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INTRODUCCIÓN
Los procesos de colonización hacen referencia al establecimiento de individuos, en lugares donde no estaban, al menos temporalmente (Sheldon 1984). Ellos están regulados principalmente por la capacidad de dispersión de los organismos, factor determinante en la distribución y diversidad de los macroinvertebrados (Allan y Castillo 2007). Algunas formas en que los organismos se pueden dispersar son la natación, el arrastre por la corriente (deriva), el transporte usando las patas e intestinos de otros animales como insectos, aves y mamíferos, y el viento (Dodds 2002). En este sentido, se han documentado cuatro rutas para la colonización por macroinvertebrados: 1) colonización río abajo, 2) colonización río arriba, 3) desde la zona hiporréica hacia la superficie (Benzie 1984, Delucchi 1989, Boulton et al. 1991, Clinton et al. 1996), y 4) por medios aéreos, realizada por individuos voladores (Gray y Fisher 1981, Benzie 1984, Cushing y Gaines 1989, Mackay 1992). Los procesos de colonización se han estudiado principalmente en zonas templadas a pequeñas escalas espaciales y temporales (Mackay 1992); sin embargo, muchos de estos estudios no tienen en cuenta la heterogeneidad de los microhábitats, factor que puede favorecer los procesos de colonización de manera diferencial (Thorp et al. 1985, Dudgeon 1993).
Los macroinvertebrados acuáticos pueden colonizar rápidamente cualquier sustrato, aunque la tasa de colonización varía de acuerdo con las especies, la distancia con la fuente, la época del año y las características físicas del sustrato (Williams 1980, Gore 1982, Lake y Doeg 1985, Peckarsky 1986, Quesada-Alvarado y Solano-Ulate 2020). Con relación al sustrato, se considera que su tamaño juega un papel importante en la estructura de las comunidades de macroinvertebrados, ya que cada especie puede especializarse en un hábitat determinado (Minshall 1984). Sin embargo, los factores abióticos son considerados como los principales responsables de cambios en la estructura de los ecosistemas, los cuales repercuten en alteraciones de su funcionalidad (McCormick y Stevenson 1991). No obstante, las interacciones y estrategias dentro de las comunidades generan modelos sucesionales (Conell y Slatyer 1978) que permiten conocer la dinámica de dicho proceso. En muchos estudios de sucesión ecológica, se ha encontrado una baja diversidad en la fase inicial y alta en la fase final, por lo tanto, son más complejos los ciclos de vida y las estrategias reproductivas a medida que avanzan las etapas de colonización (Sournia 1982).
Estudios previos incluyen los procesos de colonización en el hiporréico (Ken y Dodds 2004), en diferentes tipos de sustratos (Doeg et al. 1989, Carvalho y Uieda 2004, Souza et al. 2008) y dinámicas temporales (Rios-Touma et al. 2012). En Colombia, en el río Tota, departamento de Boyacá, se evaluó el efecto de la profundidad y el caudal sobre los procesos de colonización en sustratos artificiales (Amaya y Donato Rondón 2008) y observó que las dinámicas de la colonización son moderadas tanto por las variables hidráulicas como por el tipo y disponibilidad del sustrato.
En este trabajo se comparó el proceso de colonización por macroinvertebrados acuáticos en un sustrato natural y uno artificial, durante las épocas de lluvias y sequía en la parte media del río Gaira, Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM). Basados en que la densidad de macroinvertebrados acuáticos disminuye con las precipitaciones y que en trabajos previos se han registrado preferencias de estos organismos por los sustratos naturales, se plantea como hipótesis que los mayores valores de abundancia y riqueza de macroinvertebrados acuáticos se obtendrán durante la época de sequía y en los sustratos naturales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de estudio
Los montajes se instalaron en la parte media del río Gaira (SNSM, Colombia) en un tramo localizado a 900 m de altitud. El cauce principal del río tiene 32,53 km de longitud y se extiende entre los 11°52'5б" Norte, 11°10'о8" Norte y los 74°46'22" Oeste, 74°01'07" Oeste. El tramo medio del río se caracteriza por presentar una temperatura ambiente promedio multianual de 25 °C, en el bosque ribereño se presenta predominio de especies en el estrato arbóreo superior (> 24 m). De acuerdo con el tipo de formación vegetal y la altitud, el bosque se clasifica como Bosque muy húmedo subtropical (bmh-ST), que para la SNSM abarca el intervalo de altitudes entre 900 y 1700 m (Tamaris-Turizo y López-Salgado 2006, Tamaris-Turizo et al. 2013).
