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Introducción
La palomilla del dorso del diamante (PDD), Plutella xylostella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Plutellidae), es una de las plagas de insectos más destructivas de los cultivos brassicaceas en todo el mundo (Furlong et al. 2013). En su fase larval se alimenta las partes frondosas de la planta y llega provocar pérdidas de rendimiento de aproximadamente 50-80 % durante la infestación (Grzywacz et al. 2010), que se refleja en pérdidas económicas de U$ 4-5 mil millones anuales (Furlong et al. 2013).
Esta especie es una plaga particularmente dañina debido a su alta tasa de reproducción y su capacidad para desarrollar re sistencia a los insecticidas utilizados para su control (Wang y Wu 2012), entre ellos: cipermetrina, abametina, indoxacar, spinosad, chlorantranilipole y Bacillus thuringiensis (Ar thropod Pesticide Resistance Database 2020). La abemectina es uno de los insecticidas más usados para el control de P. xylostella (Wang y Wu 2014). Este producto es derivado de fermentación natural de la bacteria del suelo Streptomyces avermitilis (Memarizadeh et al. 2013). Actúa sobre la trans misión nerviosa del insecto: se fija sobre un receptor gluta mato de los canales de cloro de la membrana de las célu las nerviosas, cerca del receptor GABA y de un receptor de benzodiacepinas, minimizando la acción del GABA, lo que genera un aumento en la liberación de este, dando lugar a un potencial de acción (García Salazar et al. 2011); su fijación provoca un flujo de iones Cl- al interior de las células ner viosas del insecto, origina su hiperpolarización y una falta de respuesta a los estímulos clásicos, provocando la muerte (Bowman, 2021). Investigaciones previas reportan efectos subletales asociados a la resistencia y aplicación de dosis su bletales de abamaectina en un mayor tiempo de desarrollo de pupas, menor peso de pupas y menor supervivencia larval, así como la fecundidad de las hembras y la viabilidad del huevo se disminuyen (Wang y Wu 2014). Xu et al. (2010) mencionan que hembras resistentes a la abamectina produ cen menos feromona sexual y muestran un nivel más bajo de comportamiento de llamada, mientras que los machos resistentes presentaron una mayor capacidad de respues ta a las feromonas sexuales de hembras. Efectos similares se han reportado en otras plagas. El caso de Tuta absoluta Meyrick, 1917 (Lepidoptera: Gelichiidae) al ser expuesta a dosis subletales de este insecticida, se disminuyó la emer gencia del adulto, el porcentaje de pupación, la fecundi dad y la longevidad del adulto (Zibaee y Esmaeily 2017). Por su parte Saber et al. (2018) mencionan que la aplica ción de dosis subletales de abamectina sobre el ácaro de dos manchas (Tetranychus urticae C. L. Koch, 1836 Prostigmata: Tetranychidae) afecta su tiempo de desarrollo, la tasa de su pervivencia y la fecundidad.
Los insecticidas pueden bloquear algunos procesos fisio lógicos o bioquímicos al afectar la supervivencia, el creci miento, el desarrollo, la reprodución y el comportamiento de los insectos (De Castro et al. 2013). El uso de dosis/concen traciones subletales de agentes tóxicos llegan afectar la repro ducción, orientación, alimentación, oviposición y aprendizaje de las plagas (Saran et al. 2014). Además, Guedes y Cutler (2013) mencionan que, existe la posibilidad de que ocurra hormesis, fenómeno conocido en poblaciones expuestas a dosis subletales. A esta respuesta por parte de las poblacio nes se le considera como una estimulación del rendimiento de los organismos que se produce a bajos niveles de exposición a agentes químicos que normalmente son tóxicos en niveles altos (Calabrese y Baldwin 2001), y es considerado como el principal mecanismo para el resurgimiento de plagas (Cordei ro et al. 2013; Qu et al. 2015). Es fundamental comprender cómo la exposición a compuestos químicos afecta la dinámica de la población de especies de plagas económicamente impor tantes, para desarrollar esquemas efectivos de manejo integra do de plagas (Banks et al. 2017). El objetivo de la presente investigación fue evaluar el efecto de dosis subletales de aba mectina y sus costos de resistencia en la biología y desarrollo de Plutella xylostella.
