Clave para los géneros y subgéneros de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) presentes y presuntos para Ecuador

1. Punta del mesoescutelo claramente visible entre la base de los élitros (Figs. 1A-D) ……………………….…………...….. 2

1’. Mesoescutelo completamente cubierto por los élitros ……...……..……………………………..…………………….…... 4

2. Cuerpo muy aplanado dorsalmente, alargado, con lados paralelos. Cabeza con dos dientes débiles (a veces ausentes) en el clípeo. Mesocoxas paralelas al eje longitudinal del cuerpo, en posición externa con relación al metaesterno (Fig. 1E). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …….……………………………….…………. Eurysternus Dalman, 1824

2’. Cuerpo poco convexo dorsalmente, forma general ovalada. Cabeza con clípeo cuadridentado, con emarginaciones laterales externas a los dientes centrales. Mesocoxas oblicuas al eje longitudinal del cuerpo (Fig. 1F) ……………………..….. ………………………………………………………………………………………… Malagoniella Martínez, 1961 ………. 3

3. Pronoto con fina quilla basal (Fig. 1G). Distribución sobre los matorrales secos del sur hacia el pacífico .………………….. ………………………………………………………………………………. Malagoniella (Megathopomima) Martínez, 1961

3’. Pronoto sin marginación basal. Distribución en la Amazonía baja …....……………..……………………………….............

……………………………………………………………………………...……………… Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961

4. Mesotarsos y metatarsos fuertemente aplanados (Fig. 1H), tarsómero apical con robusto proceso espiniforme sobre la inserción de las uñas (Fig. 2A); pigidio horizontal; cuerpo aplanado y alargado. Distribución en los bosques húmedos .………

……………………………………………………………………………………….………………....... Bdelyrus Harold, 1869

4’. Último tarsómero de los mesotarsos y metatarsos sin proceso espiniforme (Fig. 2B), o pigidio claramente vertical, o ambos …………………………………………………………………………………………………………………………... 5

5. Pata anterior con foseta trocanto-femoral anterior situada en el borde del trocánter (no confundir con la articulación trocanto-femoral, la foseta trocanto-femoral está en el borde apical del trocánter, mientras que la articulación es posterior). (Fig. 2C) ………………..…………………................................................................................................................................. 6

5’. Pata anterior sin foseta trocanto-femoral anterior (Fig. 2D) …..………………………………………………….............. 14

6. Último esternito abdominal expandido en su parte media, cubre todo el disco del abdomen. Los demás esternitos visibles sólo lateralmente (Fig. 2E) …………………………………………………………………………………………………….. 7

6’. Último esternito abdominal no cubre totalmente el disco, los demás esternitos visibles y diferenciados en la parte media del abdomen …………………………………………………………………………………………………………………... 11

7. Pseudoepipleura abruptamente estrecha hacia su parte posterior, angulada a nivel de la metacoxa (Fig. 2F) ……………... 8

7’. Pseudoepipleura gradualmente estrecha hacia el ápice, sin ángulo a nivel de la metacoxa (Fig. 2G) …...………………… 9

8. Élitros con interestrias no aquilladas (Fig. 2H). Sutura clípeo-genal visible y extendida hasta el borde externo de la cabeza; sutura fronto-clipeal visible, al menos a los lados del borde externo de la cabeza. Borde clípeo-genal con una incisión que parece separar en forma redondeada el clípeo y la gena. Distribución sobre la Amazonía baja …...…………..…………..……. …………………………………………………………………………………………………….. Eutrichillum Martínez, 1969

8’. Élitros con interestrias aquilladas (en la única especie conocida que puede estar presente en Ecuador). Suturas clípeo-genal y clípeo-frontal no visibles, borde clípeo-genal recto a levemente sinuoso (Figs. 3A-B). Podría estar en el sureste amazónico ecuatoriano ……………………………… ……………………………………………….... [ Besourenga Vaz-de-Mello, 2008]

9. Mesotibia abruptamente expandida hacia el ápice, con un fuerte diente latero-ventral y sedas apicales escasas. (Fig. 3C). Distribución sobre la costa y bosques secos andinos ………………………………….…….. Onoreidium Vaz-de-Mello, 2008