Instalación de experimentos
Los experimentos se instalaron durante la época de lluvias (octubre y noviembre de 2010) y sequía (enero y febrero de 2011). En el sitio de muestreo se seleccionó un tramo recto de 100 m aproximadamente, cuyo flujo de agua fuera lo más uniforme posible y representara de mejor manera la heterogeneidad microgeomorfológica del hábitat acuático (Frisell et al. 1986). Se utilizaron dos tipos de sustratos: 1) Sustrato natural: conformado por rocas (diámetro = 20 ± 4 cm) recolectadas del lecho del río, las cuales se lavaron, se cepillaron con etanol al 96 % y se enjuagaron con agua limpia para evitar que quedaran macroinvertebrados o biopelículas adheridas. 2) Sustrato artificial: en este caso se utilizaron placas rectangulares de cerámica (calcinadas a 200 °C), cada cerámica tenía un área 150 ± 2 cm2. Para determinar el área de los sustratos naturales, se siguió el procedimiento propuesto por Bergey (2006). Posteriormente, se usó el área de cada sustrato para estimar la densidad de los organismos y poder realizar las comparaciones entre los sustratos.
Los sustratos artificiales se aseguraron individualmente al fondo del río con una varilla de acero en forma de bastón para evitar que fueran arrastrados por la corriente; a cada varilla se sujetó un sustrato natural y uno artificial. La ubicación de los sustratos en el tramo se realizó de forma aleatoria. Se instalaron cinco réplicas por cada muestreo (días de colonización) y tipo de sustrato. Los sustratos se retiraron de acuerdo con los tiempos predeterminados de colonización de uno, dos, ocho, 16, 24, 32 y 41 días, y se les realizó una inspección de toda su superficie y recolección de los organismos colonizadores los cuales se preservaron en etanol al 80 %.
Los macroinvertebrados se identificaron hasta el nivel taxonómico más detallado posible siguiendo las guías y claves taxonómicas de Merritt et al. (2008) y Domínguez y Fernández (2009). Los caudales diarios para los años 2010 y 2011 se obtuvieron de la estación hidrológica de Minca -IDEAM (código: 15017030), localizada en el corregimiento de Minca a 650 m de altitud.
Análisis de datos
Para evaluar el efecto del tipo de sustrato entre épocas climáticas, se construyó una matriz de abundancia (previa transformación Log x+1) sobre la cual se realizó un análisis de similitud cruzado a dos vías - ANOSIM, mediante la rutina de Monte Carlo con 999 permutaciones y significancia del 5 %, seguida de una prueba SIMPER para evaluar los taxones responsables de dichas diferencias, esta prueba se realizó teniendo en cuenta los géneros que aportaron hasta el 90 % de la similitud entre las épocas. Con el fin de describir cómo se asociaron las abundancias de los macroinvertebrados acuáticos con cada tipo de sustrato durante las dos épocas climáticas, se realizó una matriz de similitud de las abundancias, para posteriormente realizar un análisis multidimensional no métrico (nMDS). Para evaluar el efecto del caudal sobre la dinámica de la colonización, se realizó una correlación múltiple de Spearman entre la densidad de organismos y el caudal. Además, se hicieron comparaciones entre los principales grupos taxonómicos entre sustratos y épocas por medio de la prueba U de Mann-Whitney. Las pruebas ANOSIM, SIMPER y nMDS se realizaron en el paquete estadístico Primer® V. 5.0. (Clarke 1993, Clarke et al. 2014), mientras que las correlaciones se desarrollaron en R-Wizard (Guisande et al. 2014).
RESULTADOS
Se recolectaron 3919 organismos, 1069 en la época de lluvias y 2850 en la época de sequía. En la época de lluvias se observaron importantes fluctuaciones en los caudales (1,45 ± 1,0 m3 s-1), con dos crecidas de 16 y 18 m3 s-1 durante los días 14 y 22. Por el contrario, la época de sequía se caracterizó por presentar un caudal bajo y con poca variación (0,24 ± 0,07 m3 s-1).
