Introducción
En el Pacífico colombiano el suborden Heteroptera es altamente diverso, representado por aproximadamente 109 especies, 35 especies del Infraorden Nepomorpha y 74 especies de Gerromorpha (Padilla-Gil 2015a, b). Las familias más numerosas son las chinches patinadoras, semiacuáticas Gerridae con 37 especies y Veliidae con 26 especies, seguida por las acuáticas Notonectidae con 13 especies (Padilla-Gil 2015a, b). Los heterópteros acuáticos y semiacuáticos del Pacífico se encuentran en varios ecosistemas tanto dulceacuícolas como salobres; también en sistemas lóticos, lénticos y pozos temporales, por mencionar algunos de estos ambientes (Padilla-Gil 2012). Aspectos sobre la biología, ecología y distribución geográfica de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos de especies con distribución en el Pacífico Colombiano han sido abordados por trabajos particulares, entre estos: estadios de huevo e inmaduros de varias especies de gérridos (Padilla-Gil 2013a, b); de una especie de Martarega (Padilla-Gil 2015c); la relación morfométrica con variables ambientales de una especie de Rhagovelia del piedemonte del Pacífico (Padilla-Gil y García 2016); la distribución geográfica y altitudinal del piedemonte del Pacífico y de la llanura del Pacífico (Padilla-Gil 2015a, 2016a, Padilla-Gil y García 2013); el hábitat y distribución geográfica de heterópteros de ecosistemas costeros del Pacífico (Polhemus y Manzano 1992, Padilla-Gil y Arcos 2011, Padilla-Gil 2012, 2014, Padilla-Gil y Pacheco 2012). Los heterópteros acuáticos, principalmente del género Rhagovelia, muestran una riqueza considerable en los departamentos del Tolima y Putumayo (Parra et al. 2014, Padilla-Gil 2016b).
Por otra parte, la entomofauna acuática de ecosistemas pericontientales y costeros del Caribe y comparativos con los del Pacífico Colombiano presenta un desarrollo incipiente. Se destaca el trabajo de Longo et al. (2015) quienes estudiaron los filos: Platyhelminthes, Nematomorpha, Anelida, Mollusca y Arthropoda en el Caribe, con registros tanto en áreas insulares como pericontinentales y en el Pacífico insular, Isla Gorgona. En esta última registraron 69 taxones de Insecta, con el 55% compartido con el Pacífico continental y se destacaron por su riqueza taxonómica Coleoptera y Elmidae.
En este estudio se describen la composición, riqueza, diversidad alfa y distribución de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos recolectados en tres áreas de ecosistemas lóticos, costeros, entre 0 y 35 m s.n.m., en el Pacífico colombiano. El valor de importancia de las especies se estimó según su abundancia y la diversidad beta se infirió, mediante el cálculo del índice de similitud de Jaccard, entre las tres áreas estudiadas y un análisis de agrupamiento.
Materiales y métodos
Área de estudio
Se seleccionaron tres áreas en la costa del Pacífico colombiano, ubicadas en el municipio de Tumaco, en las cuales se muestrearon ecosistemas lóticos costeros (Figura 1). Las localidades, sus coordenadas, la altitud, la fecha de muestreo y la descripción del ecosistema se describen a continuación.
Consejo comunitario Río Mejicano (CCRM)
Coordenadas: 1º 48’ 06” N, 78º 33’ 55” W; altitud: 0−2 m s.n.m.; fechas de recolección: 3 y 4 febrero 2009. En el CCRM los cuerpos de agua muestreados presentaron flujos de agua de moderada velocidad que son cercanos y afluentes del río Mejicano que desemboca en el Océano Pacífico; de profundidad menor que 1 m, con sustratos pedregosos de grava y piedras pequeñas, con aguas expuestas y cristalinas, rodeadas de vegetación herbácea y arbustiva.