9’. Mesotibia gradualmente expandida hacia el ápice, región ápico-lateral cubierta por cepillo de sedas anchas (Fig. 3D) ……. …................................................................................................................................................................................................ 10

10. Cabeza plana o ligera y regularmente convexa, sin concavidades evidentes al lado de los ojos. Borde lateral del clípeo recto o curvado levemente hacia afuera; gena no sobresale más allá del clípeo lateralmente (Fig. 3E). Estrías elitrales con puntos bien separados entre sí. Distribución sobre la costa ……………………………… Bradypodidium Vaz-de-Mello, 2008

10’. Cabeza regularmente convexa en parte media, con concavidades evidentes en zona anterior a los ojos. Borde lateral del clípeo curvado hacia adentro, con gena saliente (Fig. 3F). Estrías elitrales moniliformes por lo menos apicalmente (puntos dos veces más anchos que las estrías, puntos casi continuos o continuos en la mitad apical). (Fig. 3G). Distribución en la costa .....

............................... ……………………………………………………………………………...…… Trichillidium Vaz-de-Mello, 2008

11. Meso y metatibias con quillas o tubérculos transversales en la cara externa (Fig. 3H) ………………………………….. 12

11’. Meso y metatibias simples, sin quillas ni tubérculos externos (Fig. 4A) …...…………………..……………………….. 13

12. Pronoto a cada lado con surco longitudinal, si el surco está ausente, fosetas pronotales laterales ausentes (Figs. 4B-C). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m …..………………............................... Uroxys Westwood, 1842 (parte)

12’. Lados del pronoto sin surco longitudinal, con foseta lateral (Fig. 4D). Distribución en todas las áreas por arriba de los 100 m ...............……………………………………………………………………………………….. Scatimus Erichson, 1847

13. Cuerpo dorsalmente glabro. Élitros convexos dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por quilla incompleta o por convexidad elitral. Pronoto casi siempre a cada lado con surco longitudinal (Figs. 4B-C). Ojos en vista dorsal siempre expuestos .................................................................................................................................... Uroxys Westwood, 1842 (parte)

13’. Cuerpo dorsalmente cubierto de sedas. Pseudoepipleura demarcada por fuerte quilla a lo largo del élitro (Fig. 4E). Pronoto nunca con surco longitudinal a cada lado. Ojos (vista dorsal) no expuestos, o visibles sólo como pequeños triángulos. Distribución en los bosques húmedos y páramos ………………….……………… …………… Cryptocanthon Balthasar, 1942

14. Longitud del primer metatarsómero mayor a la longitud combinada de los tres tarsómeros siguientes (Fig. 2B); si es subigual entonces tibias anteriores con cuatro dientes (Fig. 4F), tibias medias y posteriores con dientes externos, palpos labiales con dos palpómeros (es raro un tercero muy reducido), el segundo más largo que el primero; metatarso con cinco tarsómeros ………………………………………………………………………………………………………………..…… 15

14’. Longitud del primer metatarsómero menor a la longitud combinada de los tres metatarsómeros siguientes; si subigual o poco mayor, entonces tibias anteriores con tres dientes, tibias medias sin dientes o quillas externos, palpos labiales con tres palpómeros, el tercero tan largo como la mitad del segundo, y el segundo más corto que el primero; o metatarso con menos de cinco tarsómeros ........................................................................................................................................................................ 16

15. Longitud de 8 a 13 mm, pronoto brillante con reflejos rojos, bronces o verdes, élitros opacos, de color café variegados con manchas grandes, claras y oscuras. Propleura con quilla oblicua que alcanza el borde lateral del ángulo anterior, formando un diente antero-lateral, redondeado en los machos y agudo en las hembras (Fig. 4G); macho con un gran diente apical interno en la protibia, fuertemente curvado hacia abajo en el ápice; macho con dos cuernos en el vértex y una quilla clípeo-frontal, y un par de gibosidades obtusas en la parte anterior del disco del pronto (en especímenes bien desarrollados); hembras con fuertes quillas transversales en la sutura fronto-clipeal en el vértex, y una quilla oblicua a transversal a cada lado de la parte anterior del disco pronotal, reducida a un tubérculo en especímenes pequeños. Posiblemente sobre la Amazonía en áreas abiertas (introducido) ………………………………………………………………....….. [ Digitonthophagus Balthasar, 1959]

