Monitoreo hidrometeorológico

Las características hidrológicas de cada evento de precipitación (intensidad, duración y días secos antes de cada evento), así como las variables meteorológicas (temperatura, humedad relativa, velocidad y dirección del viento), se registraron mediante una estación meteorológica Davis Vantage Pro2, con una frecuencia de muestreo de 10 minutos, ubicada a menos de 1 km de todos los sitios de monitoreo. Además, se instalaron 2 pluviómetros a campo abierto para determinar P y, en cada individuo, se recolectó la Pi mediante 2 pluviómetros ubicados aleatoriamente debajo de la copa de los árboles. Los volúmenes de agua recolectados se convirtieron a lámina de agua (mm), dividiéndolos por el área de captación de los pluviómetros. La Ec se midió con canaletas de caucho helicoidales instaladas en cada árbol, garantizando la cobertura total de su diámetro, que se unió a un tanque de 40 L. Para las mediciones de Ec, el volumen de agua recolectada en los collares se convirtió a unidades de lámina de agua (mm), dividiendo por el área basal de cada árbol. La precipitación neta (Pn) y la interceptación (I) se calcularon de la siguiente manera: Pn = Pi + Ec y I = P - Pn.

Monitoreo de las concentraciones y flujos de PO₄-P

Se cuantificaron las concentraciones de PO₄-P en mg PO₄-P/l en Pi y en los flujos de Ec y Pi para cada uno de los individuos. Se tomaron medidas volumétricas para Ec en cada árbol, y se realizaron muestras combinadas de los pluviómetros para P y Pi. Luego de la recolección, las muestras de agua fueron refrigeradas y transportadas a un laboratorio certificado, donde se realizó la determinación de las concentraciones mg PO₄-P/l siguiendo el método de cromatografía iónica. Los flujos de PO₄-P (PO₄-P mg/m²) de cada individuo se calcularon a partir del producto entre la concentración media de PO₄-P en mg PO₄-P/l y la profundidad del agua en (mm) de Pi y Ec para cada evento monitoreado. La concentración de PO₄-P en la precipitación neta Pn de cada individuo se determinó como el promedio ponderado entre Pi y Ec. Además, se calculó la deposición neta (Dn) para determinar la llegada de PO₄-P a la superficie en cada individuo, así como su aporte a la fertilidad del suelo. Esto, mediante la diferencia entre el flujo de PO₄-P en la precipitación neta (Pi + Ec) y el flujo de PO₄-P en la precipitación incidente (^{Parker, 1983}). Así, Dn = Pn (PO₄-P mg.m^-²) - P (PO₄-P mg.m^-²).

Procesamiento de datos y análisis estadístico

Mediante el software estadístico Rstudio (2021), se verificó la normalidad y la homogeneidad de la varianza para los rasgos funcionales, los flujos hidrológicos y las concentraciones y flujos de PO₄-P, utilizando la prueba W de Shapiro-Wilk y las pruebas de Levene. Debido a la naturaleza no normal de los datos, se utilizó una prueba de Kruskal-Wallis (no paramétrica) para comparar los flujos hidrológicos, las concentraciones y los flujos de PO₄-P en P, Pi y Ec entre especies y eventos. Cuando surgieron diferencias significativas en la prueba de Kruskal-Wallis, las diferencias específicas entre especies individuales se determinaron utilizando una prueba de rango con signo de Wilcoxon post-hoc.

Relaciones entre rasgos funcionales, flujos hidrológicos y concentraciones de PO₄-P

Se determinaron los coeficientes de correlación de Spearman entre las concentraciones de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación (Ec, Pi, y la Dn) y los rasgos funcionales evaluados. Para observar las asociaciones y agrupaciones entre los rasgos funcionales y la llegada de PO₄-P al suelo en los flujos de partición de la precipitación y su deposición al suelo en todos los individuos, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) entre los rasgos funcionales medidos que presentaron relaciones significativas con la deposición neta (Dn) y las concentraciones de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación de escorrentía cortical (Ec) y precipitación interna (Pi).

