INTRODUCCIÓN

El género Liolaemus se distribuye ampliamente en el cono sur de Sudamérica, donde supera las 200 especies (^{Schulte et al. 2000}). En Chile, su distribución se registra desde Arica (18°20^VS) hasta Magallanes (56°S) y comprende 96 especies de las cuales 38 son endémicas del país (^{Ruíz de Gamboa c2016}, ^{Mella 2017}).

Liolaemus lorenzmuelleri (^{Hellmich, 1950}) es una de las especies endémicas de Chile. Es una especie gregaria, ovípara, y de hábitos saxícolas y terrícolas (^{Mella 2017}). En la literatura, la distribución de L. lorenzmuelleri es discrepante e inconsistente. La descripción original reportaba la especie en dos localidades de la Región de Coquimbo (Nueva Elqui y Río Seco) entre 2300 y 3200 metros sobre el nivel del mar (^{Hellmich 1950}). Posteriormente, ^{Pincheira-Donoso y Núñez (c2005)}, reportaron la presencia de la especie 19 km al sur de Nueva Elqui en el embalse La Laguna (sobre los 3300 m); mientras que ^{Troncoso-Palacios (c2013)} reportó la presencia de la especie en la laguna Los Helados (3600 m) en la Provincia de Copiapó (Región de Atacama), 196 km al norte de Nueva Elqui. ^{El Ministerio del Medio Ambiente de Chile (c2016)}, delimitó por primera vez un mapa de distribución de L. lorenzmuelleri desde la laguna Los Helados hasta el embalse La Laguna, con altitudes entre 2300 y 4000 m (aunque no indicó la fuente ni localidad de este registro). La extensión de presencia aproximada fue de 4660 km² y la extensión de ocurrencia fue menor a 50 km² con una evidente fragmentación. Por otro lado, en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), ^{Lobos et al. (c2016)} reportaron que la especie tiene un rango altitudinal entre 3200 y 3500 m, citando a ^{Pincheira-Donoso et al. (2008)}, también indica que la extensión de ocurrencia es de 1700 km² (aunque el polígono descargable del portal de UICN presenta una superficie de 1449 km²). Por su parte, ^{Mella (2017)} indica que la especie se distribuye entre los 2300 y 3500 m, desde Cuesta Cardones en Vallenar (Región de Atacama) hasta Nueva Elqui. ^{Roll et al. (2017)}, realizaron un esfuerzo mayor para determinar la distribución de L. lorenzmuelleri y modelaron la distribución de la especie con métodos de envoltura alfa convexo, obteniendo un mapa con tres polígonos que sumaron una superficie de 7699 km², comprendiendo altitudes entre 1500 y 4000 m, sugiriendo incluso que la especie podría estar presente al oeste de Argentina, contiguo a la Región de Atacama. Estas representaciones discrepantes del área de distribución de L. lorenzmuelleri se relacionan directamente con el estado de conservación de la especie

De acuerdo con la UICN (^{Lobos et al. c2016}) y el ^{Ministerio del Medio Ambiente de Chile (c2016)}, la principal amenaza sobre la especie es la destrucción de su hábitat producto de las actividades mineras dentro de su rango de distribución conocido. La UICN implicó directamente que los proyectos Pascua Lama y Ex Minera El Indio están destruyendo el hábitat en una gran parte de su área de distribución por lo tanto, aplicó los criterios B1ab(iii) (^{UICN c2012}) para clasificar a la especie en la categoría de "En Peligro"; mientras que el estado chileno, en el 12° proceso de clasificación de especies del año 2016 (^{Ministerio del Medio Ambiente de Chile c2016}), argumentó que la disminución de la calidad del hábitat por perturbación y transformación de su área de ocupación por actividades mineras cumplían con los criterios B1ab(iii)+2ab(iii) (^{UICN c2012}) y clasificó a la especie en estado "Vulnerable." En ambos casos, el estado de conservación consideró la superficie de la distribución geográfica y a la minería como amenaza sobre la calidad del hábitat, variables de gran importancia, porque la especie se encuentra con un alto grado de aislamiento geográfico (^{UICN c2012}, ^{Roll et al. 2017}).