Río Caunapí
(En La Espriella): coordenadas: 1º 28’ 11” N, 78º 41’ 7,5” W; altitud: 20 m s.n.m.; fechas de recolección: entre el 21 de junio de 2010 y el 16 de noviembre de 2010. Es un río que obedece a los criterios de Blanco-Libreros (2015): su agua es permanente y no vadeable debido a su profundidad, mayor que 2 m y ancho mayor que 3 m. Flujo de agua de moderada corriente, sustrato de grava y piedras pequeñas, con aguas expuestas, cristalinas, rodeadas por vegetación arbórea y arbustiva.
Arroyo sin nombre en Candelilla
Coordenadas: 1º 28’ 14,4” N, 78º 38’ 14” W; altitud: 35 m s.n.m.; fechas de recolección: 21 de junio de 2010 y 16 de noviembre de 2010. Se trata de pequeños arroyos según Blanco-Libreros (2015); corresponden a cuerpos de agua que en verano se secan y su flujo de agua es muy lento y en invierno se inundan. Posee un sustrato arenoso, con aguas poco profundas y de muy bajo flujo de agua que con facilidad se vuelven turbias, rodeadas por arena y vegetación herbácea.
Cada localidad se visitó dos veces según las fechas previas. Se emplearon redes de mano cuadradas de 25 cm de largo (malla de 1 mm) para la recolección de individuos; dos recolectores actuaron simultáneamente por 1 hora en cada sitio de muestreo (área aproximada de 35 m²). Los ejemplares capturados fueron preservados en alcohol al 96%, para su posterior determinación en el laboratorio.
Para la determinación taxonómica se revisó: Padilla-Gil (2010a, b, 2011, 2012, 2015b), Padilla-Gil y Pacheco (2012), Polhemus (1997) y Polhemus y Manzano (1992). Los especímenes fueron depositados en la Colección de Entomología de la Universidad de Nariño (PSO-CZ).
La riqueza y abundancia fue considerada a nivel de especies, géneros y familias por ecosistema acuático muestreado y la diversidad alfa se obtuvo mediante el índice de Shannon-Wiener utilizando el programa Estimates v 9.1 (Colwell, 2013). La similitud entre los ecosistemas muestreados fue evaluada con base en el índice de Jaccard y representada mediante un clúster de similitud, a través de programa Past 3.06 (Hammer et al. 2001). La comparación se realizó con base en la composición tanto por familias como por géneros. El porcentaje de disimilitud fue utilizado para inferir la diversidad beta. El valor de importancia de las especies se estimó según el promedio de la abundancia relativa en los tres sistemas acuáticos lóticos estudiados.
Resultados
Para evaluar la composición y estructura de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos del litoral pacífico en Nariño, primero se caracterizó cada uno de estos, según el número de individuos, familias y géneros presentados, así como la abundancia por familia, los géneros según número de especies y número de individuos, y las especies según su abundancia y similitud entre ecosistemas (Tabla 1, 2 y 3).
CCRM. Se recolectaron 159 individuos, representados por cuatro familias, siete géneros y 11 especies (Tabla 1). La familia más abundante fue Gerride (0,50), con cuatro géneros (Tabla 1). El género con mayor número de especies y de individuos fue Rhagovelia (Tabla 1), mientras que las especies más abundantes fueron Telmatometra whitei (0,26), seguida de Rhagovelia pacifica (0,20) (Tabla 2). El índice de diversidad de Shannon-Wiener para este ecosistema lótico fue 1,94.
Candelillas. Se recolectaron 35 individuos representados por cinco familias, nueve géneros y 11 especies (Tabla 1). La familia más abundante fue Gerride (0,51), con cinco géneros (Tabla 1). El género con mayor número de especies y de individuos fue Rheumatobates (Tabla 1). Las especies más abundantes fueron Rheumatobates peculiaris (0,23), seguida de Paraplea puella (0,14) Caunapí. Se recolectaron 145 individuos representados por tres familias, siete géneros y 11 especies (Tabla 1). La familia más abundante fue Gerride (0,43), con cinco géneros (Tabla 1). El género que contó con mayor número de especies y de individuos fue Rhagovelia (Tabla 1). Las especies más abundantes fueron Martarega lofoides (0,21), seguida de Rhagovelia espriella (0,19) (Tabla 2). El índice de diversidad de Shannon-Wiener 2,04.