15’. No como se describe arriba. Distribución en todas las áreas …………….... Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1807

16. Meso y metatarsos sin uñas (Fig. 4H) .………………………………………………………………………………….... 17

16’. Meso y metatarsos con uñas ……………….…………………………………………………………………………..… 29

17. Cuerpo por lo general dorsalmente aplanado. Meso y metatarsos con dos, tres o cuatro tarsómeros (Fig. 5A) ..……………

……………………………………………………………………………..………...Dendropaemon Perty, 1830.................. 18

17’. Cuerpo dorsalmente convexo. Meso y metatarsos con cinco tarsómeros ………………….………………..…………... 19

18. Base del pronoto con marginación largamente interrumpida a cada lado de la línea media (Fig. 5B), marginación nunca pareciendo crenulada o interrumpida por puntos cetosos; fosas pronotales laterales simples, redondeadas, sin borde afilado anteriormente; superficie anterior de las fosas simplemente punteado, puntuaciones nunca confluente o formando rúgulas. Distribución sobre la Amazonía …………………....................... Dendropaemon (Glaphyropaemon) Génier & Arnaud, 2016

18’. Base del pronoto generalmente completamente marginada, si la marginación es más o menos interrumpida a cada lado entonces algunos puntos setosos están presentes (Fig. 5C); segmentos abdominales 3-8 con pubescencia roja oscura larga y erecta; metatibia robusta. Distribución sobre los bosques piemontanos amazónicos ………….....................................................

……………………………………………………………………… Dendropaemon (Crassipaemon)^{Cupello & Génier, 2017}

19. Tarsómero basal de los meso y metatarsos ensanchado, casi o más ancho que largo. Tarsos posteriores moniliformes (Fig. 5D). Distribución sobre el sur de la Amazonía ………………........…………………………... Megatharsis Waterhouse, 1891

19’. Tarsómero basal de los meso y metatarsos alargado, siempre más largo que ancho. Tarsómeros posteriores de formato triangular o rectangular (Fig. 4H) ...……………………………………………………………………………………...…… 20

20. Lamela antenal basal normal, no cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras lamelas (Figs. 5E-F). Metaepisterno sencillo, sin prolongación ..……………………………………………………………………………..…….. 21

20’. Lamela antenal basal grande fuertemente cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras dos lamelas (Fig. 5G). Metaepisterno con prolongación posterior cubriendo margen lateral del élitro (Fig. 5H) ...……………………….…… 22

21. Bordes externos de los élitros (vistos desde arriba) redondeados (Fig. 6A). Estrias elitrales muy débiles. Forma general del cuerpo oval convexa. Distribución sobre la Amazonía ……………….…........................................ Gromphas Brullé, 1834

21’. Borde externo de los élitros (vistos desde arriba) paralelos (Fig. 6B). Forma general del cuerpo alargada, aplanada dorsalmente. Distribución sobre los Páramos ……………………….……………………………….…. Oruscatus Bates, 1870

22. Margen clipeal con emarginación medial profunda y aguda, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas (Fig. 6C) ……………………….…. Coprophanaeus Olsoufieff, 1924…………… 23

22’. Margen clipeal sin emarginación profunda y aguda, a lo sumo con dos conspicuos dientes en medio …………..…...… 24

23. Interestrías elitrales transversamente aquilladas, quillas separadas por fosetas transversales (Fig. 6D). Especímenes muy grandes, de hasta 50 mm de longitud, raramente con menos de 25 mm. Posiblemente en la Amazonía ..………………………

…………………………………………………………………………... [ Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924]

23’. Interestrías elitrales microesculpidas, pero sin macroescultura evidente. Especímenes pequeños o medianos, raramente con más de 25 mm. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ……………………………………...................………. ……………………………………………………………………………. Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924

24. Cabeza con quilla transversal frontal, además de la quilla fronto-clipeal. Posiblemente en la Amazonía (Fig. 6E) ………...