Relaciones entre características hidrometeorológicas de los eventos de precipitación con las concentraciones y la deposición de PO₄-P que llegan al suelo

Se analizaron los valores promedio de las características hidrológicas en cada uno de los eventos de precipitación monitoreados, i.e., intensidad (Int), duración (Dr), magnitud (Pi) y días secos antes del evento (Ds), y las variables meteorológicas de temperatura (Temp), humedad relativa (hum), velocidad (V) y dirección del viento (Dv). Esto, para cada uno de los eventos de precipitación monitoreados. Se determinaron las relaciones entre la Dn y las concentraciones de PO₄-P que llegan al suelo en los flujos de partición de la precipitación de escorrentía cortical y precipitación interna, utilizando los coeficientes de correlación de Spearman y comparando los valores promedio entre eventos.

Rasgos funcionales en árboles aislados

Los valores de área foliar en N. reticulata y L. seemannii fueron más altos (113.92 cm² y 100.10 cm² respectivamente), mientras que C. pyriformis presentó los valores más bajos (22.50 cm²), con diferencias significativas (p<0.05) con N. reticulata. En rasgos como la densidad de copa, N. reticulata (71.05 %) presentó los mayores valores, mientras C. odorata (16.12 %), mostró los menores valores, con diferencias significativas (p<0.05). Además, N. reticulata presentó los valores más altos en cuanto al porcentaje de cobertura de epífitas en el tronco (62.31 %), seguida de L. seemannii (53.78 %), con diferencias significativas con la especie C. pyriformis (p<0.05) (Tabla 1).

Tabla 1 Promedio por especie de los rasgos funcionales medidos: altura de la copa (AC), área de la copa (área C), densidad de la copa (DC), índice de ramificación (IR), área foliar (AF), densidad x volumen (dxV), cobertura de epífitas en el tronco (CE), ángulo de la rama principal (ARP) y diámetro (DAP), evaluados en 4 especies arbóreas aisladas C. pyriformis, C. odorata, L. seemannii y N. reticulata. () representa la desviación estándar. Los valores con diferentes superíndices indican diferencias significativas entre especies 

Partición de la precipitación en árboles aislados

La precipitación promedio durante el periodo de estudio fue de 32.2 mm.evento^-1, con un CV de 0.41, donde la precipitación interna promedio fue de 29.60 mm.evento^-1, junto con un porcentaje de contribución 91.18 % en el agua que llega al suelo (Figura 2). Como se esperaba, la Ec fue el flujo que presentó la menor contribución, con un promedio de 0.41 mm.evento^-1, correspondiente al 1.28 % del agua que llega al suelo. La interceptación promedio en los árboles aislados fue de 2.29 mm, lo que corresponde al 7.08 % de agua que se queda retenida en el dosel (Figura 2).

Figura 2 a) Porcentajes promedio de contribución de los flujos de partición de la precipitación (P): escorrentía cortical (Ec), interceptación (I) y precipitación interna (Pi), monitoreados en 16 eventos individuales. b) Promedio de los flujos de partición de la precipitación para 16 eventos individuales de precipitación medidos en 4 especies arbóreas nativas aisladas del bosque húmedo modificado 

Concentración y deposición neta de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación en árboles aislados

No se encontraron concentraciones mgPO₄-P/l en la precipitación incidente en los 16 eventos monitoreados, mientras que, en los flujos de partición de la precipitación, la Ec presentó las mayores concentraciones mgPO₄-P/l en todos los individuos. N. reticulata y L. seemannii, con valores de 1.56 mgPO₄-P/l y 1.40 mgPO₄-P/l, tuvieron las mayores concentraciones de mgPO₄-P/l en Ec, seguidas de C. odorata con 0.32 mgPO₄-P/l y C. pyriformis con 0.21 mgPO₄-P/l. Se encontraron diferencias significativas de Ec entre las especies N. reticulata y C. pyriformis (p<0.05). La Pi presentó concentraciones promedio de 0.32 mgPO₄-P/l, donde la especie N. reticulata, con valores de 0.48 mgPO₄-P/l, mostró las mayores concentraciones, seguida de L. seemannii con 0.35 mgPO₄-P/l, C. odorata con 0.30 mgPO₄-P/l y C. pyriformis, que no superó el límite de detección (Figura 3a).