Proceso de colonización por macroinvertebrados
En el sustrato artificial se encontraron 317 macroinvertebra-dos, de los cuales 151 se registraron en la época lluviosa y 166 en la época seca. Los taxones con abundancias superiores al 10 % durante las dos épocas climáticas fueron en su mayoría Insecta Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae), Simulium (Diptera: Simuliidae) y Leptohyphes (Ephemeroptera: Leptohyphidae). Mientras que los menos abundantes fueron Anacroneuria (Plecoptera: Perlidae) y Tricorythodes (Ephemeroptera: Leptohyphidae) (Fig. 1). El análisis de ordenación mostró agrupamiento entre épocas climáticas, pero no entre sustratos (Fig. 2). Lo cual fue confirmado con la prueba ANO-SIMl que no detectó diferencias entre los sustratos (R = 0,015, P > 0,05), pero si entre épocas (R= 0,22, P < 0,005). La prueba SIMPER evidenció que en la época de lluvias trece géneros de Insecta contribuyeron con el 90 % de la similitud, entre los cuales se destacan: Simulium (32 %), Heterelmis (Coleoptera: Elmidae, 11 %) y Baetodes (Ephemeroptera: Baetidae, 8 %). En la época de sequía el 93 % de la similitud estuvo representada por Orthocladiinae con el 40 %, Simulium (21 %), Lep-tohyphes (15 %), Baetodes (12 %) y Smicridea (Trichoptera: Hydropsychidae, 5 %). Aunque estos cinco taxones también estuvieron presentes durante la época lluviosa, fueron los responsables de la poca similitud entre las dos épocas climáticas, ya que para la época lluviosa se encontraron como parte de trece taxones tipificantes (Fig. 3).
Figura 1 Macroinvertebrados acuáticos más abundantes en los procesos de colonización en a. sustrato natural (n = 440) y b. sustrato artificial (n = 317). Los datos corresponden a las épocas climáticas seca y lluviosa.
Colonización en las épocas de lluvias y sequía
En la época de lluvias no se presentaron diferencias en las abundancias de los macroinvertebrados acuáticos entre sustratos (P > 0,05; rs= 0,45; R2= 0,21). Sin embargo, el sustrato natural presentó los mayores registros. Durante el experimento se presentaron dos picos en los registros del caudal (días ocho y 16), con 14 y 16 m3 s-1 respectivamente. Entre los días uno y ocho la abundancia aumentó de 1 ± 0,0 a 3,3 ± 4,9 ind. en el sustrato natural y de 1,2 ± 2,2 a 1,5 ± 5,1 en el sustrato artificial, posteriormente disminuyó con el aumento del caudal después del segundo evento de crecida, entre los 16 y 41 días, seguido de una estabilidad hidráulica (variación del caudal: ± 3 m3 s-1) y un nuevo incremento en las abundancias (Fig. 4). La riqueza de géneros incrementó gradualmente con los días de colonización, observándose la mayor riqueza entre los días ocho y 24. Durante los días de colonización uno, dos, ocho, 16, 32 y 41 se presentó mayor riqueza en el sustrato natural; sin embargo, en ambos sustratos las mayores riquezas se presentaron los días 16 y 24 (Fig. 5). A pesar de esto, los caudales no evidenciaron una relación significativa con la abundancia (P > 0,05; rS= 0,73; R2 = 0,53).
Figura 2 Análisis de ordenación NMDS, basado en la abundancia de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos según la época climática y el tipo de sustrato en el río Gaira (SNSM). Las figuras (triángulos, cuadrados y rombos) representan los tratamientos.
Durante la época de sequía la abundancia de los macroinvertebrados no presentó asociación significativa con el caudal. En ambos sustratos, el proceso de colonización comenzó con altas abundancias (sustrato natural: 4,0 ± 5,4 ind; sustrato artificial: 3,5 ± 3,3 ind); después, siguió incrementando rápidamente hasta el día 16, donde alcanzó el valor máximo (sustrato natural: 14,2 ± 31,2; sustrato artificial: 8,5 ± 18,4 ind), luego, la abundancia decreció (Fig. 6). La asociación entre el caudal y la abundancia fue significativa entre los sustratos (P < 0,05; rS = 0,78; R2= 0,60). La riqueza no se relacionó con el caudal, mientras que el número de taxones en ambos sustratos mostró una tendencia hacia el aumento desde el primer día de colonización hasta el día ocho; de ahí en adelante, la riqueza se mantuvo estable, entre cuatro y siete en el sustrato natural y entre cinco y siete en el sustrato artificial (Fig. 7).