Materiales y métodos
Insectos. La línea de campo se recolectó en parcelas co merciales de brócoli ubicadas en el municipio de Abasolo (20°27’10.5”N 101°35’14.0”E) en el Estado de Guanajuato, México y fue criada en condiciones de laboratorio en jaulas entomológicas de 60 cm x 40 cm x 1 cm. Para aumentar el nivel de resistencia se mantuvieron bajo presión de selección con el insecticida abamectina durante diez generaciones (G10). Las larvas fueron alimentadas con plantas de brócoli de 50 días de edad, las cuales eran cambiadas cada 2 días y la de los adultos en una solución azucarada al 15 %, esto para asegurar el apareamiento y la ovoposición. Todas las etapas de desarro llo de la PDD se mantuvieron en condiciones controladas de 27 ± 1 °C, 80 ± 10 % HR, 16:8 h L:O. Como línea susceptible se utilizaron individuos proporcionados por Instituto Nacio nal de Investigación Forestal Agrícola y Pecuaria (INIFAP), criados sin presión de selección de insecticidas desde 1996.
Bioensayos. Para determinar las concentraciones subletales, CL50 (mata el 50 % de los individuos expuestos al insectici da) y CL20 (mata el 20 % de individuos expuestos al insec ticida) de abamectina se utilizó el método de inmersión de hojas (IRAC 2019), utilizando un diseño experimental com pletamente al azar con seis concentraciones y un testigo ab soluto de agua más adherente. Se cortaron discos de hojas de Brassica oleracea var. Itálica Plenck de 6 cm de diámetro y se sumergieron durante 10 s en las diferentes concentraciones a evaluar. Las hojas se dejaron secar durante 1 h y luego se colocaron de forma individual en cajas Petri revestidas con papel absorbente humedecido con agua. Se transfirieron un total de 10 larvas de tercer instar (L3) por cada disco de hoja y se realizaron cuatro repeticiones por concentración. La mor talidad se evaluó 24 h después del inicio del experimento; las larvas que no reaccionaron cuando fueron estimuladas con un pincel en la parte dorsal se registraron como muertas. Una vez determinada la CL20 se aplicó durante las próximas 10 ge neraciones alimentando las larvas con plantas de B. oleracea tratadas con la CL20 de la generación anterior, hasta que no se presentaron en la respuesta al insecticida.
Efectos subletales y costos de la resistencia. Diez larvas de tercer instar de la línea resistente (LR) y de la línea susceptible (LS) se colocaron en disco de hoja tratado con la CL20 de cada línea en estudio, se dejaron alimentar por 24 h y, posterior mente, se cambió la hoja por otra no tratada y se observaron hasta alcanzar su fase de pupa y la emergencia de adultos y se registró el número de pupas formadas y adultos emergidos. El porcentaje de pupas formadas se estimó dividiendo el total de pupas obtenidas entre el número inicial de larvas y para el porcentaje de adultos emergidos se dividió el total de adultos entre el número inicial de pupas. Se utilizó un diseño experi mental completamente al azar y 10 repeticiones por cada tra tamiento; cada hoja con 10 larvas de tercer instar se consideró como una unidad experimental. Los adultos fueron se sexados y se conformaron 10 parejas, las cuales se colocaron en cajas Petri provistas de papel absorbente humedecido con agua y una hoja de B. oleracea var. itálica, se alimentaron con agua azucarada al 15 % y se dejaron copular y ovipositar hasta que la última hembra murió. Diariamente se tomó el registro de los huevos ovipositados por hembra. Se tomaron 100 huevos al azar de las parejas formadas y se colocaron sobre discos de hojas de brócoli en cajas Petri revestidas con papel absorbente humedecido con agua, utilizando un diseño experimental completamente al azar con 10 repeticiones; cada unidad ex perimental consistió en un disco de hoja de brócoli con 10 huevos. Se registró la duración del desarrollo en cada una de las etapas larvales, así como el porcentaje de pupas formadas y adultos emergidos. En la etapa de pupa, se seleccionaron 10 pupas al azar de dos días de edad y se pesaron; en los adultos emergidos se evaluaron los efectos subletales, como propor ción sexual, longevidad del adulto (hembra y macho) y fecun didad. La proporción sexual se calculó dividiendo el número de hembras entre el número de machos, obteniendo así hem bras por macho; por su parte la longevidad de los adultos se estimó mediante los días de vida del adulto desde que emergía de la pupa hasta su muerte. Durante la fase experimental los insectos se mantuvieron en condiciones ambientales controla das de 27 ± 1 °C, 80 ± 10 % HR, 16:8 h L:O.