Ante el crecimiento esperado del 20,7 % de la producción minera para el año 2030 (^{Cifuentes y Garay c2019}), es evidente que las compañías mineras comenzarán a explotar sus concesiones, lo que generará desplazamiento de fauna, pérdida de biodiversidad y fragmentación de paisajes por la eliminación de la vegetación (^{Pérez y Betancur 2016}). Además, si se considera que en el centro-norte de Chile (zona donde se distribuye L. lorenzmuelleri) se concentra casi la totalidad de reservas de cobre del país (^{Servicio Nacional de Geología y Minería c2020}), inevitablemente se producirá alguna interacción entre la actividad minera y la distribución de L. lorenzmuelleri. Por lo tanto, urge tener una buena aproximación de la distribución de esta especie para contextualizarla en el marco de las concesiones mineras. Tanto las propuestas del ^{Ministerio del Medio Ambiente de Chile (c2016)} como las de ^{Roll et al. (2017)} contribuyeron con esta aproximación; sin embargo, las metodologías empleadas subestiman el verdadero rango de distribución o incluyen áreas que la especie no utiliza (^{Gaston y Fuller 2009}). En este contexto, una buena alternativa sería modelar la distribución de L. lorenzmuelleri relacionando los puntos de presencia conocidos con variables bioclimáticas y altitudinales, que son clave para determinar la distribución geográfica y los requisitos de hábitat de las especies (^{Guisan y Zimmermann 2000}, ^{Petrosyan et al. c2019}). Aunque los modelos estadísticos tienden a sobrestimar las distribuciones de las especies, porque se centran en factores macroambientales dejando de lado a los microambientales, las interacciones con otras especies y contingencias históricas (^{Gaston 2003}, Petrosyan et al. c2019), el efecto puede reducirse evaluando las ocurrencias predichas únicamente dentro de los límites de las ocurrencias marginales de una especie (^{Loiselle et al. 2003}). Por lo tanto, se planteó como objetivos elaborar un modelo de la distribución de L. lorenzmuelleri, bajo la perspectiva de máxima entropía, comparar el mapa resultante con el mapa de las concesiones mineras en Chile y evaluar el estado de conservación según los criterios oficiales de la UICN (Comité de Estándares y Peticiones de la ^{UICN 2019})

MATERIALES Y MÉTODOS

Colecta de datos: Entre marzo y julio de 2021 se realizó una búsqueda bibliográfica en las bases de datos de Web of Science, Scopus, Scielo, Latindex y Google Scholar, de artículos revisados por pares publicando las coordenadas de presencia de L. lorenzmuelleri. La búsqueda se realizó empleando como palabras clave "Liolaemus lorenzmuelleri" y "Liolae-mus lorenzmuelleri pdf". Además, la búsqueda de coordenadas de presencia se amplió a la base de datos del portal de GBIF (^{Global Biodiversity Information Facility c2021}), iNaturalist (https://www.inaturalist.org/observations7place_id=any&subview=table&taxon_id=39176) y The Reptile Database (http://www.reptile-database.org/). No se tomó en consideración aquellas fuentes o referencias que no señalaron una coordenada de ubicación.

