Observaciones sobre la biologia y comportamiento del acaro Macrodinychus sellnicki (Mesostigmata: Uropodidae) ectoparasitoide de la hormiga loca Paratrechina fulva (Hymeaoptera: Formicidae)¹

Observations on the biology and behavior of the mite Macrodinychus sellnicki (Mesostigmata: Uropodidae), ectoparasite of the crazy ant Paratrechina fulva (Hymenoptera: Formicidae)

VICTORIA EUGENIA GONZALEZ V.², LUIS ANTONIO GOMEZ L.³ MORA CRISTINA MESA C.⁴

¹ Proyecto cofinanciado por COLCIENCIAS Codigo 2214-531-97.

² Estudiante de Ingenieria Agronomica, Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira.

³ Autor para correspondencia: I. A. Ph. D. Entomologo, Cenicana. A. A. 9138 Cali. E-mail: lagomez@cenicana.org

⁴Profesora Asociada, Universidad nacional de Colombia - Sede Palmira. Facultad de Ciencias Agropecuarias.

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Resumen. La "hormiga loca" Paratrechina fulva (Mayr) ha encontrado en el cultivo de caña de azucar las condiciones adecuadas para establecerse y proliferar, lo que ha ocasionado serios problemas al sector. En 1996, se detecto en el Ingenio Risaralda la presencia de un acaro atacando las pupas de la hormiga; diversas investigaciones condujeron a elucidar su biologia, comportamiento y otras relaciones existentes entre el acaro y la hormiga, en orden a determinar la posibilidad de usar el acaro como agente de control de poblaciones de la hormiga loca. El acaro identificado como Macrodinychus sellnicki (Hirschmann) es mirmecofilo y se desarrolla como ectoparasitoide de la pupa succionando los liquidos internos de ella, la cual muere al emerger el adulto. En condiciones de campo, se determino que el acaro puede presentar rangos de parasitismo entre 0 y 93%. Antes de llegar al estado adulto M sellnicki pasa por tres estados de desarrollo: larva, protoninfa y deutoninfa. La duracion de su ciclo de vida fue de 30 dias en promedio contabilizado desde larvas activas hasta la emergencia del adulto. Despues de copuladas las hembras formaron huevos a los siete dias y larvas a los 37, sugiriendo oviviparidad. No se logro observar el proceso de salida de las larvas, las cuales son moviles lo que les permite ubicar a su hospedero. Los dos estados ninfales sufren cambios regresivos en los organos locomotores. M sellnicki tiene una alta capacidad para afectar las poblaciones de P. fulva, pero su reproduccion masiva en laboratorio no fue posible. Su uso, por lo tanto, consistiria en liberaciones inoculativas de material de campo altamente parasitado, en sectores donde se presenten explosiones de hormiga loca y el acaro este ausente.

Palabras clave: Ontogenesis. Parasitismo. Control de hormigas. Mirmecofilo. Reproduccion.

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Summary. The crazy ant Paratrechina fulva (Mayr) has conditions found in sugarcane adequate for establishing and proliferating, causing serious problems to growers. In 1996, the presence of a mite attacking crazy ant pupae was detected in Risaralda sugar mill; several investigations were conducted to elucidate its biology, behaviour other relationships between the mite and the ant, in order to determine the possibility of using the mite as a control agent of ant populations. The mite, identify as Macrodinychus sellnicki (Hirschmann), is a myrmecophile and develops as an ectoparasitoid sucking internal fluids of the pupa, which in turn dies when the adult mite emerges. Percent parasitism by mites in the field may vary from 0 to 93%. Before becoming an adult M sellnicki passes through three development stages: larva, protonymph and deutonymph. Mean duration of the life cycle was 30 days from active larva to emerged adult. After copulation, females formed eggs 7 days later and larvae 37 days later, suggesting ovoviviparity. Birth of larvae was not observed; these are active and seek their host. Nymphal stages have regressive development of their locomotion appendages. M sellnicki has a high capacity to affect P. fulva populations but its mass reproduction in laboratory was not possible. Its potential use therefore would be inoculative, consisting of liberations of highly parasitized individuals obtained from the field into areas where there are crazy ant outbreaks but the mite is absent.

Key words: Ontogenesis. Parasitism. Ant control. Myrmecophily. Reproduction.

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Introduccion

La hormiga loca (HL) es un insecto que ha sido importante por el impacto que ha tenido sobre aspectos economicos, ecologicos y sociales (Zenner-Polania 1990) de la caña de azucar entre otros cultivos. Si bien la forma de control mas estudiada ha sido el uso de cebos envenenados, no se ha descartado la posibilidad del uso de otras alternativas de manejo como el controlbiologico. Las hormigas a nivel de familia poseen un buen numero de enemigos naturales pero son pocos los casos en que estos han sido utilizados como controles biologicos de plagas, y vale la pena citar los esfuerzos que se nan hecho para el casode la hormiga de fuego, Solenopsis invicta, en los Estados Unidos (Porter 2000) con parasitoides del genero Pseudacteon (Diptera: Phoridae).