Figura 3 a) Promedio de las concentraciones de PO4-P en los flujos de partición de la precipitación, escorrentía cortical (Ec), precipitación interna (Pi) y promedio ponderado en la concentración neta (Cn), para 16 eventos individuales de precipitación medidos entre 14/04/2021 y 20/08/2021. Los valores con diferentes superíndices indican diferencias significativas entre especies. b) Deposición neta (Dn) en las 4 especies evaluadas para los 16 eventos monitoreados. Los valores que están por debajo de la línea negra no sobrepasan el límite de detección 

Las concentraciones netas de ortofosfatos, medida en mgPO₄-P/l que llega al suelo en las diferentes especies, son de 0.51, 0.37, 0.31, y 0.1 mgPO₄-P/l para N. reticulata, L. seemannii, C. odorata y C. pyriformis respectivamente, con diferencias significativas entre las especies N. reticulata, y C. pyriformis (p<0.05). La especie N. reticulata presentó el mayor promedio en la deposición neta (0.22 mgPO₄-P/m²), seguida por L. seemannii (0.14 mgPO₄-P/m²). En general, la mayor deposición de PO₄-P se observó en eventos de precipitación de menor intensidad (Figuras 2b y 3b).

Rasgos funcionales y sus relaciones con las concentraciones y la deposición de PO₄-P

Se encontraron coeficientes de relación positivos entre los rasgos funcionales y las concentraciones de ortofosfatos (mgPO₄-P/l) que llegan al suelo en los flujos de Pi y Ec. Las relaciones más significativas entre los flujos de Pi y Ec se observaron con los rasgos de área foliar, (p=0.64, p=0.73), cobertura de epífitas (p=0.53, p=0.62), densidad de la copa (p=0.76, p=0.60) y el índice de ramificación (p=0.15) (Tabla 2), mientras que la altura de la copa mostró coeficientes de relación negativos (p=-0.81) con las concentraciones de PO₄-P en la Pi. En la Dn, se encontraron relaciones positivas significativas con rasgos como área foliar (p=0.63), cobertura de epífitas (p=0.50) y densidad de la copa (p=0.57). El ACP (Anexo 1) explicó el 64.75 % de la varianza, donde el primer componente representa el 47.09 %. Las mayores contribuciones en el primer componente son el área foliar (-0.47) y la cobertura de epífitas (-0.50), mientras que el segundo componente representó el 17.66% de la varianza, en el cual la mayor contribución se observó en el índice de ramificación (-0.62), seguido por la densidad de la copa (-0.45). Los individuos evaluados se distribuyeron en 2 grupos caracterizados por sus rasgos funcionales, donde la cobertura de epifitas, el área foliar y el porcentaje de densidad de la copa estaban asociados con las mayores concentraciones de PO₄-P al suelo en las especies N. reticulata y L. seemannii (Anexo 1).

Tabla 2 Coeficientes de relación entre los rasgos funcionales: altura de la copa (AC), área de la copa (área C), densidad de la copa (DC), índice de ramificación (IR), área foliar (AF), densidad x volumen (dxV), cobertura de epífitas en el tronco (CE), ángulo de la rama principal (ARP) y diámetro (DAP). Con las concentraciones de PO4-P que llegan al suelo en precipitación interna ((PO4-P) Pi), escorrentía cortical ((PO4-P) Ec) y la deposición neta (Dn PO4-P) en cada una de las especies evaluadas. (): significancia de las correlaciones 

Relación entre las condiciones hidrometeorológicas y las concentraciones y la deposición de PO₄-P en el suelo

Se encontraron relaciones significativas entre los días secos antes de los eventos de precipitación y las concentraciones de ortofosfatos (mgPO₄-P/l) en Pi (p=0.81) y Ec (p=0.55) (Anexo 2). La intensidad de la precipitación mostró una relación significativa y negativa con la Ec (p=-0.46), mientras que la duración de cada evento tuvo relaciones negativas significativas con la Pi (p=-0.36). La deposición neta presentó relaciones significativas con los días secos antes del evento (p=0.64). Las otras variables evaluadas, i.e., temperatura, humedad y velocidad del viento, no mostraron relaciones significativas con las concentraciones de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación y la deposición neta que llegan al suelo (Anexo 2).

