¹ M. Se. Universidade Regional Integrada do Alto Uruguai e das Missöes - Campus Frederico Westphalen, Departamento de Biologia, Avenida Assis Brasil 709, Frederico Westphalen, RS, Brasil. ricardogiovenardi@gmail.com. Autor para correspondencia.
² Ph. D. Laboratòrio de Biologia Evolutiva Camobi, Departamento de Biologia, Centro de Ciencias Naturais e Exatas, Campus Universitário, Faixa de Camobi, 97119-900, Santa Maria, Brasil.
³ Ph. D. Departamento de Zoologia, Laboratorio de Neotropical Lepidoptera, Universidade Federal do Paraná, CP 19020, CEP 81531-980, Curitiba, PR, Brasil.

Brasil tiene 58% de todas las selvas neotropicales y se encuentra entre los países con mayor biodiversidad en el mundo (McNelly et al. 1990). Sin embargo, se cree que parte de la biodiversidad de los biomas ya se ha perdido antes de ser documentada y el resto está amenazada (Brown y Brown 1992).

Rio Grande do Sul tiene 4.932.927 km² (4.932.927 ha) de bosques naturales en primeras, medias y avanzadas etapas de sucesión, lo que representa 17,44% de su superficie (SEMA-UFSM 2001). Los esfuerzos para conservación de la Mata Atlántica (que se define por la vegetación forestal predominante en relieves diversos) y los Campos Sulinos (vegetación de planicies en relieve) enfrentan importantes desafíos. Los dos biomas tienen altos niveles de biodiversidad y endemias, pero se encuentran en situación crítica de alteración en sus ecosistemas naturales.

El resultado de esta concentración humana puede ser evidenciado, por ejemplo, por el hecho de que la Mata Atlántica se redujo al 8% de su cobertura original y ser uno de los 34 "hotspots" del mundo (regiones más ricas y más amenazadas del planeta). Del mismo modo, los Campos Sulinos, que se extienden desde el sur de Sao Paulo al sur de Rio Grande do Sul, están sufriendo una fuerte presión antrópica (Ministerio do Meio Ambiente 2002; Conservation International 2007).

La Pampa y la Mata Atlántica, en su extensión territorial, ocupan 63 y 37% del territorio de Rio Grande do Sul, respectivamente. Durante los últimos 500 años, 90% de la selva original ha sido transformada en sistemas antrópicos (Cámara 1991). En la Pampa se localizan otros ecosistemas protegidos por la ley, tales como pantanos, humedales y bosques ribereños, que sirven como refugio para la vida silvestre (Bortoluzzi y Souza 2007). La conversión en cultivos anuales de soja y arroz, forestal, árboles exóticos y la degradación asociada con la invasión de especies exóticas, amenazan la conservación de estos dos biomas (Pillar 1999). La conexión entre el conocimiento científico y la toma de decisiones conservacionistas se produce por intermedio de la generación de informaciones sobre la biodiversidad y los inventarios de la fauna que resultan en una lista de especies, lo que permite el rastreo y la evaluación de los posibles cambios ambientales (Backes y Irgang 2004; Iserhard et al. 2010).

Las investigaciones que utilizan los grupos más diversos de la biota se basan, principalmente, en estudios con vertebrados, resultando en la ausencia de datos de grupos considerados megadiversos, como insectos y otros invertebrados. Los inventarios de insectos son condición sine qua non para cualquier proyecto de conservación, aunque puede considerarse nulos para la mayoría de las especies neotropicales (Santos et al. 2008).

Lepidoptera es el segundo orden de insectos más rico en número de especies, con cerca de 160.000 especies, sin embargo, con un gran número de especies para ser descubiertas (Kristensen et al. 2007). Las mariposas tienen características que las hacen excelentes herramientas en el control de calidad del medio ambiente, porque son muy diversas, fáciles para su muestreo, presentes durante todo el año y responden rápidamente a las perturbaciones en el ambiente (Brown 1996; New 1997).

Según Santos et al. (2008) Rio Grande do Sul es una de las cuatro unidades de la federación de Brasil que están mejor representadas en el conocimiento de la lepidopterofauna. Pero en muchas partes de la unidad, ni siquiera hay una lista de especies de mariposas, y cuando existe lo es incompleta o está desactualizada (Iserhard y Romanowski 2004).

