Introducción
El alemán Hermann Karsten (1817-1908) fue un profesional preparado en ciencias naturales con inclinación a la botánica. Al tener formación en ciencias naturales poseía conocimientos en geología y en paleontología, por lo que con el impulso y con el ejemplo de Alexander von Humboldt emprendió viaje hacia Suramérica en 1843.
Llega inicialmente a Venezuela en 1844 (Carrillo- Briceño et al., 2016) en donde se encuentra con Agustín Codazzi (Aalto, 2015), quien allí adelantaba una cartografía geográfica detallada. Posteriormente Karsten pasa a Colombia alcanzando a llegar al norte de Ecuador. Con base en el reconocimiento de las rocas y en algunos casos con el contenido fósil, Karsten elaboró el primer mapa geológico de Venezuela, Colombia y el norte de Ecuador (Karsten, 1858, 1886, 1947; Aalto, 2015) incluyendo Panamá, que por aquel entonces hacia parte de Colombia. En 1947 aparece en Colombia una traducción del trabajo original de Karsten (1858) por lo que en esta contribución aparece la referencia Karsten (1947) pues se desconoce el nombre del traductor.
En sus investigaciones, Karsten estuvo en Venezuela inicialmente entre 1844 y 1847, posteriormente entre 1848 y 1852 (Carrillo-Briceño et al., 2016), en donde colectó fósiles en el norte y principalmente en cercanías a los Andes de Mérida (Karsten, 1849, 1850, 1858, 1886, 1947). Los fósiles recolectados por Karsten fueron llevados a Alemania, por lo que se encuentran almacenados y custodiados en el Museo de Historia Natural de Berlín (Museum für Naturkunde - MNK) dentro de la colección Karsten. De los fósiles de Venezuela está Ammonites Leonhardianus (Karsten, 1858, pl. 2, fig. 5), especie hallada en Barbacoas (Figura 1), municipio Morán, estado Lara (Venezuela), que se ubica al occidente de El Tocuyo (cf. Renz, 1982, fig. 2; González et al., 2018). El poblado de Barbacoas se localiza en 9°49’33” N y 70°3’12” W.
Con la ayuda del Dr. Dieter Korn (curador de la colección de cefalópodos fósiles - MNK) y del geólogo Andreas Abele (responsable de la colección de invertebrados fósiles - MNK) fue posible encontrar un ejemplar dentro de una pequeña colección académica, interpretado dentro de la presente contribución como el utilizado para la descripción e ilustración de Ammonites Leonhardianus por Karsten (1858, p. 106, pl. 2, fig. 5a-b) y propuesto como lectotipo. Este ejemplar se encuentra ahora incluido en la colección principal de invertebrados fósiles junto con otros individuos de la misma especie, que no fueron ilustrados ni descritos por Karsten.
Los ejemplares de esta especie, colectados en Venezuela, son investigados en la presente contribución, por lo que se presenta su descripción, fotografías, líneas de sutura, y se dan a conocer los tipos propuestos de la colección Karsten, buscando contribuir a la tipificación de la especie.
Marco Teórico
Karsten, en sus publicaciones, indica diferentes sitios en relación con las rocas que contienen Ammonites Leonhardianus Karsten, 1858: cerca de “Tucujo” (Karsten, 1858, p. 84, 105); en las montañas de Trujillo (Karsten, 1858, p. 107); en Trujillo (Karsten, 1858, p. 110) o en la provincia de Mérida (Karsten, 1858, p. 111); en la provincia de Trujillo (Karsten, 1886, p. 9); y al norte de “Tucujo” (Karsten, 1886, p. 17). En torno a este tema Sievers (1888, p. 24) hace referencia a “Barbacoas - Schichten, nur bei Barbacoas” (capas de Barbacoas), al igual que Gerhardt (1897a, Schichten von Barbacoas).