Modelo de distribución: Se elaboró con el programa MaxEnt 3.4.1 que se basa en el método de máxima entropía (^{Phillips et al. 2006}), conveniente para trabajar con especies raras, crípticas, con tamaños de muestra pequeños y cuando resulta problemático obtener datos de ausencia confiables (^{Stryszowska et al. 2016}, ^{Galante et al. 2018}). El modelo se elaboró delimitando primero el área de accesibilidad o "área M", que se construyó con base en los pisos vegetacionales de ^{Luebert y Pliscoff (2018)} y los puntos de presencia en cada piso (^{Cuervo-Robayo et al. 2017}). Esta acción permitió caracterizar el nicho ecológico (Mota-Vargas et al. 2020). Seguidamente, se utilizó el total de las coordenadas obtenidas (nueve), para tomar ventaja de todos los datos de ocurrencia disponibles, proveer la mejor estimación de la distribución de la especie y tener una mejor interpretación visual (^{Phillips et al. 2006}). Por el número de presencias, se trabajó con la variación de dos configuraciones críticas: clases de entidad (FC) y el multiplicador de regularización (RM=1) de acuerdo a lo recomendado por ^{Morales et al. (2017)} y ^{Galante et al. (2018)}. Los FC son parámetros del algoritmo que emplean las variables ambientales para restringir la distribución de probabilidad que se calcula. Los FC empleados fueron: características lineales, características cuadráticas lineales, características del producto cuadrático lineal, rasgo de articulación además del modelo producido por defecto. La descripción de cada uno de los modelos de tipos de características se puede encontrar en ^{Phillips et al. (2006)} y ^{Phillips y Dudik (2008)}. La aplicación de estos FC de MaxEnt permitió controlar la flexibilidad de la forma de la respuesta modelada a cada variable de entrada. El RM promovió la simplicidad al aplicar penalizaciones a los parámetros adicionales incluidos en un modelo y ponderaciones más altas para ellos (^{Phillips et al. 2009}, ^{Merow et al. 2013}). Asumiendo la influencia del clima en la distribución de L. lorenzmuelleri, se emplearon las 19 variables bioclimáticas de Worldclim.org, con una resolución de 30 arcosegundos más la variable de modelo de elevación digital (^{Hijmans et al. 2005}). El uso de todas las variables bioclimáticas en modelos de distribución es una práctica ampliamente establecida (^{Boria et al. 2014}, ^{Galante et al. 2018}), aunque siempre existe el debate por la posibilidad de autocolinealidad en el modelo final. Sin embargo, trabajar con todas las variables climáticas y el modelo digital de elevación, aporta a medir la correlación promedio (rango) entre todas las variables (^{Feng et al. 2019}). El número de réplicas empleado fue 50 y el tipo de ejecución replicado fue "crossvalidation" (^{Phillips et al. 2006}). El modelo predictivo logístico, que proporcionó una probabilidad espacial predicha de ocurrencia de 0 (bajo) a 1 (alto), se procesó con ArcMap (^{ESRI 2011}). La evaluación del mejor modelo se realizó a través del área bajo la curva (AUC) de la curva de características operativas del receptor (ROC), que se traza utilizando la sensibilidad (proporción de presencias correctamente predicha) y la especificidad (proporción de ausencias correctamente predicha) como el método principal de evaluación del modelo (^{Fielding y Bell 1997}). El AUC varía de 0,5 (baja discriminación) a 1 (discriminación perfecta), la regla general establece que los valores de AUC superiores a 0,75 se consideran informativos (^{Eskildsen et al. 2013}). Los rásteres de mapas binarios replicados que entrega MaxEnt, se promediaron para un solo mapa de visualización (^{Stryszowska et al. 2016}). El umbral de distribución de la especie se estableció a través de la máxima sensibilidad de entrenamiento más área de especificidad, para disminuir la sobre estimación del modelo (^{Loiselle et al. 2003}).

Finalmente, el análisis de la distribución de la especie en relación a las concesiones mineras en Chile, se comparó superponiendo el mapa resultante del modelo con el mapa de concesiones mineras de explotación (códigos 1932 y 1983), del ^{Servicio Nacional de Geología y Minería (c2021)} de Chile. Basado en parte de esta superposición, se aproximó una evaluación del estado de conservación de la especie siguiendo las pautas de Comité de Estándares y Peticiones de la ^{UICN (c2019)}.

RESULTADOS

La búsqueda permitió encontrar nueve localidades con coordenadas de presencia ubicadas en las regiones de Atacama y Coquimbo (Chile), con altitudes entre 2300 y 3920 m (Tabla 1, Fig. 1). Los pisos vegetacionales que determinaron el área de accesibilidad fueron: Matorral bajo desértico mediterráneo andino de Senecio proteus y Haplopappus baylahuen, Matorral bajo tropical-mediterráneo andino de Adesmia hystrix y Ephedra breana y Matorral bajo tropical-mediterráneo andino de Adesmia subterranea y Adesmia echinus.