Análisis de resultados. Los datos de los bioensayos fueron corregidos con la fórmula de Abbott (1925) y los resultados se sometieron a un análisis probit (Finney 1971) para obtener la curva de respuesta concentración-mortalidad, utilizando el programa SAS System for Windows ver 9.0 (SAS Institute Inc 2004). Con los valores de las variables de desarrollo se realizó un análisis de varianza (ANOVA) y, posteriormente, se aplicó la prueba de Tukey (α < 0,05), para la separación de las medias. Los análisis estadísticos fueron realizados con el programa R-studio, versión 3.3.1 (R CORE TEAM 2020).
Resultados
La presión de selección de abamectina sobre una línea de campo de P. xylostella estimuló un desarrolló en la resisten cia de 33,39 veces más en comparación a la LS (Tabla 1). Se reporta una CL50 de 1,31 ppm para la LS y de 1,33 ppm para la primera generación (G1) de la línea de campo, después de realizar aplicaciones de una CL20 de abamectina durante diez generaciones (G10) en la línea de campo la CL50 aumentó a 43,75 ppm.
Tabla 1 Concentración letal media (CL50) de abamectina en diferentes generaciones; G1 primera generación y G10 decima generación de Plutella xylostella.
| Generación | CL50 | LFS-LFI | CL20 | Ec. Predicción | P.R1 |
|---|---|---|---|---|---|
| LS | 1,310 | 0,70 - 2,21 | 0,21 | y = - 0,12 + 1,06 | - |
| G1 | 1,330 | 0,58 - 2,76 | 0,28 | y = - 0,15 + 1,25 | 1,01 |
| G10 | 43,757 | 41,36 - 46,22 | 28,43 | y = - 7,37 + 4,49 | 33,39 |
1Proporción de resistencia; LFS = Limite fiducial superior; LFI = Limite fiducial inferior; LS = Línea susceptible.
Los efectos subletales y costos de la resistencia a la abamectina muestran diferencias significativas en los tratamientos evaluados para la generación progenitora en el porcentaje de pupas (F = 24,16; P = 9,66e -09) y peso de pupas (F = 93,04; P = 2e -16). Asi mismo, en los descendientes se muestran diferencias significativas en el porcentaje de pupas (F = 16,41; P = 6,94e -07) y peso de pupas (F = 38,45; P = 2,55e -11) de P. xylostella (Figura 1). En el porcentaje de pupas formadas la LS presentó el valor más alto con más de un 95 % y la línea resistente con aplicación (LRCL20) reportó el menor valor por debajo del 50 % para el caso de la generación progenitora. Sin embargo, el efecto de la resistencia y la aplicación de abamectina se reflejó en los descendientes al reportar valores mayores del 90 % para la línea resistente (LR), LRCL20 y LS. Por otra parte, la aplicación de abamectina en la LS afectó a los descendientes al disminuir el porcentaje de pupas al 50 %. Para la generación de progenitores la LRCL20 incrementó más de tres veces el peso de las pupas en comparación a la LR y LS. Sin embargo, la aplicación sobre la LS, provocó una disminución del 50 % en el peso de pupas en comparación a la LS. Efectos similares se reportan sobre los descendientes al aumentar el peso de pupas más del doble en la LRCL20 y disminución en más del 50 % en LSCL20 en comparación a las líneas sin tratar.
Figura 1 Efectos subletales de la abamectina en el porcentaje pupal y peso de pupas de Plutella xylostella. Medias seguidas de la misma letra no presentan diferencia significativa (Tukey, α < 0,05) LS = Línea resistente; LS = Línea susceptible; LRCL20 = Línea resistente con aplicación; LSCL20 = Línea susceptible con aplicación.