Considerando que los inventarios son de fundamental importancia para los estudios de conservación, en este estudio se busca evaluar el "estado de conocimiento" de las mariposas de Rio Grande do Sul, indicando áreas que carezcan de información, dirigidas a proveer datos para posteriores investigaciones en el estado.

Para inferir sobre el conocimiento de las mariposas de Rio Grande do Sul, fueron consultados los estudios relacionados con bionomía, taxonomía e inventarios forestales. Se consultaron 116 artículos: 30 inventarios cuyos lugares de muestreo fueron citados (Link et al. 1977; Ruszczyk 1986a, 1986b, 1986c; Ruszczyk 1987a, 1987b, 1987c; Ruszczyk y Araújo 1993; Schantz et al. 2000; Teston y Corseuil 1999; Teston y Corseuil 2000b; Viana y Costa 2001; Krüger y Silva 2003; Corseuil et al. 2004; Iserhard y Romanowski 2004; Quadros et al. 2004; Quadros et al. 2005; Marchiori y Romanowski 2006a, 2006b; Dessuy y Moraes 2007; Giove-nardi et al. 2008; Lemes et al. 2008; Paz et al. 2008; Sackis y Moraes 2008; Bonfantti et al. 2009; Iserhard et al. 2010; Pedrotti et al. 2011; Rosa et al. 2011; Ritter et al. 2011; Santos et al. 2011); 26 artículos que no incluían las localidades (Biezanko y Seta 1939; Biezanko 1949a; Biezanko 1958; Biezanko 1959a, 1959b, 1959c; Biezanko 1960a, 1960b, 1960c, 1960d, 1960e; Biezanko 1963; Biezanko y Mielke 1973; Biezanko et al. 1978; Mielke 1980a, 1980b; Teston y Corseuil 1998; Di Mare et al. 2003; Teston y Corseuil 2000a; Teston y Corseuil 2001, 2002a, 2002b; Teston et al. 2006; Teston y Corseuil 2008a, 2008b, 2008c); 40 artículos relacionados con la investigación sobre la biología y morfología de especies (Araújo 1980; Lima y Araújo 1982; Gus et al. 1983; Pansera y Araújo 1983; Menna-Barreto y Araújo 1985; Di Mare y Araújo 1986; Ruszczyk 1986 b, 1986c; Penz y Araújo 1991; Perico y Araújo 1991; Olivei-ra y Araújo 1992; Haag et al. 1993, 1994; Silva y Araújo 1994; Perico 1995; Moreira et al. 1996; Mugrabi-Oliveira y Moreira 1996a, 1996b; Graciolli et al. 1998; Rodrigues y Moreira 1999; Correa et al. 2001; Paim y Di Mare 2002; Antunes et al. 2002; Kaminski et al. 2002; Rodrigues y Mo-reira 2002; Tavares et al. 2002; Di Mare y Corseuil 2004a, 2004b; Di Mare et al. 2004; Paim et al. 2004; Ruszczyk et al. 2004; Rodrigues y Moreira 2004; Bianchi y Moreira 2005; Dell'Erba et al. 2005; Kerpel y Moreira 2005; Ferreira et al. 2006; Kerpel et al. 2006; Silva et al. 2006; Mega y Araújo 2008; Ferreira et al. 2009) y 20 artículos relacionados con estudios generales de las especies o poblaciones (Mabilde 1896; Wille 1925; Biezanko y Freitas 1938; Biezanko y Baucke 1948; Biezanko 1949b, 1949c; Biezanko et al. 1950; Biezanko 1954, 1955; Bertels 1962; Biezanko y Link 1973; Bertels 1975; Link y Filho 1979; Araújo y Valente 1981; Saalfeld y Araújo 1981; Romanowski et al. 1985; Schantz et al. 1997a, 1997b; Francini et al. 2004; Morais et al. 2007).

Para generar la lista de las mariposas presentadas se consultaron 12 artículos relacionados con inventarios regionales, 23 con inventarios locales y siete basados en listas documentadas y revisión de colecciones científicas. No se utilizaron criterios tales como la estacionalidad de las colecciones y la distribución temporal, porque no todas las obras consultadas hicieron esta referencia, o se llevaron a cabo en varios años, o fueron hechos en intervalos discontinuos.