DISCUSIÓN
Los resultados confirmaron una de las hipótesis planteadas, toda vez que la abundancia y la riqueza presentaron mayores valores durante la época de sequía; sin embargo, no existieron diferencias entre la abundancia y la riqueza de los macroinvertebrados acuáticos entre sustratos. Esto indica que el factor climático fue un moderador de la estructura de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos más importante que el tipo de sustrato (Fig. 8). Este hecho podría darse porque en la medida que se incrementaron los caudales, dichos atributos disminuyeron significativamente, lo cual ha sido considerado como un factor importante en los ríos tropicales (Payne 1986). Debido a que la abundancia de organismos entre sustratos no difirió, puede indicar que el sustrato artificial ofrece hábitat para la misma estructura biológica que el natural, por mantener los mismos espacios intersticiales y reproducir los mismos efectos físicos (Mackay 1992), y por ser similar en su textura y forma (Sheldon 1984, Guereschi 2004).
La similitud en la abundancia y riqueza de macroinverte-brados acuáticos colonizadores entre sustratos, evidencian que los organismos usan los microhábitats como refugio ante eventos hidrológicos extremos, similares resultados fueron obtenidos por Negishi y Richardson (2006); otra justificación a estos resultados puede estar relacionada con la dispersión entre diferentes microhábitats y con la disponibilidad de recursos alimenticios y la depredación, como lo documentaron Bo et al. (2006). La tasa de recolonización de estos organismos está asociada con la estacionalidad de deriva (Rios-Touma 2008, Rios-Touma et al. 2012), ya que los organismos bentónicos son propensos a ser arrastrados por las corrientes. En varios ríos tropicales se ha registrado mayor densidad de organismos derivantes durante la época de lluvias (Ramírez y Pringle 2001, Rodríguez-Barrios et al. 2007, Tamaris-Turizo 2009, Tamaris-Turizo et al. 2013), por tal razón, la densidad de colonizadores en la época seca fue mayor (Tabla 1); además, la riqueza y la diversidad aumentó con el caudal, similar a lo registrado en otros ríos tropicales (Turcotte y Harper 1982, Oliveira et al. 1997, Rios-Touma et al. 2012).
Los organismos más abundantes en los procesos de colonización en ambos sustratos y durante las dos épocas climáticas pertenecen a la clase Insecta, estos organismos presentan una fuerte asociación con sustratos rígidos - al menos durante su vida larvaria (Correia y Trivino-Strixino 2005). La disponibilidad de alimento también es importante en la riqueza y la abundancia de los organismos en cualquier sustrato, ya que esto puede afectar en gran medida su sobrevivencia y crecimiento, toda vez que el sustrato les brinda alimento y protección (Souza et al. 2008). En ecosistemas lóticos tropicales, las familias Simuliidae y Chironomidae registran las mayores abundancias de organismos colonizadores, por lo que son considerados colonizadores dominantes; además, por su condición eurioica se caracterizan como pioneros (Carvalho y Uieda 2004, Souza et al. 2008, Meier et al. 1979, Rios-Touma et al. 2012) y están adaptados morfofisiológicamente para sobrevivir en ambientes hostiles con baja concentración de oxígeno y alta carga orgánica (Cover y Harrel 1978, Cummins et al. 2005). Este hecho coincide con nuestros resultados ya que fueron los pioneros en la época lluviosa, periodo en el cual tiende a disminuir el oxígeno disuelto al incrementarse la carga orgánica.
Figura 3 Taxones tipificantes y a su vez responsables de la baja similitud entre las épocas climáticas de estudio.
Figura 4 Fluctuación de la abundancia total de macroinvertebrados acuáticos y el caudal durante el proceso de colonización en sustratos natural y artificial en la época lluviosa. Las barras indican la desviación estándar. n = 5.
