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INTRODUCCIÓN
La Orinoquía es una de las regiones naturales con mayor área en Colombia; allí se pueden localizar ecosistemas planos y de montaña (Rangel-Ch et al. 1995, Rosales et al. 2010). Albergando numerosos cuerpos de agua que tributan al río Orinoco, una rica biota y una relación geológica cercana con la región Amazónica (Bicudo et al. 2019). A nivel biogeográfico Morrone (2014) ubica a la Orinoquía Colombiana en la provincia Sabana, dominio Pacífico dentro de la subregión brasileña, la cual incluye a las llanuras orientales de Colombia y gran parte de Venezuela, lo que es acorde con la propuesta realizada por Hernández-C et al. (1992).
A nivel administrativo, la Orinoquía Colombiana está inmersa en los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y Vichada. El desarrollo económico de esta región ha transformado sus paisajes, donde grandes cultivos como el arroz, la palma, la ganadería extensiva, la explotación de hidrocarburos y la deforestación han tenido consecuencias negativas importantes al envenenar y secar sus cuerpos de agua, al fragmentar sus bosques y erosionar sus suelos (Rangel-Ch et al. 1995).
Colombia cuenta con 3642 especies de mariposas, lo que la ubica como el país más rico de este grupo en el mundo (Garwood et al. 2021). Sin embargo, el conocimiento de su diversidad en biorregiones como la Orinoquía está incompleto; existen vacíos de información para las llanuras orientales a nivel espacial y temporal, y los trabajos publicados corresponden en su mayoría a guías, inventarios locales, listados departamentales y el tratamiento de familias particulares (Uribe-H y Salazar-E 1998, Salazar-E et al. 2003, Fraija-Fernández y Fajardo-Medina 2006, Quintero et al. 2007, Rodríguez-T 2010, Castillo et al. 2011, Yara-O et al. 2011, Gamboa y Romero 2014, Nielsen y Salazar-E 2014, Urbano et al. 2014, Agudelo-M y Pérez-B 2015, Salazar-E et al. 2017, Agudelo-M et al. 2018, Urbano et al. 2018, Andrade-C y Gantiva-Q 2019, Andrade-C et al. 2019a, 2019b, Henao-B et al. 2019, Rueda-M et al. 2020). Hasta el momento, la única mención concreta sobre la diversidad de mariposas para la Orinoquía Colombiana como región, se encuentra dentro de la primera lista de especies para Colombia dada por Andrade-C (2002), quien reportó 158 especies-subespecies de mariposas en esta biorregión.
Así las cosas, aunque Colombia es un país megadiverso, las diferentes amenazas contra sus ecosistemas son un problema en regiones como la Orinoquía, lo cual sumado al desconocimiento de la biodiversidad a nivel regional, hacen muy difícil el diseño de estrategias de conservación exitosas. Por esto, son necesarios los trabajos que brinden un panorama más amplio acerca de la riqueza de especies de organismos en las diferentes regiones naturales del país. De acuerdo con esto, se presenta la primera lista de mariposas de la Orinoquía Colombiana, donde se documentan algunas especies propias de esta región y se realizan comparaciones de riqueza a nivel regional. Todo esto, a partir del trabajo de campo, revisión de colecciones y de la literatura asociada.
MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de estudio
Con el fin de precisar sobre la naturaleza de la lepidopterofauna en la Orinoquía colombiana, entendiéndola como una gran región que involucra a elementos adicionales a las llanuras, y descartando el ruido ocasionado por especies exclusivamente andinas, la región fue delimitada en cinco unidades, de acuerdo con Hernández-C et al. (1992), Rippstein et al. (2001), Rosales et al. 2010 y Jaramillo-J y Rangel-Ch (2014). El límite superior del piedemonte en este trabajo corresponde a los 1000 m de altitud, siguiendo las propuestas de Rangel-Ch e Infante-B (2018) y Andrade-C et al. (2015). Por otro lado, se incluyó la franja transicional entre la Orinoquía y la región amazónica colombiana debido su estrecha relación geológica, de historia natural y la presencia de taxones comunes (Bicudo et al. 2019). La serranía de la Macarena fue incorporada a este trabajo al no ser mencionada en el estudio correspondiente a las mariposas de la región Amazónica Colombiana (Andrade-C et al. 2015). En tal sentido, las subregiones establecidas son: Piedemonte, Llanura aluvial, Altillanura, Transición y Macarena; los límites de cada una se encuentran en la Tabla 1.