Para comparar la distribución de las especies se adoptaron, en este estudio, once regiones fisiográficas de Rio Grande do Sul (Fortes 1959). Se eligió este sistema porque es ampliamente utilizado para la clasificación y representación de regiones naturales del Rio Grande do Sul (Fig. 1): Litoral (LIT), Depresión Central (Depressao Central: DCE), Ladera inferior del Nordeste (Encosta Inferior do Nordeste: EIN), Campos de Cima de la Sierra (Campos de Cima da Serra: CCS), Ladera superior del Nordeste (Encosta Superior do Nordeste: ESN), Misiones (Missóes: MIS), Altiplano Medio (Planalto Médio: PME), Alto Uruguay (Alto Uruguai: AUR), Campaña (Campanha: CAM), Sierra del Sudeste (Serra do Sudeste: SSE) y Ladera del Sudeste (Encosta do Sudeste: ESE). El mapa con la fisiografía se extrajo del Informe Final del Inventario Forestal Continuo de Rio Grande do Sul (SEMA-UFSM 2001) y superpuesto en Google Earth Mapas, para marcar los sitios de muestreo. En la figura se puede observar, también, las localidades en que se tomaron muestras de las mariposas.

La composición de la fauna de mariposas fue comparada entre regiones geográficas, utilizando la riqueza de especies, basadas en el índice de similitud que Morisita para datos emparejados (paired group). El análisis se realizó con el programa Past 2. 14 (Hammer et al. 2001). La clasificación fue actualizada con Lamas (2004) y Mielke (2005).

El inicio del conocimiento de la fauna de mariposas de Rio Grande do Sul, se inició con las obras de Weymer (1894) y Mabilde (1896) que hicieron descripciones de las mariposas de los cerros de la ciudad de Porto Alegre.

Posteriormente, entre 1930 y 1960, el profesor C. M. Bie-zanko publicó observaciones sobre los ensambles de mariposas de la Región Sureste de Rio Grande do Sul (Biezanko 1949a, 1958, 1960b, 1963; Biezanko y Freitas 1938), principalmente en el municipio de Pelotas y sus alrededores y de las mariposas de la Región Misionera (Biezanko 1959c, 1960c, 1960d).

Cabe señalar que la ubicación exacta de algunos registros no fue mencionada en los artículos originales, como, por ejemplo, Pelotas y alrededores, pero fueron incluidas en sus respectivas áreas geográficas.

En la década del 70 fueron publicados inventarios llevados a cabo por el profesor D. Link en el municipio de Santa María y alrededores (Link et al. 1977; Link y Filho 1979) y estudios taxonómicos sobre Riodinidae e Hesperiidae realizados por C.M. Biezanko y O.H.H. Mielke (Biezanko y Mielke 1973; Biezanko et al. 1978).

A principios de 1980, Mielke (1980a, 1980b) publica dos artículos que contribuyen al estudio de los Hesperiidae americanos, específicamente de Rio Grande do Sul. En esta década, empiezan a aparecer artículos que han estudiado la biología, el comportamiento, la genética y la dinámica de poblaciones de ciertas especies, (Araújo 1980; Lima y Araújo 1982; Pansera y Araújo 1983; Menna-Barreto y Araújo 1985; Di Mare y Araújo 1986; Valente y Araújo 1991; Penz y Araújo 1991; Perico y Araújo 1991; Oliveira y Araújo 1992; Haag et al. 1993, Silva y Araújo 1994) y estudios en las áreas de morfología, ecología y comportamiento animal (Moreira et al. 1996; Mugrabi-Oliveira y Moreira 1996a, 1996b; Rodrigues y Moreira 1999, 2002, 2004; Correa et al. 2001; Kaminski et al. 2002; Tavares et al. 2002; Paim et al. 2004; Bianchi y Moreira 2005; Dell'Erba et al. 2005; Kerpel y Moreira 2005; Kerpel et al. 2006; Silva et al. 2006).

En la década de 1980, A. Ruszczyk ejecuta los primeros estudios con las comunidades de mariposas que habitan en zonas urbanas en la ciudad de Porto Alegre, describiendo la fenología, hábitos alimentarios y la composición específica (Ruszczyk 1987a, 1987b, 1987c; Ruszczyk y Araújo 1993).