………..……..….……………………………………………………………………………………... [ Diabroctis Gistel, 1857]

24’. Cabeza apenas con un cuerno o quilla fronto-clipeal ……………………………………………………………………. 25

25. Metaesterno con fuerte proceso espiniforme curvado dorsalmente, entre el ápice de las procoxas (Fig. 6F). Ángulo medio-posterior del pronoto prolongado entre la base de los élitros (Fig. 6G) ........................... Oxysternon Laporte, 1840 …....…. 26

25’. Metaesterno simplemente angulado antero-medialmente, sin proceso espiniforme ………..………………….………... 27

26. Proceso clipeal reducido a un pequeño tubérculo. Quilla clipeal lateral ausente. Metasterno con fila irregular de 5-10 puntos setíferos adyacentes a la mesocoxa. Especímenes pequeños raramente con más de 13 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía ………………………………………………….……………. Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972

26’. Proceso clipeal espiniforme o en forma de quilla transversal (Fig. 6H). Quilla clipeal lateral presente. (Fig. 7A). Especímenes más grandes, raramente con menos de 15 mm de longitud. Distribución sobre la Amazonía y Costa ……………

………………………………………………………………………………………... Oxysternon (Oxysternon) Laporte, 1840

27. Porción anterior de la quilla circumnotal entera, no interrumpida detrás de cada ojo (Fig. 7B). Distribución sobre todas las áreas boscosas ………………………………………………………………………………... Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924

27’. Porción anterior de la quilla circumnotal interrumpida detrás de cada ojo (Figs. 7C-D) …………………………………...

............................................................................................................................................... Phanaeus Macleay, 1819 ......... 28

28. Pronoto densamente gránulo-rugoso, por lo menos anterolateralmente; puntuación, si presente, sólo en el disco (Fig. 7C). Distribución sobre los bosques húmedos y secos de la costa …………………………. Phanaeus (Phanaeus) Macleay, 1819

28’. Pronoto liso, a veces débilmente puntuado; si densamente granulado, granulación confinada al disco del macho; si con escultura densa anterolateralmente, con alguna puntuación mezclada (Fig. 7D). Distribución sobre todas las áreas excepto en páramo ………………………………........……………………………………… Phanaeus (Notiophanaeus)^{Edmonds, 1994}

29. Cuerpo casi siempre muy alargado, cilíndrico. Uñas tarsales reducidas, casi rectas o poco curvadas (Fig. 7E). Propleura convexa o débilmente cóncava, nunca fuertemente excavada anteriormente (Fig. 7F). Cabeza sin quilla transversal. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo …………………............................................ Anomiopus Westwood, 1842

29’. Cuerpo aplanado, hemisférico, redondeado, ovalado, pero no cilíndrico. Uñas tarsales largas, fuertemente curvas, falciformes o angulares (Fig. 7G); si son reducidas, entonces propleura profundamente excavada anteriormente y/o cabeza dorsalmente con quilla transversal ……………….………………………………………………………………………….... 30

30. Uñas tarsales con fuerte diente basal (Fig. 7H). Longitud inferior a 6 mm. Clípeo bidentado. Distribución sobre la Amazonía ………………………………………................................................................................ Canthonella Chapin, 1930

30’. Uñas tarsales sin diente basal, a lo máximo en ángulo recto …………...…………...…...…………………………….… 31

31. Mesotibias no ensanchadas hacia el ápice, o sólo débil y gradualmente (Fig. 8A) ………...………………………...…... 32

31’. Mesotibias fuertemente ensanchadas hacia el ápice (Fig. 8B) ..…………………………………………..……………... 48

32. Pronoto con un proceso dentiforme medio-posterior, cubriendo la base de la sutura elitral. Cuerpo alargado, muy aplanado; longitud superior a 15 mm. (Fig. 8C). Distribución sobre los bosques montano bajos de la cordillera amazónica del sur …………...………………………………………………………………………………..…… Streblopus Lansberge, 1874

32’. Pronoto sin proceso medio-posterior …...………………………………………………………………………...……… 33

33. Ápice de algunas interestrías discales con cortas quillas o tubérculos (Fig. 8D) …………………….......………………….. Deltochilum Eschscholtz, 1822 …............................................................................................................................................. 34

33’. Interestrías elitrales sin quillas o tubérculos apicales, a lo máximo con una quilla lateral que puede ser casi completa .…..