En el ingenio Risaralda se encontro, en 1996, un acaro que se asociaba posiblemente mediante relaciones de parasitismo, con las pupas de la hormiga loca (Gomez y Lastra 1997) y fue identificado simultaneamente en 1998 por G.W. Krantz (Oregon State University) y H. Klompen (Ohio State University), como Macrodinychus sellnicki (Acari: Mesostigmata: Uropodidae). Muchos acaros han establecido relaciones con insectos sociales entre las que sobresalen las de foresis (Holl-dobler y Wilson 1990). Dentro de los uropodidos, tres especies del genero Macrodinychus - M. Paratlelepipidus, M. Multispinosus y M sellnicki - han sido recuperadas de nidos de hormigas; sin embargo, tal como lo manifiesta Hirschmann (1975), su captura fue casual por cuanto hasta el momento no se ha establecido el tipo de relaciòn de estas tres especies con las hormigas. Krantz et al. (2002) hicieron por primera vez una descripcion de los estados inmaduros de M sellnicki con base en individuos recolectados en el valle del rio Cauca.

El acaro M sellnicki pertenece al orden Mesostigmata y al suborden Uropodina, el cual comprende tres superfamilias, de las cuales la Uropodoidea es la mas grande, a su vez el mayor de sus componentes es la familia Uropodidae; esta ultima actualmente incluye mas de 40 generos, representados en muchas especies de gran diversidad morfològica (Karg 1989; Hirschman 1979; Wisniewski 1993 citados por Krantz et al. 2002). Los uropodidos son un gran grupo de acaros que tienen adaptaciones a una diversidad de habitats y aunque la mayoria son de vida libre, se encuentran algunos grupos parasitos, ya sea intemos o externos de mamiferos, aves, reptiles e invertebrados (Hunter y Rosario 1988).

Los objetivos de este trabajo fueron por lo tanto, conocer cuales son las relaciones entre M sellnicki y P. fulva, determinando caracteristicas de su desarrollo ontogenico, morfologicas y de comportamiento adaptadas a la interaccion de estas dos especies, para pensar, a mas largo plazo, en utilizar al acaro como un elemento de control biologico en el manejo integral de la hormiga loca.

Materiales y Metodos

El estudio se desarrollo en el laboratorio de Entomologia del Centro de Investigacion de la caha de azucar, Cenicana ubicado en el corregimiento de San Antonio de los Caballeros, municipio de Florida, departamento del Valle del Cauca. Otra parte de la investigacion se realizo en la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, en el laboratorio de Entomologia. El trabajo se llevo a cabo entre agosto de 2000 y agosto de 2002. Biologia de M sellnicki

Para establecer el desarrollo de este acaro, se escogieron pupas de la hormiga loca (ML) parasitadas por acaros de diferente tamaño que fueron retirados cuidadosamente con un pincel fino para luego ser montados antes de ser observados a traves un microscopio binocular de contraste de fase, despues de sufrir un proceso de aclarado simple sin tincion o bien de una tincion con fuschina acida. La aclaracion simple consistio en introduce los acaros inmaduros en lactofenol durante 3-4 dias, dependiendo de su tamaño, de acuerdo con el metodo descrito por Krantz (1978); luego se lavaron con agua destilada y se montaron sobre placas en medio de Hoyer's para poder hacer las observaciones correspondientes. La tincion con fuschina acida consistio en perforar los individuos en la parte posterodorsal, sobre una placa con KOH al 10% para aclararlos, se lavaron luego con agua destilada, se introdujeron en fuschina acida (50 min), se pasaron por alcohol al 70% para lavar los excesos seguido de alcohol al 95% para fijar, enseguida se introdujeron en carboxileno (dos min), se lavaron nuevamente con alcohol al 95% y se impregnaron en aceite de clavos para ser trasladados finalmente al portaobjetos en medio de una gota de medio de Hoyer's.

La duracion de los estados de desarrollo del acaro fue investigada utilizando cajas plasticas de Petri (o = 35 mm), que se desinfectaron con hipoclorito al 0,5%, luego se lavaron con agua destilada y finalmente se irnpregnaron las paredes con Teflon™. Se dejaron en camara de luz U.V. por espacio de tres dias y posteriormente, en el fondo de la caja se coloco un circulo de servilleta humeda con sulfato de cobre al 0,5%. Para permitir el intercambio de aire, la tapa tenia en el centro un agujero (o = 7 mm) con una malla de tul pegada con silicona.

Se montaron 14 cajas y en cada una se colocaron cinco pupas parasitadas con larvas del acaro, acompañadas por 10 obreras de la hormiga loca, para el mantenimiento de la cria y evitar la presencia de hongos en las pupas. Para prevenir el escape de las obreras de la hormiga las cajas se sellaron con Parafilm®. Una vez montadas, se colocaron sobre una rejilla plastica que reposaba sobre una espuma humedecida en agua que estaba a su vez sobre una bandeja. Todo se cubrio con una caja plastica forrada con cartulina negra en su interior. Las pupas se revisaban diariamente para evaluar el desarrollo de los acaros y dos veces por semana se le agregaba a la caja sulfato de cobre al 0,5% para evitar la presencia de contaminantes. Las obreras se reemplazaban a medida que morian.