Geológicamente, en la zona de Barbacoas, se encuentra una sucesión calcárea del Cretácico en donde aparecen amonitas del Turoniano (cf. Karsten, 1858, 1886, p. 18, 1947, p. 364; Renz, 1982; Klug y Etter, 2013; Patarroyo y Bengtson, 2018) como Ammonites Mosquerae = Benueites mosquerae (Karsten, 1858); Ammonites Toroanus = Vascoceras toroanus (Karsten, 1858); y Ammonites Ospinae = Codazziceras ospinae (Karsten, 1858); y del Coniaciano como Ammonites Leonhardianus = Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858), posiblemente Ammonites Barbacoensis = Niceforoceras cf. umbulaziforme (Basse, 1948). También existen algunos depósitos del Cretácico Inferior tal como lo refieren von Buch (1850), Renz (1982), Klug y Etter (2013) con base en Anapuzosia tucuyensis (von Buch, 1850) y Stieler (1920) con base en Venezoliceras karsteni (Stieler, 1920).
La especie Ammonites LeonhardianusKarsten (1858) ha sido referida de forma variada y dentro de diferentes géneros, tal como Pulchellia Leonhardi (Gerhardt, 1897b), Psilotissotia Leonhardi (Roman, 1938), Psilotissotia leonhardiana (Gerth, 1941 en Renz, 1982, p. 10), Psilotissotia Leonhardiana (Gignoux, 1920), Tissotia (Metatissotia) leonhardina (Hubach, 1957), Tissotia (Metatissotia) leonhardiana (Etayo-Serna, 1964), Paralenticeras leonhardianum (Renz, 1982; Kennedy et al., 1995), Hoplitoides leonhardianus ? (Etayo-Serna, 1994) y Discoidellia ? leonhardiana (Vermeulen, 1995, p. 66).
Metodología
Una búsqueda intensa y cuidadosa dentro de la colección del Museo de Historia Natural de Berlín (MNK), permitió el reconocimiento de los ejemplares fósiles colectados por Hermann Karsten en Venezuela, que están acompañados por etiquetas con datos de la colecta (Figura 2).
Las cerca de 30 muestras de Ammonites Leonhardianus Karsten, ya sea individuales o no, están acompañados por el acrónimo MB.C, un número y etiquetas de colecta (Figura 2). Se presentan las medidas obtenidas de 26 individuos asociados a esta especie y que hacen parte de la colección de Karsten proveniente de Barbacoas (Municipio Morán, estado Lara, Venezuela).
Los individuos de Ammonites LeonhardianusKarsten reportados aquí, incluyen el ejemplar utilizado para la ilustración de Karsten (1858, p. 106, pl. 2, fig. 5) y 25 ejemplares más que aparecen dentro de la colección con etiquetas que indican a Barbacoas (Venezuela) como lugar de colecta (Figura 2).
Para las medidas, sobre ejemplares principalmente completos, se usó un pie de rey, con el que se obtuvo en milímetros el diámetro = D, altura de la vuelta = Wh, ancho de la vuelta = Ww; diámetro umbilical = U. En algunos casos se determinó el número de costillas por vuelta o por media vuelta.
Los fósiles fueron descritos tal cual se encuentran dentro de la colección. Solo el ejemplar propuesto como lectotipo se blanqueó con cloruro de amonio para ser fotografiado, que como se manifestó anteriormente se asume como el que aparece en los dibujos de las láminas de Karsten (1858, pl. 2, fig. 5a-b; 1886; 1947). Las líneas de sutura de algunos ejemplares se dibujaron con una cámara lucida de marca Leica, y posteriormente fueron digitalizadas y editadas.
Resultados
Taxonomía
La taxonomía empleada se fundamenta en Wright et al. (1996).
Suborden Ammonitina Hyatt, 1889
Superfamilia Acanthoceratoidea de Grossouvre, 1894 Familia Sphenodicidae Hyatt, 1900
Subfamilia Lenticeratinae Hyatt, 1900 Género Paralenticeras Hyatt, 1900
Especie tipo Amaltheus SieversiGerhardt, 1897a, p. 79, fig. 5, pl. I, fig. 5a-b.