……………………………..………………………………………………………………………………………………….. 38

34. Cabeza más larga que ancha, estrechada anteriormente (Fig. 8E); tibias posteriores muy bruscamente arqueadas en la mitad. Distribución sobre bosques húmedos …………………….…………………. Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893

34’. Cabeza claramente más ancha que larga, no triangularmente estrechada anteriormente; tibias posteriores, cuando fuertemente arqueadas, son sinuosas o ampliamente arqueadas, no arqueadas muy bruscamente en la mitad ……………… 35

35. Novena interestría elitral (en la pseudopepipleura) sin quilla, o con quilla inconspicua (Fig. 8F). Distribución sobre bosques húmedos ……………………………………………………………………... Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

35’. Novena interestría elitral distintamente aquillada ……………………………………………………………………….. 36

36. Élitros muy aplanados. Quilla de la novena interestría (en la pseudopepipleura) presente por lo menos en los tres cuartos basales de la interestría (Fig. 8G). Distribución sobre bosques húmedos y secos por debajo de los 1000 m ……….…………... ………………………………………………………………………………….. Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822

36’. Élitros no aplanados dorsalmente o tamaño casi menor que 20 mm. Quilla de la novena interestría extendiéndose a lo más hasta poco después de la mitad anterior de la pseudoepipleura (Fig. 8H) …………………..…………...……………… 37

37. Clípeo bidentado. (Fig. 9A). Disco del metaesterno sin tubérculos en la parte posterior. Distribución sobre áreas boscosas …................................................................................................................................... Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

37’. Clípeo cuadridentado (Fig. 9B). Disco del metaesterno en la parte posterior bituberculado (Fig. 9C). Distribución sobre áreas boscosas …..……………….……………………………….. ………………… Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

38. Borde posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, a lo sumo con corta indicación de marginado entre o cerca de los ojos (Fig. 9D). Mesoesterno relativamente largo, no estrechado medialmente, por completo horizontal ………………... 39

38’. Borde posterior de la cabeza clara y completamente marginado entre los ojos. (Fig. 9E). Mesoesterno más corto en la parte media que a los lados, o en posición vertical y poco visible ventralmente …………………………………………...... 40

39. Clípeo cuadridentado (Fig. 9F). Cuerpo alargado, aplanado. Uñas tarsales anguladas basalmente. Posiblemente en bosques secos y la Amazonía ...………………………...….……………….…………………… [ Pseudocanthon Bates, 1887]

39’. Clípeo bidentado (Fig. 9D). Cuerpo redondeado. Uñas tarsales sencillas, sin ángulo basal. Distribución sobre bosques húmedos amazónicos ………………………....………..………………………..…… Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977

40. Pronoto lateralmente aplanado, con un diente agudo en la parte media y denticulado antero-ventralmente; élitros con quilla lateral fuerte y completa (Fig. 9G); color verde metálico en el pronoto, crema o café opaco (coriáceo) en los élitros. Ubicación probable en el sureste amazónico ………..…………………………...……... [ Hansreia Halffter & Martínez, 1977]

40’. Lados del pronoto no aplanados, no denticulados anteriormente. Quilla elitral lateral frecuentemente presente pero si es así poco marcada anteriormente, y entonces pronoto y élitros similarmente coloreados …………………………..………… 41

41. Meso y metatibias con quillas transversales externas, más visibles en las mesotibias (Fig. 9H). Cabeza de forma triangular alargada (Fig. 10A). Dorso bicolor. Ubicación probable en el sureste amazónico ………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………… [ Canthotrypes ^{Paulian, 1939}]

41’. Meso y metatibias sin quillas transversales, a lo más con tubérculos en las mesotibias (Fig. 10 B) …………………..... 42