Comportamiento reproductivo

Para observar la copula entre los acaros, se les proporciono una humedad relativa alta empleando cajas de Petri en cuyas bases se acomodo una mezcla de carbon vegetal y yeso (1:1) con agua suficiente para manipular la mezcla. En las cajas se introdujeron adultos recien emergidos y al cabo de 24 h se realizaron las observaciones.

Con el proposito de conocer la formacion de la descendencia, se llevaron a cabo dos ensayos. En el primero, se agruparon 100 hembras y 100 machos en una caja de Petri de vidrio, previamente esterilizada con luz U.V. cuya base estaba conformada por la mezcla de yeso y carbon ya descrita; al cabo de tres dias los machos se retiraron. Para mantener una humedad alta y evitar la presencia de hongos, se adiciono a las cajas agua esteril y sulfato de cobre al 1% dos veces por semana. Las hembras se observaron cada dos dias y se retiraron las muertas para ser aclaradas con KOH al 25% durante siete h. Posteriormente, se lavaron con agua destilada, se montaron sobre placas con medio de Hoyer's y se observaron al microscopio para determinar su gravidez. Paralelamente, se aislaron 80 hembras virgenes recien emergidas y en forma semejante se aclararon para determinar igualmente su estado de gravidez.

En ei segundo ensayo, se siguio el procedimiento utilizado en el ensayo anterior, para asegurar la copula se colocaron acaros adultos en relacion 2:1 (200 machos y 100 hembras), y despues de siete dias se sacaron los machos dejando solo a las hembras. Una vez por semana se retiraron al azar 12 hembras, las cuales se sacrificaron y aclararon, se montaron en placas y se observaron al microscopio con el fin de determinar el momento en que se formaban los huevos y las larvas; estas observaciones se realizaron durante dos meses hasta que no quedaron mas hembras. En ninguno de los dos experimentos se suministro alimento durante todo el tiempo que duro el experimento.

Para establecer la cantidad de descendencia, se tomaron 10 hembras de 24 y 36 dias despues de copuladas, se colocaron en parafina, y con la ayuda de alfileres entomològicos y del estereoscopio, se disecaron, luego se pasaron a portaobjetos con medio de Hoyer's y con la ayuda de un microscopio se conto el numero de descendientes dentro de cada una de ellas.

De la misma forma, se hizo un reconocimiento del estado de gravidez en adultos provenientes del campo, tomando muestras de suelo cercanas a nidos de la hormiga loca en lotes de Risaraida y Cauca, por presentar porcentajes altos de parasitismo. Posteriormente, de las muestras se extrajeron los adultos a traves de un embudo de Berlesse, de acuerdo con el metodo descrito por Jaffe (1993).

Relacion entre el acaro y la hormiga

Se realizò una serie de observaciones minuciosas del comportamiento del acaro en todos los estados del ciclo de vida, tanto en su forma libre como asociado con las hormigas. Para saber cual es el estado del acaro comunmente asociado a la hormiga, se aislaron de manera individual pupas parasitadas por larvas del acaro y se realizo diariamente un seguimiento para observar su comportamiento. Las pupas aisladas se introdujeron en cajas de Petri pequeñas (0 = 35 mm y h= 11 mm), empleando el mismo procedimiento que se uso para determinar la duracion de! estado de de sarrolio inmaduro del acaro. Para estimar el potencial del acaro como regulador de poblaciones de P. fulva en el laboratorio se cuantifico el porcentaje de parasitismo; para ello se tomaron 100 pupas al azar del material recien colectado en lotes de caña infestados y se revisaron una a una observando para saber si se encontraban parasitadas.

Resultados y Discusion

Biologia de M sellnicki

Al estudiar la ontogenesis del acaro M sellnicki sobre pupas de. la hormiga loca, se encontro, que, como otros Uropodidos que pasan por cuatro estados o estasas (estado diferenciado de desarrollo) postembrionarios (larva, dos instares ninfales y adulto) (Krantz 1978), esta especie pasa por los mismos cuatro estados pero con caracteristicas muy peculiares.

En cuanto a la duracion de los estados de desarrollo de M. sellnicki fue muy dificil observar el momento exacto en el cambio de un estado a otro, por lo cual se determino el tiempo total de desarrollo del estado inmaduro partiendo de larvas moviles hasta la emergencia de los adultos, encontrandose que el tiempo promedio fue de 30,26 dias, con un rango entre los 26 y 35 dias en condiciones de laboratorio.

Larva. El estado de desarrollo mas joven observado fue el larval, en el cual se diferencian dos formas: una movil (Fig. 1A) y una inmovil (Fig. 1B). La primera busca, ubica y se acomoda sobre su hospedero; a partir de este momento se inicia la fase inmovil, comienza a alimentarse, y se ensancha notoriamente a medida que se llena su idiosoma.