En la figura 2 se puede observar que el conocimiento sobre las mariposas en Rio Grande do Sul sólo comenzó a aumentar a partir de 1970, -cuando el número de artículos publicados aumenta casi exponencialmente, y desde 1990, especialmente los que tienen listas e inventarios de mariposas-. Estos aumentos se deben principalmente a los grupos de investigación de inventarios recientes, biologia de los lepidopteros, análisis comparativo de las poblaciones y comunidades de insectos silvestres, especialmente en temas de diversidad y conservación.

En Santa María y alrededores, desde la década de 2000, comienza a desarrollar estudios en ecología, principalmente sobre temas de ecología, diversidad y conservación de las mariposas (Dessuy y Morais 2007; Costa y Morais 2008; Le-mes et al. 2008, en la bionomía (Di Mare et al. 2003; Di Mare et al. 2004; Di Mare y Corseuil 2004a, 2004b) y la diversidad de mariposas en el Alto Uruguay (Giovenardi et al. 2008; Bonfantti et al. 2009).

Algunos artículos merecen ser destacados por su espíritu pionero, (Quadros et al. 2005) en el norte de la región Litoral, aunque ha trabajado sólo con ninfálidos y en el Parque Esta-dual do Espinilho, en la región de la Campaña (Marchiori y Romanowski 2006b), porque es de difícil acceso, pero peculiar caracterización de la vegetación.

Santos et al. (2008) reunieron a los inventarios y listados de mariposa ya realizados en Brasil y evaluaron cuánto el país está necesitando de este tipo de estudios en su amplio territorio. Estos autores también citan el Rio Grande do Sul como una unidad de la federación con baja prioridad para la realización de inventarios y que el bioma de la Pampa, que corresponde a los Campos Sulinos, es probablemente el más conocido y descrito en la literatura de Hesperioidea y Papi-lionoidea, en comparación con otros biomas brasileños. Sin embargo, sobre la base de la literatura consultada, muchas regiones de la pampa permanecen sin explorar científicamente, mientras que las transformaciones de sus tierras en los sistemas agropastoriles sigue creciendo.

Además se deduce que algunas regiones fisiográficas de Rio Grande do Sul no puede considerarse como representantes de los conocimientos locales (Fig. 1). Las regiones de la Campaña, Misiones, Ladera Inferior del Nordeste, Litoral y Sierra del Sudeste aún requieren más esfuerzos de investigación. Gran parte de este conocimiento fue adquirido a través de la obra de C.M Biezanko, que aunque es de valor histórico para los estudios de los lepidópteros de Rio Grande do Sul, son obsoletos y no representativos, debido a muchos de ellos no mencionan, por ejemplo, las áreas de muestreo.

Sobre la base de artículos consultados, fueron registrados 832 especies y subespecies, distribuidas en seis familias y 23 subfamilias (Tabla 1 (suplemento)): Hesperiidae con 357 (42,90%) especies y subespecies es la familia con mayor riqueza, seguida por Nymphalidae con 227 (27,28%), Lycae-nidae con 94 (11,30%), Riodinidae con 80 (9,62%), Pieridae con 43 (5,17%) y Papilionidae con 31 (3,73%). Por lo tanto, podemos inferir que el Rio Grande do Sul, aunque está en el borde sur de la distribución neotropical, incluye aproximadamente 11% de mariposas neotropicales (7.784 especies) (Lamas 2004) y aproximadamente 26% de las especies estimadas para Brasil (3100-3280 especies) (Beccaloni y Gaston 1995; Brown y Freitas 1999).

La región fisiográfica de la Depresión Central registró el mayor número de especies, con 495 especies (59,50%), seguido por la Ladera del Sudeste con 458 (55,05%), Campos de Cima de la Sierra con 390 (46,88%), Ladera Inferior del Nordeste con 318 (38,22%), Alto Uruguay con 301 (36,18%), Misiones con 173 (20,79%), Sierra del Sudeste con 137 (16, 47%), Campaña con 131 (15,75%), Altiplano Medio com 120 (14,42%), Litoral con 78 (9,38%) y Ladera Superior del Nordeste con 17 (2,04%). De estas, 240 especies fueron mencionadas sólo en una región fisiográfica (Tabla 1).