Análisis comparativo. En los tres ecosistemas se recolectaron 339 individuos, dispuestos en siete familias, 14 géneros y 25 especies, (Tabla 1 y 3). Gerridae fue la única familia compartida por los tres ecosistemas, con la mayor abundancia y con el mayor número de géneros, también en los tres sistemas. Rhagovelia fue el género con mayor número de especies y más individuos en CCRM y en el río Caunapí, mientras que en el arroyo en Candelillas fue el género Rheumatobates. Los géneros compartidos por los tres sistemas fueron Telmatometra y Potamobates. Aunque en los tres ecosistemas se recolectó igual número de especies (11), la mayor diversidad se registró en el arroyo Candelillas, seguida por el río Caunapí y por último CCRM. a (ambas con 0,003).
Similitud entre las áreas estudiadas. El agrupamiento basado en el índice de Jaccard mostró un 20% de similitud entre el arroyo en Candelillas y el río Caunapí, y un 10% entre éstos y CCRM (Figura 2). El arroyo en Candelillas y río Caunapí compartieron tres especies: R. peculiaris, Trepobates trepidus y T. taylori. La única especie compartida por los tres ecosistemas fue Telmatometra whitei. Esto sugiere un alto recambio de especies entre sitios y, por tanto, una alta diversidad beta.
Valor de importancia de las especies. En la Tabla 2 se indican los índices de valor de importancia de las especies de heterópteros acuáticos y semiacuáticos. Las especies con mayor importancia por su abundancia en los tres ecosistemas lóticos costeros estudiados fueron: T. whitei (0,16), R. peculiaris (0,11), M. lofoides (0,07), R. espriella (0,06) y R. pacifica (0,06). Dos especies presentaron el menor índice de importancia: T. rozeboomi y M. quiet
Discusión
A pesar de la cercanía espacial y el estrecho margen altitudinal (35 m s.n.m.) que separa estos ecosistemas acuáticos, los tres presentaron baja similitud en la composición de taxones de Heteroptera y una estructura disímil (Tabla 1 y 3). Para explicar los patrones de distribución se seleccionó el género Rhagovelia por presentar mayor abundancia de individuos y especies en dos de los ecosistemas evaluados
El género Rhagovelia se recolectó en CCRM y en río Caunapí, pero no se registró en el arroyo en Candelillas. Una probable explicación de su presencia o ausencia, es la preferencia de sus especies por aguas con moderado flujo de agua, cristalinas y de sustrato pedregoso, rodeadas de vegetación arbustiva o arbórea, condiciones presentes solamente en los dos primeros sistemas.
El género Rhagovelia presentó mayor riqueza de especies y número de individuos por especie, tanto en CCRM, como en río Caunapí (tabla 1). CCRM con las especies: R. pacifica, R. pediformis, R. rosensis y R. tumaquensis y río Caunapí con las especies: R. caunapi, R. espriella, R. espinosa y R. tenuipes.
Dos de las cuatro especies, R. rosensis y R. pediformis, están restringidas a estas localidades tipo y se registran también en el departamento de Tolima (Parra et al. 2014). Las otras dos especies, R. tenuipes y R. spinosa, se distribuyen ampliamente en Colombia. Por otra parte, en cada uno de estos sistemas la segunda especie con mayor abundancia presenta una distribución restringida (CCRM: R. pacifica; río Caunapí: R. espriella).
Dos especies de Gerridae, Brachymetra albinervis y Potamobates tumaquensis, presentes en CCRM y Caunapí (Figura 3) y ausentes en Candelillas, prefieren ecosistemas con aguas cristalinas y rodeadas por vegetación circundante. También Martarega lofoides, otra especie registrada en los dos ecosistemas (CCRM y Caunapí), prefiere cuerpos de agua permanentes, de corriente media y de aguas expuestas, y se ubica cerca de las orillas de estos cuerpos de agua.