El cuerpo de la larva en la fase movil es ovoide, de color blanco, poco esclerotizado y mide 252 urn en promedio. El cuerpo de la larva en la fase inmovil tiende a tomar una forma circular. La larva se caracteriza por poseer tres pares de patas funcionales. Mo se presenta estigma ni peritrema.

El desarrollo de los queliceros es inusual, teniendo en cuenta que siendo visibles y gruesos, les falta el digito fjjo. A pesar de su ausencia, la larva esta en capacidad de utilizarlos por cuanto ella puede alimentarse vorazmente de su hospedero y aumentar visiblemente su volumen corporal.

Protoninfa. Posteriormente ocurre la primera muda, momento en el cual pasa al estado de protoninfa; cuando esta se lleva a cabo, el acaro sufre un desarrollo funcionalmente regresivo de los organos locomotores; es decir, sus patas se reducen marcadamente, lo que obliga a que el acaro se mantenga ubicado en el mismo sitio sin movimiento aparente. A partir de este momento se alcanzan a hacer visibles los cuatro pares de patas que caracterizan a los acaros (Fig. 1C), su cuerpo es de forma ovalada regular, de color blanco, con menor grado de esclerotizacion que la larva y su longitud es de 535 urn en promedio.

La porcion ventral de la exuvia de la larva permanece adherida al tegumento del nuevo estado y se mantienen, claramente identificables los restos de las patas de la larva. Las de la protoninfa no son tan evidentes pero se alcanzan a distinguir cuatro pares de patas, con aspecto de muñones, en los cuales se pierde la segmentacion tipica, al igual que las uñas, visibles en la estasa anterior. La setacion se reduce notoriamente, pero en el tarso I aparece una gran seta terminal en forma de espina cuya funcion podria ser la de servir como instrumento para romper la envoltura del estado anterior, para liberar los queliceros y alimentarse (Krantz et al. 2002).

En cuanto al aparato bucal, es sorprendente que los queliceros se mantengan semejantes y funcionales por cuanto la protoninfa aumenta de tamaño antes de mudar a la siguiente estasa. Aparece un estigma con un peritrema corto, facil de observar.

Deutoninfa. La segunda muda marca el inicio del estado de deutoninfa (Fig. 1D) que es semejante al anterior en cuanto a funcion puesto que mantiene su estado regresivo en los apendices locomotores, y sigue siendo activo en alimentarse. Su cuerpo con una longitud de 908 um, es ovoide, de color blanco al principio, y a medida que se acerca al estado adulto, se va tornando crema y presenta un grado de esclerotizacion mayor que el de la protoninfa. Los rudimentos de apendices ambulatorios se vuelven mas grandes y visibles. La gran seta terminal en forma de espina, que se presenta en el tarso I de la protoninfa se mantiene, pero en este nuevo estado es mas fuerte. En la parte inferior del primer par de patas se desarrolla una protuberancia aguda bien visible pero de funcion aun desconocida. Al igual que en las dos estasas anteriores, la deutoninfa mantiene el mismo tipo de queliceros, es decir gruesos, quitinizados y con un solo digito provisto de pequeños dientes y por lo tanto activos en el proceso de alimentacion. A esta situation especifica, caracterizada por la inmovilidad del individuo (sin ser caliptostatica, o sea un desarrollo regresivo sin movilidad y sin alimentacion), Krantz et al. (2002) le dieron el nombre de trofostasis.

Debido a la inmovilidad del acaro en estos dos estados, la muda es posiblemente un proceso mas bien pasivo, y por lo tanto las exuvias, especialmente la porcion ventral, permanecen sobre el cuerpo, manteniendose visibles los restos de las patas. Se encontraron individuos cercanos a la emergencia del adulto donde se distinguian patas y queliceros de la larva, la protoninfa y la deutoninfa. El tamaño del estigma y el peritrema tambien aumenta considerablemente.

Adulto. Finalmente se da la tercera muda para pasar al estado adulto, que ocurre cuando ha alcanzado su maximo grado de quitinizacion. Este paso no es evidente teniendo en cuenta que la muda ocurre dentro de la exuvia de la deutoninfa sin que haya ningun signo externo de la transformacion. El adulto parece separarse de la exuvia de la deutoninfa y permanece algun tiempo dentro de ella; hace una perforacion en la exuvia de la deutoninfa, en la parte ventral del gnatosoma, a traves de la cual, el acaro puede sacar su aparato bucal y posiblemente alimentarse aun cuando se mantiene dentro de la exuvia deutoninfal.

Una indicacion de que el adulto ya mudo es la coloracion cremosa que toma, seguida por un oscurecimiento debido a la quitinizacion. Aun despues de adquirir el acaro la coloracion oscura y seguir cubierto por la exuvia de la deutoninfa este puede permanecer aparentemente inmovil sin romperla. Posteriormente, el acaro rasga la exuvia lateralmente por el costado externo en relacion con su posicion sobre la pupa y sale, para pasar a una etapa activa y asi iniciar un nuevo ciclo.