42. Primer metatarsómero corto, con aproximadamente la mitad del largo del segundo, oblicuamente truncado apicalmente (aproximadamente 45º). Bordes laterales de los metatarsómeros paralelos, formando un borde continuo para todo el tarso, forma general de los metatarsómeros 2-4 cuadrada a rectangular (Fig. 10B). Distribución en los bosques húmedos amazónicos y de la costa …....………………………………………………………………… Scybalocanthon Martínez, 1948

42’. Primer meso y metatarsómeros sólo poco más cortos o poco más largos que el segundo; si mucho más corto, entonces truncado transversal apicalmente. Bordes laterales de los meso y metatarsómeros divergentes apicalmente, forma general de los tarsómeros 1-4 trapezoidal (Fig. 8A) …………………………………………………………………………...………... 43

43. Dorso (principalmente pronoto) aplanado, con escultura irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas y granulosas con elevaciones y depresiones poco conspicuas (Fig. 10 C). Podría estar en la Amazonía ……………………………………..……

………………………………………………………………………………………[ Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956]

43’. Pronoto con escultura regular, a lo sumo con depresión media posterior ……………….…………………………………

Canthon Hoffmannsegg, 1817 ……………………………………………………………………………………………..… 44

44. Cara ventral del metafémur no marginada anteriormente …...………………………………………...…………...…….. 45

44’. Cara ventral del metafémur con fina quilla anterior (Fig. 10D) …...…………………………………………………..… 47

45. Pigidio giboso (Fig. 10E), muy brillante. Distribución sobre la Amazonía ……………...………….………………..……... …………………………………………………………………………… Canthon (Goniocanthon) Pereira & Martínez, 1956

45’. Pigidio aplanado o poco convexo, opaco o débilmente brillante ……….……...…………………………………..……. 46

46. Distancia interocular aproximadamente seis veces el ancho del ojo (Fig. 10F), y/o pigidio y propigidio no separados por quilla transversal ………………………………………………………………………………..……….. Canthon s. lat. (parte)

46’. Distancia interocular aproximadamente diez veces el ancho del ojo (Fig. 10G); pigidio separado del propigidio por una quilla transversal. Distribución en sistemas forestales y boscosos ……………... Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948

47. Pigidio y propigidio no separados por quilla transversal. Distribución en bosques secos y húmedos ………………………. ………………………………………………………………………………………………...………… Canthon s. lat. (parte)

47’. Pigidio y propigidio separados al menos parcialmente por una quilla transversal (Fig. 10H). Distribución en todas las áreas excepto páramo …………………………….. ……………………………….. Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817

48. Metatibia curvada, débilmente ensanchada hacia el ápice, ancho apical menor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11A). Ángulo interno apical de las meso y metatibias prolongado más allá de la inserción del metatarso, y con espolón insertado en la prolongación. Longitud inferior a 4 mm. Distribución sobre la Amazonía ……………………………..

……………...………………………………………………………………………………….... Sinapisoma Boucomont, 1928

48’. Metatibia fuertemente ensanchada hacia el ápice, ancho apical mayor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11B); si débilmente ensanchada, metatibia recta o curvada irregular a lo largo de su longitud. Ángulo interno apical de las meso y metatibias no prolongado ….…………………………………………………………………………………………. 49

49. Propleura profundamente excavada en su parte anterior, excavación delimitada por un área vertical posterior, terminada en fuerte quilla transversal. (Fig. 11C). Ángulo interno apical de la protibia ~ 90º ó agudo, borde anterior del diente apical continuo (sin formar ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11D) ….……………………………………………. 50

49’. Propleura débilmente excavada en su parte anterior, excavación no delimitada claramente en la parte posterior; quilla propleural transversal casi siempre ausente. Ángulo interno apical de la protibia truncado oblicuo (> 90º); sí ~ 90º o débilmente agudo, borde anterior del diente apical no continuo (formando ángulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11 E) …….………………………………………………………………………………………………...………..…………. 52

50. Clípeo regularmente arqueado, con dos dientes o ampliamente emarginado. (Fig. 11F). Si meso y metatarsos reducidos, quilla fronto-clipeal ausente o apenas indicada. Distribución sobre todas las áreas y quizás incluso en el páramo ……………..