Diagnóstico del género
Con base en las descripciones de Renz (1982, p. 110) y Wright et al. (1996, p. 204) Paralenticeras presenta una concha comprimida con vientre fastigiado, quilla aguda, ombligo profundo y estrecho.
Se debe adicionar que posee sección de la vuelta comprimida y levemente redondeada, con el ancho máximo inmediatamente arriba del margen umbilical. Las costillas principales, secundarias o bifurcadas son sinuosas. Se presenta engrosamiento sobre las costillas cerca del borde umbilical y hacia el sector superior del flanco. Se debe resaltar igualmente, que Wright et al. (1996, p. 204) citan que “Lenticeras and Paralenticeras may be inflated and compressed of the same genus” (Lenticeras y Paralenticeras pueden ser formas infladas o comprimidas del mismo género) y además “suture much as in Lenticeras, but elements deeper and saddles more finely divided” (línea de sutura más como en Lenticeras pero con incisiones más profundas y sillas más finamente divididas).
Denominación específica
El uso de la denominación específica relacionada con Ammonites Leonhardianus Karsten es variable a lo largo del tiempo, por ejemplo Leonhardianus (Karsten, 1858, 1886, 1947), Leonhardi (Gerhardt, 1897b; Roman, 1938), leonhardiana (Gignoux, 1920; Gerth, 1941 en Renz, 1982; Etayo-Serna, 1964; Vermeulen, 1995), leonhardina (Hubach, 1957), leonhardianum (Renz, 1982; Kennedy et al., 1995), leonhardianus (Etayo-Serna, 1994).
La denominación específica debería ser Paralenticeras leonhardii (Karsten, 1858) con base en las normas establecidas para los nombres propios. Sin embargo, respetando la denominación específica original de Karsten (1858) para el presente trabajo se usa P. leonhardianus.
Tipos
Con base en las normas de la International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN, 1999) se debe proponer un lectotipo y paralectotipos para Ammonites Leonhardianus ya que Karsten (1858) no designó un ejemplar tipo. Muy a pesar que Karsten (1858) no designó claramente el ejemplar utilizado para la ilustración y descripción de A. Leonhardianus (Karsten, 1858, p. 106, pl. 2, fig. 5) indicó que cuenta con un diámetro (D) de 48 mm, altura de la vuelta (Wh) 25 mm, ancho de la vuelta (Ww) 13 mm y diámetro umbilical (U) 5 mm, a partir del cual se hubiese podido proponer un holotipo implícito siguiendo la propuesta de Cunningham et al. (1976). Así que como lectotipo de Ammonites Leonhardianus se propone el individuo MB.C 5781 (Figura 3A-3D), que posee medidas aproximadas a las indicadas por Karsten (1858, p. 106) con diámetro (D) 47,3 mm; altura de la vuelta (Wh) 27,9 mm; ancho de la vuelta (Ww) 13,3 ? mm y diámetro umbilical (U) 6,8 ? mm. Adicionalmente, se trata del individuo más grande de Paralenticeras leonhardianus de la colección Karsten.
Material
Aproximadamente 30 individuos provenientes de Venezuela, colectados por Hermann Karsten, se encuentran dentro de la colección de invertebrados fósiles del Museo de Historia de Berlín (MNK). Los datos obtenidos de 26 ejemplares se citan en la Tabla 1.
También es posible proponer como paralectotipos los ejemplares MB.C29209 (Figura 4J-4K; en parte molde interno), MB.C29210 (Figura 3H-3I; molde interno del fragmócono) y MB.C29230 (Figura 6I-6J; molde interno).
Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858)
Figura 3 (A-O), Figura 4 (A-K), Figura 5 (A-W), Figura 6 (A-L), Figuras 7-12.
v * 1858 Ammonites Leonhardianus n. sp. Karsten, p. 106, pl. 2, fig. 5a-b.
v * 1886 Ammonites Leonhardianus Karsten, Karsten, pl. 2, fig. 5a-b.
non 1897b Pulchellia Leonhardi Karsten, Gerhardt, p. 155, pl. 3, fig. 10.