Los queliceros del adulto adquieren una forma filiforme, al contrario de los estados inmaduros en la que eran gruesos y con un solo digito; en este estado se vuelven largos, muy delgados y con ambos digitos armados de multiples dientes. Posee cuatro pares de patas las cuales salen del idiosoma; el primer par es un poco mas delgado que los demas y su funcion parece ser mas sensorial que ambulatoria teniendo en cuenta que cuando se desplaza, estas patas se mantienen estiradas hacia delante, sin participar en la locomocion. Las patas II, III y IV terminan en un pretarso y este a su vez en un ambulatocrum, conformado por un par de uñas y una membrana delgada. Presenta en la parte ventral del idiosoma depresiones especializadas en el cuerpo, que le permiten recoger las patas y el gnatosoma para ser protegidas. Otra caracteristica de los adultos es la aparicion de pilosidad sobre todo el cuerpo.

El cuerpo de la hembra tiene forma ovalada regular (Fig. 2A ), de color marron oscuro, fuertemente quitinizado y puede medir en promedio 998 um de largo y 642 um de ancho. El macho presenta caracteristicas similares a las de la hembra (Fig. 2B) pero difieren en el tamaño, al ser mas pequeños; alcanzan en promedio tamaños de 886 um de largo y 558 um ancho. Su abertura genital ofrece un marcado dimorfismo sexual, puesto que en el macho corresponde a una abertura circular pequeña ubicada en una depresion de la parte ventral del abdomen (opistosoma), en tanto que en la hembra no presenta la depresion y la abertura genital es mas grande.

El desarrollo ontogenico de M sellnicki es verdaderamente interesante, debido a que en las estasas inmaduras las exuvias se quedan adheridas al nuevo estado. Debido a esto, por un lado, y al inevitable hecho de maltratar la pupa para observar al acaro, por otro, fue muy dificil observar el momento exacto en el que cambia a un estado subsiguiente, por lo cual tan solo se determino el tiempo total de desarrollo del estado inmaduro, en 70 individuos observados.

En las evaluaciones realizadas para determinar el tiempo de duracion promedio de los estados biologicos de M sellnicki, partiendo de larvas moviles hasta la emergencia de los adultos, se encontro que el tiempo promedio fue de 30,26 dias, con un rango entre los 26 y 35 dias en condiciones de laboratorio. En terminos generales, se establecio que la duracion promedio no varia mucho si se considera que el coeficiente de variacion estuvo alrededor de 10%, cifra bastante aceptable para datos de tipo biologico.

Comportamiento reproductivo

El acaro no es muy exigente en cuanto a condiciones para llevar a cabo la copula, lo mas importante es utilizar un sustrato que le proporcione condiciones de alta humedad relative. Se logro observar la copula de M sellnicki a traves de la cual la transferencia del esperma se realizo de manera directa, es decir, el macho deposita el esperma en la apertura genital de la hembra. El proceso se inicia cuando los machos se sostienen de las patas y del abdomen de las hembras, para luego llegar a la posicion de copula, tal como lo describe Evans (1992), lado ventral con lado ventral, ambos de frente y en la misma direccion.

El macho de M sellnicki no cuenta con organos adaptados para la copula, es decir, no presenta un organo intromitente como ocurre en varios Actinedida y los queliceros no tienen un espermadactilo (estructura adaptada para la transferencia del semen); sin embargo, es probable que el macho use los queliceros para la transferencia de los espermatoforos hacia la apertura sexual de la hembra.

La copula duro 16 minutos aproximadamente con un rango entre 11 y 21 min, desde el momento en que el macho apreso a la hembra hasta que ella se solto. En hembras recien copuladas fue posible distinguir la envoltura del espermatoforo adherida a la apertura genital de la hembra, la cual se callo posteriormente.

De acuerdo con el primer ensayo, despues de la copula, las hembras de M sellnicki presentaron inicialmente formacion de huevos, ocupando estos gran parte del idiosoma y mostrando todos un tamaño similar, lo que sugirio un desarrollo simultaneo. A medida que aumentaba ia duracion de las hembras bajo estas condiciones comenzaron a hacerse visibles individuos, ya bien sea embriones en avanzado estado de desarrollo, o bien larvas ya formadas.

La tabla 1 relaciona el inventario final del numero y el estado de desarrollo de la descendencia en el momento de la muerte de las hembras. Sesenta y dos hembras, es decir el 69% mostraron formacion de descendencia, de ellas 54, o sea el 60% formo larvas y solo ocho (9%) alcanzaron a formar huevos antes de morir, en tanto que 21 (31%) murieron sin formacion de descendencia. Es de notar que debido a la forma en que se monto el experimento no se puede garantizar que las hembras que no mostraron descendencia hubiesen copulado.

Durante todo el tiempo de observacion, no se encontro formacion de huevos ni tampoco se desarrollaron larvas en las hembras virgenes, lo cual indica que para esta especie no hay partenogenesis y que para tener descendencia es necesario que haya copula, cumpliendo de esta manera la norma general de reproduccion de los acaros.

