en una única localidad de las registradas en la colección. Las etapas inmaduras de díxidos se desarrollan en los márgenes de los cuerpos de agua, como pantanos, arroyos, ríos, lagos y bromelias (Borkent, 2009), mientras que los atherícidos en su etapa larvaria se encuentran en sistemas lóticos de aguas bien oxigenadas, viviendo en rápidos con fondo rocoso o con grava de ríos o sobre vegetación acuática (McCafferty, 1998; Sandoval & Molina, 2000; Woodley, 2009). La familia Sciomyzidae, por su parte, comprende especies acuáticas y semiacuáticas y sus larvas están presentes en suelos húmedos de agua dulce y salada, a lo largo de márgenes de lagos y corrientes, especialmente entre la vegetación (McCafferty, 1998).
Según Merrit et al. (2009), los dípteros ocupan un amplio gradiente altitudinal en el Neotrópico, como se evidencia en los ejemplares que reposan en la colección. La altitud afecta la distribución de los macroinvertebrados acuáticos, debido a los cambios de temperatura del agua y contenido de oxígeno (Marchant et al., 1995); particularmente, estas dos variables son señaladas entre los aspectos que más influencia ejercen sobre la distribución, abundancia y riqueza de los insectos acuáticos, debido a que están relacionados con los procesos metabólicos de los organismos aeróbicos y la productividad biológica (Ocon et al., 2004; Domínguez & Fernández, 2009).
Los dípteros que reposan en la Colección Limnológica se encontraron asociados a una gran variedad de sustratos, sobresaliendo las macrófitas y las piedras. Según Sandoval & Molina (2000) los dípteros son posiblemente el grupo más ampliamente adaptado de todos los insectos acuáticos, lo que se evidencia en la gran variedad de hábitats que ocupan sus estados preimaginales, superior a la de cualquier otro orden de insectos; de allí que sus larvas y pupas puedan ser encontradas en un gran número de sustratos, tanto en sistemas lóticos como lénticos (Lizarralde, 2009).
Los resultados de este trabajo contribuyen al conocimiento de la riqueza genérica y distribución de los dípteros acuáticos en el departamento del Chocó y en el país, poniendo además en evidencia la enorme diversidad del orden en la región, por lo que se espera que, con un aumento de los estudios taxonómicos de la fauna de dípteros, el número de taxones registrados se incremente considerablemente.