1920 Psilotissotia leonhardiana (Karsten), Gignoux, p. 137.
1938 Psilotissotia Leonhardi Karsten, Roman, p. 471.
v * 1947 Ammonites Leonhardianus Karsten, p. 374, pl. 2, cuarta fila dos figuras a la izquierda.
? 1957 Tissotia (Metatissotia) leonhardina, Hubach, p. 43.
1964 Tissotia (Metatissotia) leonhardiana (Karsten), Etayo-Serna, p. 125.
1982 Paralenticeras leonhardianum (Karsten), Renz, p. 110, fig. 84, pl. 36, figs. 2-6.
non 1994 Hoplitoides leonhardianus (Karsten) ?, Etayo-Serna, p. 6, fig. 2a, b, pl. 1, fig. 5.
1995 Discoidellia ? leonhardiana (Karsten), Vermeulen, p. 66.
1995 Paralenticeras leonhardianum (Karsten), Kennedy et al., p. 425.
Muestra # | D | Wh | Ww | U | Wh/D | Ww/Wh | U/D |
---|---|---|---|---|---|---|---|
MB.C5781 | 47,3 | 27,9 | 13,3 ? | 6,8 ? | 0,590 | 0,477 ? | 0,144 ? |
35 | 18,7 | 11,3 | 6,2 | 0,534 | 0,604 | 0,177 | |
MB.C29221 | 21,2 | 10,3 | 6,3 | 3,9 | 0,486 | 0,612 | 0,184 |
19,8 | 9,4 | 6,4 | 3,4 ? | 0,475 | 0,681 | 0,172 ? | |
MB.C29230 | 21,6 | 10 | 6,7 | 4,3 | 0,463 | 0,670 | 0,199 |
MB.C29231 | 21 | 11 | 5,9 | 3,3 | 0,524 | 0,536 | 0,157 |
MB.C29232 | 19,3 | 10,2 | 5,9 | 3 | 0,528 | 0,578 | 0,155 |
MB.C29239 | 21,6 | 11,2 | 7,4 | 3,4 ? | 0,519 | 0,661 | 0,157 ? |
MB.C29238 | 14 | 6,5 | 3,2 ? | 0,464 | 0,229 ? | ||
MB.C29237 | 24,4 | 13,4 | 7,1 | 4 ? | 0,549 | 0,530 | 0,164 ? |
MB:C29236 | 22,5 | 12,4 | 6,9 ? | 3,2 ? | 0,551 | 0,556 ? | 0,142 ? |
MB.C 29240 | 10,9 | 7,1 | 0,651 | ||||
MB.C 29241 | 15,9 | 9,1 | 0,572 | ||||
MB.C29209 | 34,7 | 18,1 | 9,7 | 5,8 ? | 0,522 | 0,536 | 0,167 ? |
MB.C29210 | 23,7 | 11,9 | 7,3 | 4,3 | 0,502 | 0,613 | 0,181 |
MB.C29208 | 14,8 | 13 | 4,4 | 0,878 | |||
MB.C29213 | 35,8 | 18,2 | 10,2 | 5,7 | 0,508 | 0,560 | 0,159 |
MB.C29206 | 21 | 10,6 | 5,9 ? | 0,505 | |||
MB.C29220 | 25,5 | 14,8 | 8,2 | 3 | 0,580 | 0,554 | 0,118 |
MB.C29224 | 17 | 9 | 5 | 3,1 | 0,529 | 0,556 | 0,182 |
MB.C29222 | 17,3 | 9,3 | 5,4 | 2,7 | 0,581 | ||
MB.C29234 | 17,5 | 9 ? | 4,9 | 0,544 ? | |||
MB.C29228 | 14,8 | 8 ? | 4,8 | 0,541 | 0,600 | ||
MB.C 29205 | 35 | 17,3 | 5,6 ? | 0,494 | 0,160 ? | ||
MB.C29227 | 17,2 | 8,4 ? | 5,5 | 0,655 ? | |||
MB.C29226 | 11,2 | 6,4 | 0,571 | ||||
MB.C29229 | 7,9 | 4,5 | 0,570 | ||||
MB.C29225 | 13,6 | 7,9 | 0,581 |
Repositorio
Colección Karsten dentro de la colección de invertebrados fósiles del Museo de Historia Natural de Berlín (Museum für Naturkunde - MNK), Alemania.