En cuanto a la longevidad se refiere, el promedio de vida de las hembras copuladas de M sellnicki fue de 64,7 dias, lo que corresponde a dos meses aproximadamente, con un coeficiente de variacion del 8,3%, si se tiene en cuenta que unicamente las hembras que sobrevivieron mas de 15 dias fueron consideradas (82) y se descartaron aquellas que por algun motivo murieron antes de dos semanas despues de iniciado el ensayo.

Las hembras virgenes tuvieron una longevidad promedio de 108,3 dias, lo que equivale a tres meses y medio aproximadamente, con un coeflciente de variacion del 4,4%. Su rango de vida vario entre 88 y 111 dias; de un total de 70 hembras estudiadas, 34 sobrevivieron hasta los 111 dias, que equivale al 48,6% y mas del 95% de ellas vivieron mas de 100 dias (Fig. 3). El rango de vida de las hembras copuladas de M sellnicki vario entre 49 y 70 dias, con un promedio de 64,7. De un total de 82 hembras estudiadas, 69 sobrevivieron mas de 60 dias o sea casi el 85% de ellas.

Es de resaltar el hecho de que las hembras virgenes presentaron un tiempo de vida mucho mas largo que las hembras copuladas, con una diferencia de 43,6 dias en promedio. El costo fisiologico ocurrido en el proceso de formacion de huevos, probablemente tuvo incidencia en ia diferencia de longevidad entre las hembras virgenes y las copuladas.

Los datos obtenidos en el segundo ensayo indicaron que hubo un numero de hembras que no mostraron formacion de descendencia. En un principio, fue alto debido posiblemente a una copula tardia (el periodo de copula duro una semana) pero finalmente se establecio que tan solo 20% de las hembras no mostraron ningun tipo de descendencia.

La formacion de huevos comenzo a hacerse evidente en algunas hembras desde los siete dias despues de aisladas de los machos y asi permanecieron hasta el dia 28 despues de que se inicio el aislamiento. Siete dias despues comenzaron a distinguirse larvas. El periodo de maduracion duro por lo tanto entre 28 y 35 dias si se tiene en cuenta que la copula pudo ocurrir en un periodo de siete dias. La presencia de larvas ocurrio hasta el dia 70 cuando se aclaro el ultimo lote. En todo el periodo que duro el ensayo no se logro detectar que hubiese emergencia ni de huevos ni de larvas y todo da a entender que la hembra esta lista para dar nacimiento a su descendencia al mes de la copula, pero requiere de unas condiciones o estimulos muy especiales para iniciarla y si no las encuentra, retiene dentro de ella a su descendencia por un periodo bastante largo. En dos especies de Macrodinychus, Mirschmann (1975), citado por Evans (1992), encontro que se pueden formar de 10 a 30 larvas, en la cavidad del cuerpo de las hembras, anotando que el orificio genital era demasiado pequeño para permitir un nacimiento viviparo. Los resultados encontrados en el Laboratorio de Cenicana difieren con los hallazgos de Hirschmann, pues al realizar la diseccion de las hembras gravidas del acaro se determino que en promedio una hembra de M sellnicki tiene capacidad para formar 45,1 huevos, con un minimo de 40 y un maximo de 51 huevos.

Tanto los huevos como las larvas tuvieron un grado semejante de desarrollo y no se detectaron tamaños o estados de desarrollo diferentes. Hirschmann (1975) sugiere que las hembras probablemente depositan simultaneamente las pequeñas larvas activas. Este suceso se sustento en el Laboratorio por el hecho de que cuando se presiono el idiosoma de la hembra con estas caracteristicas, los individuos ya formados, salieron facilmente por la apertura genital.

Por otro lado, al reconocer el estado de gravidez de los individuos en condiciones de campo se recuperaron 1.044 acaros adultos a traves de embudos de Berlese. Los resultados de las observaciones se presentan en la tabla 2, que muestra para ambas localidades un numero de acaros similar, con un promedio de 177 en Risaralda y 171 en Cauca. En Risaralda se presento un mayor numero de hembras gravidas, con 38,3 en promedio, mientras que en Cauca el numero fue menor, con 16,3 en promedio por muestra de suelo. En el momento de la colecta algunas hembras presentaron formacion de huevos y otras formacion de larvas, para un porcentaje de 26,2%. Minguna de las hembras fue identificada como vieja, es decir aquella que hubiese liberado su descendencia parcial o totalmente.

Esta predominancia de hembras sin descendencia aparente, corresponde a aquellas que aun son virgenes y a las que estan en la etapa inicial de formacion de huevos en donde no son aun visibles. El numero reducido de hembras con descendencia visible se debe posiblemente a que las hembras apenas liberan su descendencia mueren, y a que bajo las condiciones de campo con una alta infestacion, ellas muy rapidamente encuentran los estimulos, que no se lograron proporcionar en el Laboratorio, para iniciar la larviposicion.