En el porcentaje de adultos emergidos en la generación de progenitores no se presentaron diferencias estadísticamente significativas; sin embargo, en los descendientes sí se presenta un efecto de la resistencia (F = 5,68; P = 0,002) y la aplicación de CL20 al incrementar el porcentaje de adultos emergidos con 98 y 96,78 % para LR y LRCL20, respectivamente. En lo que se refiere a la proporción sexual, en ninguna de las dos generaciones se presentaron diferencias significativas entre las líneas en estudio, considerando que la resistencia y la aplicación de CL20 de abamectina no tiene un efecto importante en la proporción de sexos en P. xylostella (Tabla 2).
Tabla 2 Efectos subletales de abamectina en el porcentaje de adultos emergidos y proporción sexual de Plutella xylostella.
| Trat1 | Progenitores | Descendientes | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| % de Adultos | Proporción sexual1 | % de Adultos | Proporción sexual1 | |||
| LS | 81,00 ± 11,97 a | 1,36 ± 0,92 a | 85,57 ± 7,53 ab | 1,92 ± 1,25 a | ||
| LSCL20 | 82,44 ± 17,23 a | 1,61 ± 0,56 a | 75,19 ± 26,65 b | 1,27 ± 1,77 a | ||
| LR | 73,15 ± 19,72 a | 1,07 ± 0,83 a | 98,00 ± 3,49 a | 1,25 ± 0,35 a | ||
| LRCL20 | 69,62 ± 1,12 a | 1,37 ± 0,45 a | 96,78 ± 5,21 a | 1,09 ± 0,69 a | ||
Medias seguidas de la misma letra no presentan diferencia significativa (Tukey, α < 0,05); 1Hembras por macho. LR = Línea resistente; LS = Línea susceptible; LRCL20 = Línea resistente con aplicación; LSCL20 = Línea susceptible con aplicación.
La biología de P. xyllostela fue afectada por la resistencia y la aplicación de CL20 de abamectina, la cual se midió mediante la oviposición de huevos por hembra por día (HHD) (Tabla 3). Las hembras progenitoras de la LR ovipositaron mas huevos a lo largo de su vida con 220,20 huevos y un promedio de 32,49 HHD; sin embargo, al aplicar CL20 de abamectina en individuos resistentes (LRCL20), esto propició una reducción en la ovoposición con un total de 177,40 huevos y una media de 31,01 HHD, por su parte la LS reporta 34,04 HHD y un total de 140 huevos. Las hembras descendientes también fueron afectas por la resistencia y la aplicación de CL20 de abamectina, pero en este caso de manera negativa al disminuir su total de huevos en comparación con las hembras progenitoras con 172,60, 116,20 y 90,20 para LSCL20, LRCL20 y LR, respectivamente.
Tabla 3 Efectos subletales de abamectina en la oviposición de hembras de Plutella xylostella.
| Trat1 | Progenitores | Descendientes | ||
|---|---|---|---|---|
| HHD2 | Total | HHD2 | Total | |
| LS | 34,04 ± 1,55 a | 140,20 ± 8,10 c | 27,16 ± 3,55 b | 145,80 ± 15,46 a |
| LSCL20 | 25,84 ± 3,18 b | 204,80 ± 8,34 ab | 42,53 ± 3,53 a | 172,60 ± 23,04 a |
| LR | 32,49 ± 0,89 a | 220,20 ± 12,47 a | 19,36 ± 2,70 c | 116,20 ± 12,41 b |
| LRCL20 | 31,01 ± 1,31 a | 177,40 ± 41,20 bc | 29,45 ± 3,53 b | 90,20 ± 4,81 b |
Medias seguidas de la misma letra no presentan diferencia significativa (Tukey, α < 0,05); Progenitores: HHD (F = 16,73; P = 3,45e -05); Total (F = 12,48; P = 0,0001), Descendientes: HHD (F = 46,48; P = 4,01e -08); Total (F = 26,96; P = 1,71e -06); HHD = Huevos por hembra por día; LS = Línea resistente; LS = Línea susceptible; LRCL20 = Línea resistente con aplicación; LSCL20 = Línea susceptible con aplicación.