Partición de la precipitación en árboles aislados

Los resultados obtenidos en la (Figura 2a) muestran la capacidad que tienen los árboles aislados para la regulación hidrológica en paisajes interandinos tropicales modificados, valores que se encuentran en relación con otros estudios de árboles aislados en ecosistemas tropicales (^{Ilstedt et al., 2016}; ^{Baptista et al., 2018}; ^{Nytch et al., 2019}). Las variaciones en los flujos de partición de la precipitación observadas en este estudio se pueden atribuir a cambios en la configuración de los rasgos funcionales de cada especie (Tabla 1) y las características hidrometeorológicas de cada evento de precipitación. Los mayores porcentajes de interceptación de agua en individuos de las especies N. reticulata y L. seemannii están asociados a una composición característica de rasgos, como mayores valores para el área foliar y la cobertura de epifitas en el tronco (Tabla 1). Estos resultados están relacionados con otros estudios en ecosistemas boscosos y árboles individuales, donde se han encontrado relaciones entre el área foliar y la cobertura de epifitas, con una mayor superficie de deposición e interceptación de la precipitación, lo cual permite una mayor regulación de agua en las estructuras del dosel y disminuye la caída directa al suelo (^{Oliva Carrasco et al., 2015}; Baptista et al., 2018; ^{Porada et al., 2018}; ^{Sadeghi et al., 2018}; ^{Magliano et al., 2019}).

Circulación de PO₄-P en árboles aislados

En la Figura 3 se confirma que los árboles aislados en paisajes interandinos tropicales modificados tienen la capacidad de aumentar la disponibilidad y las concentraciones de PO₄-P en la superficie bajo la copa. En general, las concentraciones de PO₄-P fueron bajas en todos los individuos (Figura 3a), similares a las que se han observado en otros estudios en bosques andinos tropicales (^{Suescún et al., 2021}). La precipitación no representó una entrada directa de PO₄-P al suelo (Figura 3a). Estos resultados difieren con los de otros estudios en bosques tropicales donde se han reportado concentraciones de PO₄-P en la precipitación (^{Runyan et al., 2013}; ^{Vandecar et al., 2015}; ^{Wilcke et al., 2019}). El aumento en las concentraciones de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación que llegaron a la superficie pueden estar influenciados por la lixiviación de PO₄-P en el dosel, el intercambio de solutos al contacto con la lluvia y el transporte de aerosoles y polvo en la atmosfera que se depositan en las estructuras de los árboles, los cuales llegan al suelo al ser impulsados por la precipitación (Vandecar et al., 2015; ^{Zhou et al., 2018}; ^{Sohrt et al., 2019}).

Como se observa en la Figura 3, la escorrentía cortical presentó las mayores concentraciones de PO₄-P que llegan a la superficie en los flujos de partición de la precipitación en todas las especies evaluadas. Se ha demostrado que, en ecosistemas boscosos, la Ec presenta una mayor carga de PO₄-P al suelo, al tener una mayor interacción con las estructuras del dosel, lo que la convierte en un importante recurso que llega a la zona radicular (^{Oka et al., 2021}; ^{Suescún et al., 2021}). N. reticulata y L. seemannii, con una configuración de rasgos característicos como mayor área foliar, densidad de la copa y cobertura de epífitas, mostraron las mayores concentraciones de PO₄-P en los flujos que llegan a la superficie (Figura 3a). El área foliar y la cobertura de epífitas presentaron relaciones significativas con los flujos de partición de la precipitación (Tabla 2), características que potencialmente influyen en la capacidad de las especies para interceptar y movilizar PO₄-P en el dosel, al aumentar el área de recepción para aerosoles y partículas transportadas por la atmósfera que pueden enriquecer los flujos que llegan al suelo (^{Runyan et al., 2013}; ^{Lira-Martins et al., 2019}; ^{Ginebra-Solanellas et al., 2020}), mientras que las bajas concentraciones que se presentaron en C. pyriformis pueden estar asociadas con la retención del PO₄-P en el dosel, como se ha reportado en otras especies de árboles tropicales (^{Zhou et al., 2018}; ^{Sohrt et al., 2019}; Suescún et al., 2021).