Las especies T. trepidus y T. taylori registradas en Candelillas y río Caunapí, presentan amplia distribución tanto en el Pacífico colombiano como en otras regiones de Colombia (Padilla-Gil 2015a). Rheumatobates peculiaris fue muy abundante en Candelillas y es frecuente en ecosistemas costeros del Pacífico de Colombia y de Ecuador; en el Pacífico está asociada con ecosistemas de poca profundidad y arenosos, sin embargo, también se encontró en menor proporción en ríos como el Caunapí
Aunque el ecosistema más diverso fue el arroyo en Candelillas, este presentó el menor número de individuos recolectados (10,3%) y en él se registraron especies con amplia distribución geográfica y tolerancia a diferentes concentraciones de salinidad, tales como Limnogonus franciscanus, Mesovelia mulsanti, e incluso las mismas especies de Trepobates que se encuen- tran también en estuarios y esteros próximos al mar (Padilla-Gil y Arcos 2011). Especies de los géneros Paraplea y Tenagobia también se registran en ecosistemas de flujo lento o en orillas de pozos, en la Llanura del Pacífico. Al parecer, este conjunto de especies se acomoda a las condiciones temporales de acuerdo con la precipitación. Este ecosistema es el que presenta mayor intervención antrópica con construcciones muy cercanas y carreteras próximas, lo que probablemente explica la baja abundancia de individuos registrada.
El análisis de agrupamiento basado en el índice de Jaccard sugiere una alta diversidad beta, es decir, un alto porcentaje de recambio de especies entre áreas. Por ejemplo, la única especie que comparten los tres ecosistemas costeros estudiados fue Telmatometra whitei. Esta especie, que fue la más abundante en CCRM, está ampliamente distribuida en la Llanura del Pacífico (con rango altitudinal menor a los 900 m s.n.m.) y en otras áreas de Colombia. Este alto recambio también parece ocurrir a una escala espacial mayor, ya que el ensamble de heterópteros encontrado en el conjunto de ecosistemas estudiados en la Llanura del Pacífico también fue muy diferente en la composición y estructura de ambientes lóticos cálidos de otros bosques húmedos tropicales tales como los del piedemonte de la Amazonía, con un rango altitudinal entre 160-590 m (Padilla-Gil 2016b) y de ecosistemas Andinos como los del departamento del Tolima (Parra et al. 2014), principalmente con referencia al género Rhagovelia. Se recomienda explorar en el futuro un posible efecto del gradiente altitudinal a nivel regional, la permanencia hidrológica del hábitat (hidroperíodo) y el grado de intervención humana sobre la diversidad alfa y beta.
Conclusiones
Los ecosistemas costeros lóticos de la planicie del Pacífico colombiano se caracterizan por su alta diversidad y la riqueza estimada es de siete familias, 14 géneros y 25 especies (Tabla 1); el 44% (11 especies) con distribución geográfica restringida a la región.
Los sistemas acuáticos ubicados en el Consejo Comunitario Río Mejicano y Río Caunapí, presentaron menor diversidad de heterópteros acuáticos y semiacuáticos, similar número de géneros y familias, así como mayor abundancia. El arroyo en Candelillas presentó mayor diversidad de géneros y familias, pero menor abundancia total y por taxones.
Las especies de heterópteros de mayor valor de importancia por su abundancia en los ecosistemas costeros estudiados fueron: T. whitei, R. peculiaris, M. lofoides, R. espriella y R. pacifica.
Los ecosistemas costeros lóticos estudiados mostraron diferente composición de especies de heterópteros acuáticos y semiacuáticos y una estructura disímil. El índice de similitud de Jaccard sugiere un alto recambio de especies.
Es preciso ampliar el conocimiento taxonómico, ecológico y biogeográfico de las especies de heterópteros acuáticos y semiacuáticos de los ecosistemas costeros y pericontinentales del Pacífico con el fin de conservar estos ecosistemas ya que podrían albergar una alta riqueza producto del recambio de taxones a diferentes escalas espaciales.