Obtención y georreferenciación de registros
Se compilaron los registros de mariposas a partir de la revisión de las colecciones entomológicas del Instituto de Ciencias Naturales (ICN-MHN-L), Universidad Nacional de Colombia sede Orinoquía (UN-OR), Universidad del Rosario (UR), Instituto Alexander Von Humboldt (IAvH-E), la base de datos del género Heliconius de Rosser et al. (2012) y literatura asociada de los inventarios con datos rastreables en la Orinoquía Colombiana. Por último, se complementaron los datos mediante salidas de campo a localidades con vacíos de información (Tabla 2).
Los registros fueron georreferenciados siguiendo la metodología de Escobar et al. (2015) y espacializados mediante el software QGIS 2.8 (QGIS c2018). El listado sigue la propuesta taxonómica de Lamas et al. (2004) y la Lista ilustrada de las mariposas de América (Warren et al. c2016), para elementos particulares dentro de la familia Riodinidae se toma como referencia lo propuesto por Seraphim et al. (2018).
Análisis de datos
La lista de especies - subespecies para la orinoquía colombiana cuenta con un catálogo de respaldo, donde fue incluida la distribución previa conocida de varios taxo-nes asociados a la Orinoquía - Amazonia de acuerdo con Constantino (1995), Salazar y Constantino (2000), Salazar y Constantino (2001), Le Crom et al. (2002, 2004), Orellana-Borges (2008), Salazar-E et al. (2009), Constantino y Salazar (2010), Prieto (2011), Constantino et al. (2012), Rosser et al. (2012), Domínguez-Puerta (2016), Pedraza et al. (2016) y Salazar-E et al. (2019).
Tabla 2 Localidades visitadas durante las salidas de campo para el registro de mariposas en la Orinoquía Colombiana.
Hasta el momento, las listas de mariposas que abordan a una gran región natural dentro del país, corresponden a las publicadas para la Amazonía Colombiana y el Chocó-Darién (Hurtado-G 2012, Andrade-C et al. 2015), por esto, con el fin de obtener una visión más contextualizada de la riqueza de mariposas en la Orinoquía, los resultados de este estudio se compararon con los datos de las regiones mencionadas y con Colombia en general (Garwood et al. 2021).
RESULTADOS
Se obtuvieron 7828 registros de mariposas para la Orino-quía Colombiana distribuidos principalmente en el Piedemonte y algunas zonas de la Llanura Aluvial (Fig. 1) (El catálogo de registros se puede solicitar al primer autor mediante correo electrónico).
En total se reconocen seis familias, 21 subfamilias, 53 tribus, 409 géneros y 1299 taxones, de los cuales 1115 corresponden a especies y dentro de estas 330 a subespecies. Esta riqueza representa el 30,61 % de las 3642 especies listadas para Colombia por Garwood et al. (2021). A nivel de géneros la familia más numerosa corresponde a Hesperiidae con 130, en cuanto a especies, la familia más rica es Nymphalidae con 398 (Tabla 3).
Tabla 3 Número de géneros, tribus, especies y sub-especies de mariposas por familia en la Orinoquía Colombiana.
El Piedemonte y la Zona de Transición fueron las subregiones con mayor riqueza, superando a aquellas que incluyen a las planicies (Llanura Aluvial y Altillanura) donde dominan las sabanas; en estas el número de especies en las familias Nymphalidae, Riodinidae y Hesperiidae cobra especial importancia. Las especies únicas para cada subregión se concentran en el Piedemonte y la Zona de Transición (Tabla 4).
Tabla 4 Número de especies (E) y especies únicas (EU) de mariposas por familia para cada subregión en la Orinoquía colombiana.
Un total de 161 taxones tienen una distribución conocida en la Orinoquía - Amazonia, de los 49 cuya distribución original ocurre en el Piedemonte, 30 fueron documentados en subregiones como la Zona de Transición, la Macarena, la Llanura Aluvial y la Altillanura. Por otro lado, de los 44 taxones con distribución conocida asociada a la región Amazónica 35 fueron observados en subregiones como el Piedemonte, la Macarena, la Llanura Aluvial y la Altillanura. Las mariposas con distribución asociada exclusivamente a la Orinoquía Colombiana corresponden a once taxones: Adelpha cytherea nahua Grose-Smith, 1898, Adelpha paraena paraena (H. Bates, 1865), Adelpha plesaure pseudomalea A. Hall, 1938, Adelpha pollina Fruhstorfer, 1915, Adelpha serpa diadochus Fruhstofer, 1915, Adelpha zina enope A. Hall, 1938, Metamorpha elissa Hübner, [1819], Pterourus coroebus (C. Felder & R. Felder, 1861), Symmachia probetor (Stoll, 1782), Morpho rhetenor columbianus E. Krüger, 1925 y Parides lysander orinocoensis Constantino, Le Crom y Salazar, 2002.