Tabla 1 Registros de presencia de Liolaemus lorenzmuelleri en Chile ordenados de norte a sur. 

Figura 1 Distribución de Liolaemus lorenzmuelleri. a. contexto geográfico, b. modelo de distribución en relación a las propuestas de ^{Lobos et al. (c2016)} y ^{Roll et al. (2017)}, y c. fragmentación del modelo de distribución en el contexto de las concesiones mineras. 

El modelo de distribución de la especie presentó una extensión de 16 919 km², comprendió desde el sureste de la Región de Atacama hasta el centro y este de la Región de Coquimbo, entre 1750 y 4250 m de altitud, de acuerdo a las curvas de nivel empleadas (Fig. 1). El rendimiento del modelo fue informativo (AUC = 0,760. SD = 0,212). Las variables explicativas que más contribuyeron fueron la altitud con 42,0 % y la temperatura media del trimestre más lluvioso (Bio 8) con 32,3 %. La elevación mostró que la especie disminuye su probabilidad de distribución conforme esta se incrementa, mientras que Bio 8 mostró que la probabilidad de distribución responde a rangos óptimos, disminuyendo hacia valores extremos (Fig. 2).

Figura 2 Curvas de respuesta del modelo de distribución de Liolaemus lorenzmuelleri. a. para la elevación y b. la temperatura media del trimestre más lluvioso (Bio 8). 

La superposición del modelo de distribución de la especie con el mapa de las concesiones mineras de las regiones de Atacama y Coquimbo (Chile), reveló que la disposición territorial de estas concesiones fragmentó la distribución de la especie. La suma de estos fragmentos alcanzó los 9952 km², es decir, las concesiones mineras, redujeron la superficie del modelo de distribución al 58,8 % del total estimado. Además, siete localidades de presencia (Los Helados, Pascualama, Tres Quebradas, Los Morros, Mina El Indio, Baños de Toro y Nueva Elqui [esta última es la localidad tipo]) se encontraron dentro de las concesiones mineras; mientras que un punto de presencia, el del embalse La Laguna, quedó completamente aislado (Tabla 1, Fig. 1).

DISCUSIÓN

La elaboración del modelo de distribución de L. lorenzmuelleri presentó mayor ventaja sobre los modelos conocidos de ^{Lobos et al. (c2016)} y ^{Roll et al. (2017)} porque estimó el tamaño del área de distribución con base en variables bio-climáticas, altitudinales y el área de accesibilidad, importantes en la distribución de las especies (^{Wiens y Graham 2005}, ^{Cuervo-Robayo et al. 2017}, ^{Petrosyan et al. c2019}), más allá del bien aceptado criterio de experto. De acuerdo con las variables bioclimáticas, de altitud y el área de accesibilidad, L. lorenzmuelleri presentó una superficie en el modelo de distribución mayor que la superficie propuesta por el Inventario Nacional de Especies de Chile (^{Ministerio del Medio Ambiente c2016}), ^{de Lobos et al. (c2016)} y de ^{Roll et al. (2017)}.

La distribución de la especie estuvo influenciada por la variable altitudinal (elevación), la que se relaciona con las condiciones ambientales y la tolerancia térmica de los reptiles en función del gradiente altitudinal (^{Navas et al. 2013}). Se conoce que a mayores altitudes los organismos toleran temperaturas más bajas, lo que es ventajoso para la supervivencia en ese tipo de ambientes (^{Gibert y Huey 2001}). La superficie de distribución propuesta por el modelo, en comparación con especies con rangos altitudina-les más amplios, es menor, lo que responde a la tendencia sobre la ubicación de las áreas de distribución en relación a la altitud, es decir, especies que se localizan en altitudes mayores presentan un área de distribución menor, por el contrario, las especies localizadas en altitudes bajas poseen un área de distribución mayor (^{Stevens 1992}). Más allá del aspecto térmico, la variable altitudinal se constituye como una barrera geográfica importante que impediría la dispersión de la especie hacia Argentina, debido a que la accesibilidad, en función de los pisos vegetacionales, no excede los 4000 m (^{Luebert y Pliscoff 2018}, Fig. 1).