Rasgos funcionales y su influencia en los flujos de agua y PO₄-P en paisajes modificados

A pesar del bajo número de individuos que contempla este estudio (n=16), nuestros resultados evidencian cómo los rasgos funcionales de árboles aislados pueden ayudar a explicar funciones ecosistémicas como la regulación hidrológica y de PO₄-P a escala de paisaje en ecosistemas modificados (Anexo 1). Rasgos funcionales como la densidad de la copa, el área foliar y la cobertura de epifitas se destacan como características determinantes para la interceptación y redistribución de la precipitación, mejorando la regulación hidrológica a escala local (Figura 2). Estos resultados guardan relación con estudios en bosques tropicales, donde se ha demostrado que los rasgos foliares y la cobertura de epifitas determinan la variabilidad de los flujos de agua que atraviesan el dosel (Van Stan & Pypker, 2015; ^{Porada et al., 2018}). Además, se ha observado que una configuración característica de rasgos funcionales, como un área foliar y una densidad de la copa más altas, aumentan el tiempo, el área de recepción, y la capacidad de interceptación (^{Lira-Martins et al., 2019}; ^{Anna et al., 2020}).

Las mayores concentraciones y deposición de PO₄-P en los flujos de partición de la precipitación se presentaron en individuos de las especies N. reticulata y L. seemannii, los cuales mostraron una combinación característica de rasgos funcionales como mayor área foliar, densidad de la copa y cobertura de epífitas. Estas características funcionales, como se ha observado en bosques tropicales, están relacionadas con la capacidad que tienen las hojas y las epífitas para el intercambio de nutrientes a través de la lixiviación, lo cual influye en la circulación de solutos como el PO₄-P y en el enriquecimiento de los flujos de agua que llegan al suelo (^{Kumar Gautam et al., 2017}; ^{Sohrt et al., 2019}; ^{Lu et al., 2020}). El mayor índice de ramificación en los individuos de N. reticulata y L. seemannii puede estar asociado a un mayor recorrido y una mayor interacción de la lluvia en las superficies de las ramas y las cortezas, ayudando a enriquecer los flujos de partición de la precipitación (^{Lira-Martins et al., 2019}; ^{Su et al., 2019}; ^{Oka et al., 2021}). Además, la mayor cobertura de epífitas en estos individuos, como se ha observado en ecosistemas boscosos, puede condicionar los flujos hidroquímicos que llegan al suelo, debido a la capacidad que tienen las epífitas para absorber, retener y enriquecer los flujos de agua que atraviesan el dosel (Van Stan & Pypker, 2015).

Condiciones hidrometeorológicas de los eventos de precipitación y su relación con los flujos de agua y PO₄-P

Los resultados que se muestran en el Anexo 2 indican que las concentraciones de PO₄-P que llegan al suelo en los flujos de partición de la precipitación pueden ser modificados temporalmente. Esto, de acuerdo con las características de cada evento de lluvia y las condiciones hidrometeorológicas antecedentes. Las variables hidrológicas, tales como una mayor cantidad de días secos antes del evento y una menor intensidad y magnitud en la precipitación, influencian la interceptación de agua en el dosel y, por tanto, el aumento en el flujo del tallo y la precipitación interna, lo cual puede diluir las concentraciones de PO₄-P que llegan a la superficie (^{Runyan et al., 2013}; ^{Su et al., 2019}). Entretanto, el mayor número de días secos antes de la precipitación está relacionado con una mayor carga de aerosoles y partículas en la atmosfera que se depositan en el dosel, y que luego pueden ser transportadas al suelo a través de los flujos de partición de la precipitación (^{Wilcke et al., 2019}; ^{Chiwa, 2020}).