El total de especies registrado en la Orinoquía Colombiana es superior al listado de 1088 especies publicado por Andrade-C et al. (2015) para la región Amazónica Colombiana, la riqueza de mariposas en la Orinoquía Colombiana también es superior a las 970 especies reportadas por Hurtado-G (2012) para el Chocó-Darién (Tabla 5).
DISCUSIÓN
En la Orinoquía Colombiana las caracterizaciones realizadas a lo largo del tiempo documentan a Nymphalidae como la familia más diversa (Andrade-C 2002, Salazar-E et al. 2003, Fraija-Fernández y Fajardo-Medina 2006, Yara-O et al. 2011, Gamboa y Romero 2014, Urbano et al. 2014, Salazar-E et al. 2017, Urbano et al. 2018, Andrade-C y Gantiva-Q 2019, Andrade-C et al. 2019a, Andrade-C et al. 2019b, Henao-B et al. 2019, Rueda-M et al. 2020), sin embargo, Riodinidae tiene una riqueza muy alta en ecosistemas asociados a altitudes bajas en el Piedemonte y de planicie, estableciéndose como la segunda familia con mayor número de especies en la Orinoquía Colombiana con 361 especies. La distribución de la riqueza observada para este grupo en estas subregiones podría explicarse a partir de estudios posteriores que incluyan variables climáticas como la precipitación y la temperatura, sumadas a la distancia geográfica (Siewert et al. 2014); la riqueza de esta familia se concentra en microhábitats específicos, con densidades poblacionales bajas (DeVries 1997), de acuerdo con las observaciones en campo, en la Orinoquía Colombiana los Riodínidos en estado adulto desarrollan su actividad diaria en zonas iluminadas del interior de bosques de galería y morichales, Los ecosistemas dominados por sabanas transformadas mostraron pocas especies, principalmente Stalachtis phlegia (Cramer, 1779).
En el trópico, Hesperiidae puede aportar hasta el 30 % de la diversidad de mariposas (DeVries et al. 2009) y en la Orinoquía este grupo ocupa el tercer escalón en riqueza con 196 especies; en Colombia históricamente el trabajo de campo ha restado importancia al estudio de esta familia debido a su difícil taxonomía (Henao-B y Gantiva-Q 2020). El uso reciente de técnicas de registro con atrayentes diferentes a las trampas Van Someren-Rydon, como la modificación a la técnica de Ahrenholz (Lamas et al. 1993, DeVries et al. 2009) y su uso exitoso en la Orinoquía en los trabajos realizados por Andrade-C et al. (2019a), Andrade-C et al. (2019b) y Henao-B et al. (2019) son un aporte a la observación de especies para esta familia.
Las 43 especies de Papilionidae registradas en este estudio complementan las 23 reportadas previamente (Andrade-C 2002, Agudelo-M y Pérez-B 2015). Por otro lado, las 53 especies de la familia Pieridae en la Orinoquía Colombiana corresponden al 34,6 % de las 153 especies listadas por Le Crom et al. (2004) y al 33,7 % de las 157 dadas por Garwood et al. (2021) para Colombia.
La familia Lycaenidae muestra 73 especies en la Orinoquía, este número es inferior a las 457 listadas para Colombia (Garwood et al. 2021), lo cual puede relacionarse con la dificultad de captura y principalmente a su taxonomía, poco desarrollada para aquellas personas que incursionan en el estudio de las mariposas (Henao-B y Gantiva-Q 2020).