…………………....................................................................................................................................... Ateuchus Weber, 1801

50’. Clípeo de forma triangular, con o sin dientes, sutura clípeo-frontal con una quilla ampliamente arqueada (Fig. 11G). Tarsos medios y posteriores reducidos, uñas vestigiales ……….…………………………………………………………...... 51

51. Pronoto con surco longitudinal o transversal o si no con concavidades una detras de cada ojo (Fig. 11H). Último esternito abdominal en las hembras sin quilla dentiforme transversa en el medio. Podría estar en toda la Amazonía ……........................

.......................................................................................................................................................... [ Deltorhinum Harold, 1867]

51’. Pronoto sencillamente convexo. (Fig. 12A). Último esternito abdominal en las hembras con quilla dentiforme transversa en el medio (Fig. 12B). Podría estar en el sureste de la Amazonía …………………………………… [ Lobidion ^{Génier, 2010}]

52. Metaesterno convexo. Ángulo interno apical de la protibia ~ 90º ó agudo (Fig. 11E). Mesoesterno muy corto, en posición vertical. Ensanchamiento de mesotibias es resultado solo de la curvatura del borde interno, borde externo recto …….……….. ………………………………………………………………….…………………… Canthidium Erichson, 1847 …..…….. 53

52’. Metaesterno aplanado. Ángulo interno apical de la protibia generalmente > 90º. Mesoesterno desarrollado, de posición horizontal. Ensanchamiento de mesotibias resultado de la curvatura de los bordes interno y externo ………………..……... 54

53. Margen posterior del pronoto bordeada por una hilera de puntos más grandes que los puntos adyacentes (Fig. 12C), a veces interrumpida en parte media y/o primera y segunda estrías elitrales apicalmente reunidas a las estrías laterales. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo………… Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964

53’. Primera y segunda estrías elitrales no reunidas apicalmente a las estrías laterales y margen posterior del pronoto sin hilera basal de puntos (Fig. 12D). Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………......................................................

……………………………………………………………………..………………... Canthidium (Canthidium ) Erichson, 1847

54. Proceso clipeal ventral casi siempre coniforme y bifurcado en el ápice, a veces insertado en una quilla longitudinal; rara vez de otra forma, pero nunca como quilla transversal sencilla (Fig. 12E). Espolón metatibial generalmente dentado o bifurcado apicalmente ……………..…………………………………………………………………………………………...…

Dichotomius Hope, 1838 ……................................................................................................................................................... 55

54’. Proceso clipeal transversal, obtusamente triangular o subrectangular (en vista frontal) (Fig. 12F). Espolón metatibial generalmente espatulado o truncado …….…………………………………………………………………………………..... 57

55. Margen clipeal redondeado o débilmente emarginado; sí clípeo bidentado, dientes pequeños y no marginados (Fig. 12G). Distribución sobre todas las áreas .………………………………..…………………. Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

55’. Clípeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados ….........………..……………………………..…..... 56

56. Cabeza con borde lateral anguloso en el punto de unión entre clípeo y gena (Fig. 12H). Pilosidad metaesternal muy escasa o ausente. Distribución sobre la Amazonía y bosques piemontanos amazónicos ……….............................................................. ………………………………………………………………………….….…… Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

56’. Cabeza con borde lateral redondeado, sin ángulo en el punto de unión clípeo-genal (Fig. 13A). Pilosidad metaesternal abundante. Distribución sobre todas las áreas excepto páramo ………………..…………………..………………….…………. ………………………………………………………………………………... Dichotomius (Luederwaldtinia) Martínez, 1951

57. Quilla ventral media de la protibia interrumpida por sedas, por lo menos en toda la mitad apical. (Fig. 13B). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal con foseta en la superficie distal …………..….………………………………………

Ontherus Erichson, 1847 …....................................................................................................................................................... 58

57’. Quilla ventral media de la protibia glabra excepto a veces en el ápice (Fig. 13C). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal sin foseta en la superficie distal ………………………………………………………………………………... 59

58. Sutura mesometasternal recta o débilmente curvada, nunca angulosa (Fig. 13D). Sutura fronto-clipeal siempre tuberculada. Distribución sobre bosques húmedos, incluso de altura ………………… Ontherus (Caelontherus)^{Génier, 1996}