Descripción
El lectotipo (MB.C5781) es un molde interno con fragmócono y cámara de habitación, preservado en material calcáreo negro (Figura 3A-3D). La sección de la vuelta es lanceolada, extremadamente discoidal, subinvoluta (0,177% U/D) siguiendo a Korn (2010). La cámara de habitación preservada ocupa algo más de la mitad de la vuelta. Las costillas primarias son sinuosas (falcoides) con fuerte proyección hacia el peristoma en la parte alta del flanco y terminan al final de la zona ventrolateral cerca de la quilla sifonal. Entre las costillas primarias se presentan costillas secundarias largas, intermedias o cortas, que siempre se van relevando desde la más larga hasta la más corta cuando aparecen dos o tres. Algunas de estas inician en el flanco medio inferior, medio o medio superior. Las costillas son en general intermedias y espaciadas, pero al final de la última vuelta se presentan más finas y un poco menos espaciadas. Las costillas principales muestran bullas cerca del borde umbilical, mientras que todas las costillas poseen tubérculos ventrolaterales, que en estadio adulto no son destacados. Desde los 44 mm de altura de la vuelta las costillas son más numerosas, menos pronunciadas y hacia el flanco inferior tienen la apariencia de líneas de crecimiento. La quilla es menos evidente en estado adulto, sobre la que las líneas de crecimiento producen una leve crenulación. La bifurcación se presenta sobre algunas costillas. El máximo espesor del ancho de la vuelta se da en la parte más baja del flanco y cerca del borde umbilical. 46 costillas medias y finas se reconocen en la última vuelta.
Entre 30 (MB.C29210) y 36 (MB.C29209) costillas están presentes sobre la última vuelta en individuos que no muestran costillas finas (Figura 3H-3I, Figura 4J-4K). MB.C29230 y MB.C29238 presentan sección de la vuelta subrectangular a lanceolada (Figuras 6I-6J, 6K-6L), hombros ventrolaterales, costillas algo gruesas y suavemente curvadas hacia el margen ventrolateral. Las costillas secundarias nacen hacia el flanco medio inferior, medio y medio superior. 11 (MB.C29238) o 13 (MB.C29230) costillas espaciadas pueden estar en media vuelta. La quilla en estos ejemplares es tenue. Fuertes tubérculos se desarrollan cerca del borde umbilical.
En estadio joven, la concha es poco ornamentada y lisa, cerca de 3,7 mm (MB.C29233, MB.C29234), 4 mm (MB.C29228) o 4,6 mm (MB.C29222) de altura de la vuelta aparecen costillas suaves y luego tubérculos periumbilicales (Figuras 4A-4B, 5K-5L, 5U-5W). Además, la quilla ya está presente.
En MB.C29222 la cámara de habitación ocupa mínimo tres cuartas partes de la espira (Figura 4A-4B).
MB.C29206 (Figura 3E-3G) y MB.C29225 (Figura 5E-5F) presentan el área ventral más aguda con una faceta sobre una concha muy discoidal.
MB.C29220 (Figura 3N-3O), MB.C29213 (Figura 3L-3M), y MB.C29229 (Figura 5M-5N) muestran costillas finas y escasa tuberculación.
La línea de sutura presenta la silla lateral amplia, redondeada y con incisiones relativamente profundas, y los lóbulos igualmente muestran incisiones profundas (Figura 7).