Los cambios en el caudal -como los observados durante la época de lluvias-, son considerados factores determinantes para la comunidad de macroinvertebrados acuáticos colonizadores (Ramírez y Pringle 2001), lo que ocasiona diferencias en la densidad de organismos durante el año. En este estudio la densidad de organismos fue mayor en la época seca (Tabla 1), evidenciando que la deriva está influenciada por eventos hidrológicos (Rios-Touma 2008) e hidráulicos (Wilcox et al. 2008). En este sentido, Townsend (1989) registró que los disturbios físicos asociados con fluctuaciones en el caudal son factores determinantes en la estructuración de las comunidades de macroinvertebrados, lo cual ha sido confirmado a escala local (Death 1996); sin embargo, son pocos los que han evaluado los cambios en el régimen del caudal sobre la dispersión y la distribución espacial (Lancaster y Hildrew 1993), tal como se realizó en este estudio.
Figura 5 Fluctuación de la riqueza de macroinvertebrados acuáticos y del caudal durante el proceso de colonización en sustratos natural y artificial en la época lluviosa. Las barras indican la desviación estándar. n = 5.
Tabla 1 Comparaciones de la densidad (ind/m2) de macroinvertebrados colonizadores más abundantes versus el tipo de sustrato y las épocas climáticas. Nat= Sustrato natural, Art= Sustrato artificial; W= estadístico de Mann-Whitney (Wilcoxon); P= probabilidad; R2= R-Cuadrada; rs= Coeficiente de correlación de Spearman; * = P < 0,05; ** = P < 0,01.
Los tiempos de máxima colonización observados en este estudio (entre 16 y 24 días), coinciden con otros trabajos de la región tropical (Shaw y Minshall 1980, Carvalho y Uieda 2004, Oliveira et al. 1997, Rios-Touma et al. 2012), lo anterior, corrobora que éste podría ser el periodo óptimo para la estabilización de la riqueza y densidad de la comunidad de macroinvertebrados, aunque la colonización fue más rápida en época seca. Estos resultados coinciden con otros trabajos (Shaw y Minshall 1980, Giller y Cambell 1989, Brooks y Boulton 1991, Amaya y Donato Rondón 2008), en los cuales se afirma que la colonización es más rápida en verano que en invierno; debido a la mayor estabilidad en el sustrato, menor remoción de sedimentos, aumento de la materia orgánica acumulada el bentos (Allan y Castillo 2007) y el aumento de la abundancia del perifiton que se presenta en este tramo del río Gaira durante esta época (Cabarcas-Mier y Tamaris-Turizo 2015).
En general, los dípteros, efemerópteros y tricópteros fueron los insectos más abundantes durante los experimentos en ambos sustratos; estos grupos son conocidos por su amplia distribución y abundancia en Colombia (Zúñiga et al. 1994, Domínguez y Fernández 2009). No obstante, la similitud entre sustratos y la alta variación del caudal entre épocas climáticas podría indicar que existe un movimiento entre microhábitats y hacia la zona hiporreica, lo que en gran medida está regulado por los cambios hidrológicos, generando una continua deriva y el uso de sustratos disponibles como refugios temporales. Estos trabajos de colonización con sustratos artificiales también son útiles para desarrollar biomonitoreos en sistemas lóticos y lénticos, permitiendo la recolección de organismos en zonas del río donde se dificulta el muestreo con los métodos tradicionales (Carvalho y Uieda 2004, Quesada-Alvarado y Solano-Ulate 2020).
Figura 6 Fluctuación de la abundancia de macroinvertebrados acuáticos y del caudal durante el proceso de colonización en sustratos naturales y artificiales en la época seca y su relación con el caudal. Las barras indican la desviación estándar. n = 5.
En conclusión, los procesos de colonización evaluados en un tramo de la parte media del río Gaira (norte de Colombia) evidenciaron diferencias en las abundancias y riqueza de macroinvertebrados entre épocas climáticas de lluvias y de sequía, pero no entre los tipos de sustratos. Adicionalmente, se observaron relaciones directas entre el incremento de los caudales y las densidades de colonización; no obstante, precipitaciones muy fuertes y constantes como las observadas en la época de lluvias repercutieron sobre de la abundancia y la riqueza de macroinvertebrados acuáticos en ambos sustratos.
Figura 7 Fluctuación de la riqueza de macroinvertebrados acuáticos y del caudal durante el proceso de colonización en sustratos naturales y artificiales en la época seca. Las barras indican la desviación estándar. n = 5.