58’. Sutura mesometasternal angulosa medialmente; si recta, sutura fronto-clipeal aquillada (Fig. 13E). Distribución en zonas bajas de Amazonía y costa …...…..................................................……………………… Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

59. Metatibia con fuerte quilla transversal lateral (Fig. 13F). Distribución sobre bosques húmedos y secos de la costa ……..…

……………………………………………………………………………………..……...…… Copris (Copris) Geoffroy, 1762

59’. Metatibia sin quilla lateral (Fig. 13G). Distribución sobre áreas de páramo y bosques altoandinos ……..………………… …................................................................................................................................................... Homocopris Burmeister, 1846

A continuación se presenta un listado actualizado (Tabla 1) con 220 especies para Ecuador, detallando la distribución en las provincias, su colección de referencia y/o en algunos casos su fuente bibliográfica. Al revisar las colecciones de referencia se determinó 19 nuevos registros de especies de Scarabaeinae para el país: Anomiopus pictus (Harold, 1862); Ateuchus aeneomicans (Harold, 1868); Ateuchus connexus (Harold, 1868); Bdelyrus lobatus^{Cook, 1998}; Canthidium (Canthidium) funebre^{Balthasar, 1939}; Canthidium muticum (Boheman, 1858); Canthidium (Canthidium) rufinum Harold, 1867; Canthon (Canthon) obscuriellus^{Schmidt, 1922}; Canthon (Glaphyrocanthon) brunnipennis Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) quadriguttatus (Olivier, 1789); Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868; Canthon sericatus Schmidt, 1922; Dichotomius (Dichotomius) robustus (Luederwaldt, 1935); Dichotomius (Luderwaldtinia) simplicicornis (Luederwaldt, 1935); Eurysternus strigilatus^{Génier, 2009}; Ontherus (Caelontherus) laminifer Balthasar, 1938; Ontherus (Caelontherus) tenustriatus Génier, 1996; Onthophagus (Onthophagus) digitifer^{Boucomont, 1932}; Scybalocanthon moniliatus (Bates, 1887) y Uroxys pauliani Balthasar, 1940.

Esta lista fue ordenada alfabéticamente por géneros, subgéneros y finalmente por especies y no se incluyen nombres de tribus simplemente porque no existe un arreglo taxonómico o filogenético final. Los géneros: Canthonella, Eutrichillum y Sinapisoma son registrados pero aún no se han descrito sus respectivas especies.

En este trabajo reiteramos en mencionar taxones que probablemente se puedan encontrar en el territorio ecuatoriano. Tal es el caso de algunos géneros, subgéneros y especies como: Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) que ha sido introducida desde África y se encuentra en todo el territorio sudamericano exceptuando Ecuador (^{Vaz-De-Mello et al. 2011}); Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) registrados en los llanos orientales de Colombia y la Amazonía norte del Perú (^{Medina et al. 2001}; ^{Figueroa et al. 2014}) y por último la especie de amplio rango de distribución Coprophanaeus ((Megaphanaeus)) lancifer (Linnaeus, 1767) citada para casi toda la Amazonia sudamericana en países como: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Perú y Venezuela (^{Medina et al. 2001}; ^{Edmonds y Zidek 2004}; ^{Figueroa et al. 2014}). Por lo tanto, es importante reportar a futuro sus registros por vez primera, sus métodos de colecta, estacionalidad, datos relevantes ecológicos y de historia natural que se puedan obtener.

El territorio ecuatoriano con su pequeña extensión de 283.561 km² presenta hasta el momento 220 especies, una riqueza menor comparada con otros países sudamericanos como Brasil que enlistó 618 especies (^{Vaz-de-Mello 2000}) y Colombia con 283 especies (^{Medina et al. 2001}), sin embargo, presenta una riqueza mayor que Bolivia que registró 216 especies (^{Hamel-Leigue et al. 2006}), Costa Rica que presenta 182 especies (^{Solís y Kohlmann 2012}) y Panamá con 113 especies (^{Ratcliffe 2002}). Con futuros estudios principalmente de revisiones de géneros y descripciones de especies, el número total de registros para Ecuador seguramente será incrementado.