A pesar de que en los ensayos realizados no se logro obtener descendencia, y que por lo cual no se demostro en forma estricta que la ovoviviparidad es la forma de reproduccion, hay que aceptar, de acuerdo con las evidencias, que es la forma de nacimiento mas probable. Este hecho coincide con la descripcion realizada por Akimov y Yastrebtsov (1990), quienes mostraron que este fenomeno es comun en especies de parasitos Mesostigmata, en los cuales la hembra produce larvas en lugar de huevos, causando una reduccion del numero de instares como adaptacion al modo de vida parasitario.

Con los resultados obtenidos en los ensayos anteriores no fue posible obtener descendencia en el Laboratorio y mientras no se identifiquen los requerimientos para dar nacimiento a la descendencia, la cria masiva de M sellnicki es imposible.

Relaciones entre el acaro y la hormiga

Relacion de foresis

En primera instancia, se penso que la relacion entre M sellnicki y la hormiga loca podria ser la de foresis, tal como ocurre en buena parte de especies incluidas dentro de esta familia, como una forma de diseminacion, lo que implica adaptaciones a esta. Tal como se observo no parece haber mecanismos en M sellnicki para tal fin y si existe algun mecanismo de adhesion, tal como lo es la conservacion de las patas de la larva, no es adecuado para mantenerse fuertemente adherido a su hospedero. Por otro lado, el estado hospedero de M sellnicki es el de pupa, uno de los que menos tiene capacidad para desplazarse. Por lo tanto, la asociacion entre M sellnicki y la hormiga loca no es fundamentalmente de foresis.

Es bien claro que una vez que el acaro cumple su desarrollo y emerge el adulto, su hospedero muere completamente desecado por la accion del acaro. Por lo tanto, la relacion mas probable es la de ectoparasitoide y de aqui en adelante se va a examinar en detalle como este puede llevarse a cabo exitosamente.

Relaciones de parasitismo

Ausencia de locomocion. Ya bien se menciono que las patas de los estados ninfales sufren una regresion evolutiva y se transforman en unos muñones sin segmentacion y por lo tanto no son funcionales. Durante estos estados, y a pesar de la condicion mencionada, el acaro continua su desarrollo, por lo cual se puede suponer con un buen grado de seguridad que el acaro se alimenta y necesariamente tiene que hacerlo de la pupa a la cual esta pegado. Si bien no esta fuertemente adherido como para una condicion de foresis, existen mecanismos que le permiten establecer un contacto estable con su hospedero inmovil. Uno de estos se da por los restos de los apendices locomotores larvales con sus respectivas uhas que le permiten al menos inicialmente adherirse al hospedero. Mas tarde, como resultado del crecimiento ninfal, el mismo acaro crea una cavidad en el cuerpo de la pupa parasitada que lo rodea y le permite mantenerse asegurado en dicha posicion.

Ubicacion de los acaros. La ubicacion se observo como un proceso en el que la larva joven del acaro no encuentra mayores barreras para llegar a la zona gular de la pupa de la obrera, pues la hormiga no parece detectarlo y por lo tanto puede actuar libremente para luego empezar a alimentarse y crecer. Una larva, eventualmente dos, lo hacen y pueden continuar con exito su desarrollo sobre una sola pupa. Una vez que una larva se ubica en la zona gular (Fig. 4A), ninguna otra fue vista contigua.

Cuando se desarrollan dos, una se localiza en un costado y la otra en el otro.

Cuando los acaros atacan pupas de machos, se observa un numero mayor de individuos del acaro/pupa que el observado en las obreras, pues bajo estas condiciones una sola pupa de macho sirve de hospedante de dos y algunas veces hasta de cinco acaros, que logran desarrollarse exitosamente. En este caso, se localizan en el torax del hospedero (Fig. 4 B). Esto ocurrio bajo un numero alto de machos en estado pupal.

Los acaros pueden tambien atacar a las pupas de la reina, pero esta observacion no fue comun considerando que la produccion de reinas es escasa ademas de no ser continua. La ubicacion del acaro en desarrollo sobre la reina es semejante a la situacion donde atacan a las pupas de los machos o sea sobre el torax (Fig. 4 C). Aun cuando la cantidad de pupas de reina atacadas encontrada fue baja, en la mayoria de los casos el numero de acaros por pupa parasitada no fue mayor de dos.

Como resultado del ataque, las pupas de las obreras parasitadas, mueren a medida que madura el acaro y despues de la emergencia del adulto, son descartadas por las obreras que las atienden; las pupas machos, aparentemente tardan un poco mas en morir despues de la emergencia del acaro, por lo cual continuan siendo atendidas por hormigas obreras antes de que sean finalmente descartadas. Para el caso de las reinas no se puede afirmar con tanta certeza por cuanto las pocas que se vieron se conservaron en alcohol. Es bien claro que la accion del acaro es mucho mayor sobre las obreras pues los mayores niveles de parasitismo se dan en estas.