Al abordar las diferentes subregiones de la Orinoquía Colombiana, el Piedemonte surge como la más diversa con el 74,3 % del total de especies halladas. Históricamente, esta es la subregión con más estudios y registros de mariposas (Salazar-E et al. 2003, Fraija-Fernández y Fajardo-Medina 2006, Urbano et al. 2014, Salazar-E et al. 2017, Urbano et al. 2018), donde el trabajo de campo en los bosques cercanos a Villavicencio (Bosque de Bavaria, Buenavista y Restrepo) en el departamento del Meta es determinante en el número de especies consignado en este artículo. Aunque existen registros hacia el Norte (Arauca) y el Sur (Meta) del piedemonte, son escasos en comparación con lo dado en los alrededores de Villavicencio, esto se debe a dificultades de acceso a estas zonas marcadas por la historia social del País. La superioridad en número de especies del Piedemonte con respecto a las regiones de planicie se da también en otros organismos como plantas con flores, anfibios y reptiles, escarabajos pasálidos, hormigas poneroides y ectatomminas (Minorta-C y Rangel-Ch 2014, Salazar-N y Amat-G 2014, Romero et al. 2014, Trujillo-P et al. 2014, Ladino et al. 2018). El número de especies únicas de mariposas en el Piedemonte apoya lo establecido por Smith et al. (2014), donde se postula a esta subregión como un área de endemismo en bosques húmedos de tierras bajas del Neotrópico.
Al hablar de los Llanos Orientales Colombianos (Llanura Aluvial y la Altillanura), este trabajo es la primera aproximación hacia la comprensión de su riqueza de mariposas, donde se registra un total de 373 especies de las cuales 279 están presentes en la Llanura Aluvial y 205 en la Altillanura. En contraste con regiones como el Piedemonte, las Llanuras Orientales Colombianas se caracterizan por tener taxones con amplias distribuciones, principalmente en sus sabanas, con una representatividad importante de especies como Battus polydamas (Linnaeus, 1758), Junonia evarete (Cramer, 1779), Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763) y Phoebis sennae (Linnaeus, 1758). Esto sucede también en aves, escarabajos coprófagos y reptiles (Acevedo-Charry et al. 2014, Trujillo-P et al. 2014, Martínez-R 2019).
Por otro lado, existe cierta infiltración de elementos caribeños en la Llanura aluvial del Arauca y Casanare (Hernández-C et al. 1992), especies como Paramimus stigma (C. Felder & R. Felder, 1867) y Amysoria galgala (Hewit-son, 1866) son evidencia de esto, el paso de especies desde el Caribe hacia los llanos o viceversa se da a través del paso de la depresión del Táchira; el cual, junto al de Andalucía, constituyen una influencia importante sobre la dispersión de la fauna en la Orinoquía y los andes colombianos (Cadena et al. 2016).
El número de especies más bajo se observa en la Macarena con 229 especies, de las cuales 175 se encuentran también en el Piedemonte. La riqueza de mariposas en la Zona de Transición tiene su origen en la alta influencia de elementos amazónicos (Hernández-C et al. 1992), las 371 especies corresponden al 34,0 % de la diversidad de mariposas reportada para la región Amazónica Colombiana y al 33,2 % de lo registrado para la Orinoquía. La Zona de Transición muestra vacíos de información que deben ser abordados, ante esto, se podría realizar un trabajo independiente para las mariposas en la región del escudo guyanés.
Los vacíos espaciales observados en subregiones como la Altillanura y la Zona de Transición, sugieren que la región aún se encuentra submuestreada, para confirmar esto es necesaria la realización de análisis que incluyan la completitud del muestreo. La falta de información en la Orinoquía hacia su franja oriental guarda relación con las dificultades propias del acceso a sitios remotos (Mora-Fernández et al. 2015, Niño-A 2018). Esto también se observa en escarabajos coprófagos y aves (Defler 2012, Acevedo-Charry et al. 2014, Martínez-R 2019), donde los registros de taxones se concentran en el Piedemonte y la Llanura Aluvial. Las 1115 especies listadas en este artículo superan a las 158 reportadas por Andrade-C (2002), y complementan lo documentado para las regiones naturales del Chocó biogeográfico y la Amazonía Colombiana (Hurtado-G 2012, Andrade-C et al. 2015).
Como conclusión general, el número de especies registradas en la Orinoquía es superior a lo estimado previamente, comparable con regiones biodiversas como la Amazonia. Existen vacíos de información importantes en áreas de la Altillanura y la Zona de Transición, ante lo cual, es necesario más trabajo de campo. Se recomienda la construcción de listados de este tipo en otras regiones naturales del país como el Caribe y las cordilleras andinas para obtener con un panorama claro acerca de la distribución de las diferentes especies de mariposas en Colombia. La espacialización de los registros es muy útil, en aras a visualizar zonas con vacíos de información para así enfocar mejor los esfuerzos de muestreo y tener una cobertura más amplia de la diversidad en el país. Este trabajo es un aporte hacia el conocimiento de las mariposas en una de las regiones más bellas y amenazadas Colombia como lo es la Orinoquía.