El tiempo de desarrollo de cada una de las fases de P. xylostella fueron afectados de manera importante a causa de la resistencia y la exposición a CL20 de abamectina (Tabla 4). Se presentaron diferencias significativas entre las líneas en estudio en cada una de las fases de desarrollo. Se observó un incremento en el tiempo de desarrollo de cada una de las fases en la LR y en LRCL20 en comparación a la LS, siendo las fases de larva 2, larva 3 y larva 4 las de mayor incremento de tiempo de desarrollo, por su parte el tiempo de desarrollo de los machos aumentó en más de 2,5 días y el de las hembras más de 1,5 días, asegurando así una mayor copulación y oviposición de los adultos. El tiempo total de desarrollo desde huevo hasta la muerte del adulto aumentó significativamente en 5,88 y 7,29 días para la LR y LRCL20, respectivamente, en comparación a la línea susceptible.
Tabla 4 Efectos subletales de abamectina en el tiempo de desarrollo de Plutella xylostella.
| Fase1 | Tratamientos | |||
|---|---|---|---|---|
| LS | LSCL20 | LR | LRCL20 | |
| Huevo-L1 | 3,55 ± 0,39 b | 2,87 ± 0,30 c | 4,23 ± 0,50 a | 3,73 ± 0,74 ab |
| L1-L2 | 1,08 ± 0,17 b | 1,84 ± 0,60 a | 1,61 ± 0,38 ab | 1,47 ± 0,69 ab |
| L2-L3 | 1,83 ± 0,33 b | 1,86 ± 0,28 b | 3,13 ± 0,60 a | 3,49 ± 0,69 a |
| L3-L4 | 1,91 ± 0,41 ab | 1,59 ± 0,34 b | 2,28 ± 0,37 a | 2,23 ± 0,21 a |
| L4-Pupa | 1,79 ± 0,27 b | 1,50 ± 0,52 b | 2,76 ± 0,20 a | 2,38 ± 0,30 a |
| Pupa-Adulto | 4,05 ± 0,90 c | 3,00 ± 0,50 d | 4,78 ± 0,26 b | 5,83 ± 0,29 b |
| Adulto | 3,57 ± 0,47 c | 5,73 ± 0,75 a | 4,90 ± 0,62 b | 5,95 ± 0,59 a |
| Macho | 2,89 ± 0,89 b | 6,26 ± 2,12 a | 5,10 ± 0,99 a | 5,80 ± 0,78 a |
| Hembra | 4,41 ± 0,79 b | 5,20 ± 1,03 ab | 4,60 ± 0,51 b | 5,90 ± 0,88 a |
| Total | 17,81 ± 0,99 c | 18,41 ± 1,45 c | 23,69 ± 1,21 b | 25,10 ± 0,85 a |
Medias seguidas de la misma letra por cada fila no presentan diferencia significativa (Tukey, α < 0,05); Huevo-L1 (F = 11,85; P = 1,51e -05); Tiempo de desarrollo de un estadio larval a otro: L1-L2 (F = 3,99; P = 0,01); L2-L3 (F = 28,23; P = 1,45e -09), L3-L4 (F = 8,37; P = 0,0002); L4-L5 (F = 26,53; P = 3,12e -09); Pupa-Adulto (F = 58,05; P = 7,22e -14); Adulto (F = 29,98; P = 6,76e -10); Hembras (F = 6,14; P = 0,001); Macho (F = 12,86; P = 7,28e -06); Total (F = 101,9; P = 2e -16); 1valores en días; LS = Línea resistente; LS = Línea susceptible; LRCL20 = Línea resistente con aplicación; LSCL20 = Línea susceptible con aplicación.
Discusión
Estudios previos mencionan que P. xylostella presenta una gran habilidad para desarrollar resistencia a insecticidas elaborados a base de microrganismos como spinosad, benzoato de enamectina y abamectina (Meghana et al. 2018). En esta investigación se confirma dicha capacidad al obtener un factor de resistencia de 33,39 veces al realizar una presión de selección de abamectina en diez generaciones. Zhou et al. (2010) reportan un incremento en la susceptibilidad de 5,80 veces para este mismo insecticida bajo una selección de resistencia en 11 generaciones de P. xylostella. Por su parte Wang y Wu (2014) obtuvieron un factor de resistencia de 11,50 veces para una línea recolectada en campo y mantenida bajo presión de selección durante 21 generaciones.