Al comparar el número de especies registradas por familia, con base en la Tabla 1, se puede observar que la riqueza de Pieridae, Nymphalidae y Papilionidae entre las regiones es muy similar, ya Hesperiidae, Lycaenidae y Riodinidae fueron menos similares. Las diferencias en la composición de las especies pueden explicarse por el diferente esfuerzo de muestreo y la gran riqueza de las familias, su pequeño tamaño y vuelo rápido, lo que conduce a dificultades en la toma de muestras (Brown y Brown 1992; Brown y Freitas 1999).

El análisis de la similitud entre las regiones fisiográficas muestra un coeficiente de correlación de 0,90, que segun Pillar (1999), indica que el dendograma es una representación confiable de la matriz original. Podemos observar que la Ladera Superior del Nordeste está aislada de las otras, formando dos grupos más grandes. Una agrupación formada por las regiones Litoral, Misiones y Sierra del Sudeste, con las últimas dos regiones formando un subgrupo. El otro grupo formado por dos subgrupos: uno formado por las regiones, de Ladera Inferior del Nordeste, Depresión Central, Campos de Cima de la Sierra y Ladera del Sudeste y otro subgrupo formados por pelo Altiplano Medio, Alto Uruguay y Campaña (Fig. 3).

El mayor grado de similitud entre las áreas de Depresión Central y Ladera Inferior del Nordeste seguido por los Campos de Cima de la Sierra y Ladera del Sudeste, fue probablemente influenciado por el número de obras desarrolladas en estas regiones. La región de Campaña, Alto Uruguay y Altiplano Medio también muestran un alto grado de similitud, aunque menor que las regiones anteriores. Un atento examen muestra que la distribución irregular observada en la riqueza de las regiones fisiográficas de mariposas no es natural, porque está afectado por el número de obras realizadas y por la distribución temporal, cuyo los resultados pueden haber sido influenciados por el cambio de la estructura de las comunidades donde fueron realizados o por la variación estocástica de fenómenos fenológicos (Summervile et al. 2001).

Según Summerville y Crist (2005), en Lepidoptera un gran número de especies raras sólo se registran después de muchos años de colección intensiva. En ese estudio, la mayoría de las listas consultadas fueron realizadas por estudiosos residentes en las localidades muestreadas o adyacentes, permitiendo así una exploración intensiva de una única región, una tendencia similar al que se encuentra en todo el país (Santos et al. 2008). Por lo tanto, la lista que se muestra en este estudio debe interpretarse detenidamente para no ser mal utilizada en los planes de gestión y/o de toma de decisiones políticas en las áreas prioritarias para conservación. Sin embargo, se puede percibir una creciente necesidad de muestreo a largo plazo en los artículos formulados recientemente.

En 1976, el profesor O.H.H. Mielke, visitando la Región Misionera, señaló: "(. . .) campos de soya hermosa salpicados por bosques ocasionales, casi totalmente esterilizados por insecticidas violentamente aplicados en cantidades absurdas", sugiriendo que la fragmentación puede ser un aspecto importante a considerar en este estudio (Biezanko et al. 1978).

Por lo tanto, se refueza la necesidad de realizar más estudios a largo plazo, para los futuros esfuerzos de monitoreo y conservación de lepidópteros en Rio Grande do Sul. Con el avance de la investigación en taxonomía, también podemos esperar que nuevas especies se añadan a esta lista en especial en las familias Hesperiidae, Lycaenidae y Riodinidae.

Aunque los trabajos científicos publicados en los últimos años representan un aumento significativo en la ciencia y el conocimiento de las mariposas de Rio Grande do Sul, la ubicación de los inventarios muestra que todavía hay áreas que necesitan más estudios para los futuros esfuerzos de vigilancia y apoyar la conservación de lepidópteros en Rio Grande do Sul.

Los autores agradecen a Amanda C. Dias por sus valiosas sugerencias que contribuyeron para mejorar el manuscrito final.

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Citación sugerida:

GIOVENARDI, RICARDO; ROCCO ALFREDO DI MARE; OLAF HERMANN HENDRIK MIELKE; MIRNA MARTINS CASAGRANDE y EDUARDO CARNEIRO. 2013. Mariposas de Rio Grande do Sul, Brasil (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea). Revista Colombiana de Entomología 39 (2): 267-275.

Información de soporte

Este artículo tiene un suplemento (Tabla 1) disponible en la versión en línea de www.socolen.org.co/revista.