Por otro lado, cuando el acaro se alimenta de una pupa de obrera, esta comienza a mostrar una decoloracion de los ojos, y particularmente de aquel correspondiente al lado donde se encuentra el acaro, como un efecto del parasitismo. En esta casta, en el momento en que eclosionan los adultos de la pupa atacada no queda sino la exuvia vacia; en el caso de las pupas de los machos, a pesar del mayor numero de acaros que se desarroilan sobre un solo individuo, una vez que estos se desprenden, las pupas atacadas no adquieren el aspecto de cascaron vacio.

Huellas de alimentacion. Sobre las pupas de la hormiga, mas precisamente en el sitio de adhesion del acaro, se encontraron huellas asociadas a la alimentacion tanto en las obreras como en los machos, tal como se puede apreciar en la figura 4 C. Las huellas consisten en pequeños puntos de color cafe oscuro, dispersos en el fondo y alrededor de la cavidad formada por el desarrollo del acaro.

Variacion de los niveles de parasitismo de M sellnicki en condiciones de campo

En informacion recolectada por Cenicaha, se encontro que M sellnicki no es parasito exclusivo de la hormiga loca. En dos casos, en las haciendas de San Camilo (Incauca) y Piedechinche (Ingenio Providencia) se encontro atacando a pupas de una hormiga perteneciente al genero Solenopsis (pos. geminata). Se debe resaltar que este no ha sido un hecho frecuente y que en ambas localidades el porcentaje de parasitismo del acaro en Solenopsis con 2,5 y 30% respectivamente, fue menor que el parasitismo en P.fulva con 28 y 44%, respectivamente. Esto demuestra que, de todas maneras, W. sellnicki tiene un alto grado de preferencia o afinidad con P. fulva.

Con base en abundantes observaciones de campo, se ha visto que los niveles de parasitismo del acaro pueden variar considerablemente, desde bajos hasta el 90% de las pupas parasitadas y por lo tanto, se podria pensar que los niveles de ataque de M sellnicki a la hormiga loca son variables y probablemente se asocian con factores tales como el tiempo de permanencia de la hormiga loca en la zona, a la dinamica de la poblacion en funcion de la fenologia del cultivo, al efecto climatico y al efecto del suelo. Sin embargo, aun queda por realizar un estudio que permita establecer un efecto mas directo de estos factores aisladamente y en conjunto.

Es pertinente mencionar que en sitios donde se detectaron por primera vez brotes fuertes de la hormiga loca como en Guepsa (Santander) y La Trozada (Buga-Valle), inicialmente no se presentaron pupas parasitadas por el acaro, pero muestreos posteriores, realizados años mas tarde, indicaron la presencia de M sellnicki en niveles de parasitismo alrededor del 18,4% en Guepsa y del 9,6% en La Trozada. Estos cambios se explican por el hecho de que cuando se presentan brotes exagerados de la hormiga loca sin la presencia de M sellnicki, se esta ante una etapa de explosion de la hormiga posterior a la de colonizacion del sector. Finalmente, el acaro se hace presente y comienzan a incrementarse los niveles de parasitismo y, por lo tanto, a reducir las poblaciones de la hormiga. Se desconoce hasta el momento cuanto tiempo puede transcurrir antes de que se haga manifiesto el efecto del acaro.

De acuerdo con lo anterior se puede afirmar que el acaro se establece en condiciones de campo, pero debido a la dificultad de criarlo en forma masiva, por las razones anteriormente descritas, no se puede proponer por ahora como metodo de control hacer liberaciones inundativas en las zonas infestadas por la hormiga loca; por lo tanto su uso potencial para controlar a la hormiga en la etapa de explosion poblacional radica en liberaciones inoculativas, acortando el periodo de estabiecimiento del acaro para ejercer un control a largo plazo.

Conclusiones

- El ciclo de vida del acaro M sellnicki sigue el patron de desarrollo ontogenico pos-embrionario similar al del resto de miembros de la familia Uropodidae, pero se caracteriza por el hecho de que el nacimiento de la progenie es ovoviviparo y de la hembra salen directamente las larvas que son activas y buscan una pupa hospedera para ubicarse sobre ella.

- La protoninfa y la deutoninfa muestran un desarrollo regresivo, particularmente notorio en sus apendices locomotores, pero activo en sus funciones alimentarias (= trofostasis)

- Un acaro permanece adherido a una sola pupa de la hormiga a lo largo de su desarrollo y termina por matarla para luego emerger el adulto. Por lo tanto, M sellnicki es un ectoparasitoide que sin ser especifico muestra preferencia por la hormiga loca.

- No se logro obtener descendencia de M sellnicki, por lo cual su reproduccion masiva no fue posible en condiciones de laboratorio y su uso potencial radica en liberaciones inoculativas con expectativas de control a largo plazo, teniendo en cuenta que el acaro se establece en condiciones de campo, mostrando capacidad para lograr altos niveles de parasitismo sobre P. fulva.

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Recibido: Abr. 22 / 2003 Aceptado: Nov. 09/2003