La distribución de la especie también presentó influencia de Bio 8, que para los sitios de presencia de esta especie, correspondió a los meses de junio, julio y agosto (otoño - invierno), lo que implica que la especie no solo depende de la temperatura, sino que el factor agua, también es importante en su distribución. La respuesta de la especie a Bio 8 podría ser desfavorable si se considera que el modelo de distribución resultante, entre el sur de la Región de Atacama y el norte de la Región de Coquimbo (Fig. 1), se encuentran bajo los efectos de la mega sequía que experimenta esta parte de Chile (^{Garreaud et al. 2017}), además del incremento de la temperatura en el centro del país (^{Dirección Meteorológica de Chile c2020}). Entonces, la pérdida de hábitat por ausencia de lluvias o por cambios en la temperatura, continúa siendo la principal amenaza sobre la especie.

La fragmentación del hábitat disminuye la densidad poblacional, la tasa de colonización, genera poblaciones no viables (la mortalidad es mayor que la natalidad por la falta de superficie) y aumenta el riesgo de extinción local y extinción completa en varios organismos (^{Hanski y Ovaskainen 2003}, ^{Higgins 2009}, ^{Didham 2010}). Este escenario es el que enfrentará L. lorenzmuelleri en el futuro si se inicia la explotación de las concesiones mineras ubicadas dentro de su área de distribución predicha sin prever la conectividad entre fragmentos. Debe considerarse que solo uno de estos fragmentos registra presencia real de la especie (Fig. 1). Estos fragmentos quedarán sin conexión, aislando a la especie hasta su extinción. Sin embargo, si la industria minera a futuro, considera mantener la conexión entre los fragmentos (flujo de genes) a través de corredores biológicos, básicamente vegetación y rocas en función de los pisos vegetacionales de ^{Luebert y Pliscoff (2018)}, existirá la posibilidad de mantener la viabilidad de la especie, dado que los corredores biológicos frenan la tendencia de extinción local, permite la recolonización de hábitats y restablece poblaciones tras extinciones locales (^{Gurrutxaga San Vicente y Lozano Valencia 2008}). Aunque el mapa del ^{Ministerio del Medio Ambiente de Chile (c2016)} mostró que el área de ocupación de la especie se encuentra fragmentada, no explicó la metodología para esta propuesta y al parecer, no consideró el aislamiento de esos fragmentos en el contexto de las concesiones mineras para el análisis del estado de conservación. Los resultados de este trabajo, pueden ser un aporte en el análisis desde el punto de vista de la amenaza más importante (la actividad minera) sobre la conservación de la especie.

A pesar del escenario de fragmentación de la distribución predicha de la especie y aun cuando hay puntos de presencia sobre concesiones mineras, los criterios que cumple L. lorenzmuelleri para la clasificación de su estado de conservación son B1ab(i)+B1ab(ii)+B1ab(iii), que lo ubican en estado Vulnerable, similar a como lo planteó el ^{Ministerio del Medio Ambiente de Chile (c2016)}.

No obstante, es urgente priorizar la elaboración de un plan de conservación para esta especie de acuerdo al procedimiento de los Estándares Abiertos para la Práctica de la Conservación (^{Alianza para las Medidas de Conservación c2020}). Considerando a L. lorenzmuelleri como un objeto de conservación, el análisis de viabilidad del objeto conduciría a calificarla en condición de "Pobre". La disminución de sus poblaciones (^{Lobos et al. c2016}) afectan directamente sobre las categorías de "Tamaño" y "Condición", la fragmentación en su distribución proyectada afecta directamente sobre la categoría de "Contexto de Paisaje"; mientras que la actividad minera como amenaza, tendría una calificación de "Muy Alta".