El crecimiento de la concha es variable, lo que se hace evidente comparativamente con las relaciones D y U (Figura 8), U y Ww (Figura 9), pero progresiva teniendo en cuenta las relaciones D y Wh (Figura 10), D y Ww (Figura 11). La relación U/D muestra el comportamiento normal de una población con base en un análisis estadístico convencional (Figura 12), lo que significa que hacia los extremos aparecen las formas menos frecuentes mientras que la tendencia central agrupa las formas más abundantes.
Discusión
La variabilidad en la población de Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858) se hace evidente en diferentes aspectos. Formas poco frecuentes aparecen con costillas finas y tuberculación suave MB.C29220 (Figura 3N-3O), MB.C29213 (Figura 3L-3M) y MB.C29229 (Figura 5M-5N); mientras que otras poseen costillas gruesas, espaciadas y tubérculos más pronunciados MB.C29230 y MB.C29238. Igualmente MB.C29206 (Figura 3E-3G) y MB.C29225 (Figura 5E-5F) representan individuos con el área ventral más aguda y con una faceta sobre una concha muy discoidal, mientras que al otro extremo MB.C29230 y MB.C29238 muestran sección de la vuelta subrectangular (Figuras 6I-6J, 6K-6L) con hombros ventrolaterales.
Si bien MB.C 29206 (Figura 3E-3G) y MB.C29225 (Figura 5E-5F) muestran conchas lanceoladas con una faceta ventral como en algunas especies de Eulophoceras (cf. E. austriacum en Kennedy et al., 1995, pl. 25, fig. 3-5; E. jacobi en Patarroyo y Dueñas, 2006, pl. I, fig. 1-3; Patarroyo, 2011, pl. 4, fig. 7-10; Kennedy y Klinger, 2012), desde luego no implica que deban ser asociados con dicho género, más aún cuando la costulación y tuberculación es la típica de P. leonhardianus (Karsten, 1858). P. leonhardianus (Karsten) es la especie más ornamentada del género Paralenticeras mientras que P. sieversi (Gerhardt, 1897b), P. spathiReyment, 1958 y P. caneroti Collignon, 1983 (Kennedy et al. 1995, pl. 25, fig. 8-10) muestran pobre ornamentación, más pliegues y líneas de crecimiento.
Distribución
Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858), hasta ahora, está reportada únicamente en Venezuela, aunque se encuentra citada sin ilustración para Colombia como Tissotia (Metatissotia) leonhardina (cf. Hubach, 1957, p. 43).
Rango estratigráfico
Para el género ParalenticerasHyatt, 1900, Wright et al. (1996, p. 204) establecen un rango estratigráfico entre el Coniaciano superior y el Santoniano. Renz (1982, p. 110, fig. 91) reporta para Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858) un rango del Coniaciano inferior teniendo en cuenta su hallazgo en la sucesión inferior del Miembro Timbetes de la Formación “La Luna” en la sección cerro Gordo a 4 km al NE de Barbacoas (Venezuela).
Así que, se hace necesario lograr una descripción detallada de la sucesión del Cretácico Superior en el sector de Barbacoas (Venezuela), con el fin de establecer una bioestratigrafía fiable. Además, existe la posibilidad que P. leonhardianus haya sido colectada junto con Ammonites barbacoensis (=Niceforoceras cf. umbulaziformeBasse, 1948), cuyo rango estratigráfico es del Coniaciano.
Conclusiones
El Ammonites Leonhardianus (Karsten, 1858, pl. 6, fig. 6) de Barbacoas (municipio Morán, estado Lara - Venezuela) etiquetado como MB.C5781 es propuesto como lectotipo de Paralenticeras leonhardianus Karsten (1858).
26 ejemplares de Venezuela, de la colección de Karsten, fueron investigados, descritos y fotografiados con el fin de reforzar la tipificación de Paralenticeras leonhardianus. De estos se proponen como paralectotipos los ejemplares MB.C29209, MB.C29210 y MB.C29230.
Se acepta un rango estratigráfico de Coniaciano para Paralenticeras leonhardianus (Karsten, 1858) sin poderse restringir al Coniaciano inferior como lo indica Renz (1982), ya que en la presente investigación no se cuenta con amarre estratigráfico.