La resistencia a abamectina y la aplicación de dosis subletales presenta alteraciones en el desarrollo y biología de P. xyllostella, al aumentar el porcentaje de pupas formadas de una generación a otra así como el peso de las mismas; Wang y Wu (2014) reportan una disminución en formación de pupas y un peso de pupas en una línea resistente a este insecticida; resultados similares se documentaron al aplicar dosis subletales de spinosad (Yin et al. 2008) y clorantraniliprol (Han et al. 2012) que reducen significativamente la tasa de pupación y el peso de la pupas. Por su parte Moustafa et al. (2016) mencionan que la aplicación de dosis subletales del benzoato de emamectina (insecticida derivado de la abamectina) disminuye el porcentaje de pupas y aumenta el peso de las mismas para Mamestra brassicae L., 1758 (Lepidoptera: Noctuidae).
La emergencia de adultos de Plutella xylostella en la primera generación fue afectada por la resistencia y la exposición de abamectina al disminuir su porcentaje en comparación a la LS, sim embargo para la siguiente generación aumentó de manera considerable la tasa de adultos emergidos, estos resultados difieren a los reportados por Zibaee y Esmaeily (2017) quienes evaluaron los efectos subletales de abamectina sobre Tuta absoluta que al ser expuesta a dosis subletales la emergencia de adultos no presentó cambios de una generación a otra. Por su parte Moustafa et al. (2016) muestran una reducción el porcentaje de emergencia al exponer larvas de tercer instar de P. xylostella a los insecticidas spinosad y benzoato de enamectina. La restauración de una plaga de insectos se puede dar de manera gradual de generación en generación; sin embargo, el punto final de un efecto subletal va depender de la especie de insecto, el tipo de aplicación, dosis y la clase de insecticida (Zibaee y Esmaeily 2017).
La combinación de la resistencia presente en P. xylostella y la aplicación de dosis subletales juegan un factor importante en la formación y peso de pupas, lo que podría generar mayor número de adultos resistentes y con un mayor apetito reproductivo.
Estudios previos han demostrado que la reducción en la fecundidad que ocurre en un insecto se relaciona a los cambios fisiológicos y morfológicos en ambos sexos (machos y hembras) (Sáenz-de-Cabezón et al. 2006). La biosíntesis de feromonas sexuales en los insectos implica una coordinación compleja de actividades fisiológicas que están bajo controles hormonales y neuronales (Rafaeli 2011; Bloch et al. 2013). Las hembras de P. xylostella producen menos feromona sexual y llegan a mostrar un nivel más bajo de comportamiento de llamada en cambio los machos resistentes muestran una mayor capacidad de respuesta a la mezcla de feromonas sexuales de hembras (Xu et al. 2010).
El ciclo de vida de P. xylostella fue afectado a causa de la resistencia y a la exposición de dosis subletal, al incrementar los días de vida en comparación a la LS. Se conoce que las concentraciones subletales de indoxacarb (Wang et al. 2011) y clorantraniliprol (Guo et al. 2013) inhiben el desarrollo de P. xylostella. Zibaee y Esmaeily (2017) mencionan que la aplicación de abamectina en Tuta absoluta no afecta el tiempo de desarrollo de huevo hasta la muerte del adulto. La aplicación de dosis subletales de abamectina y sus efectos sobre su desarrollo y biología reportados en este estudio se pueden asociar en gran medida al modo de acción de este insecticida, que se encuentran relaciona con el receptor GABA, que interfiere con la coordinación motora de los músculos involucrados en la alimentación y el movimiento de los insectos (Deecher et al. 1990; Zibaee y Esmaeily 2017).
La respuesta de los insectos a los insecticidas (dosis-respuesta) permite determinar la aparición de hormesis (Qu et al. 2015), fenómeno causado por un factor estresante (plaguicida), provocando una respuesta diferente entre y dosis bajas y altas (Jager et al. 2013). Las dosis que causan respuestas horméticas tienen un rango limitado y, por lo general, están por debajo de la concentración letal, aunque no siempre es el caso en la respuesta de los insectos a los plaguicidas (Cutler 2013). La hormesis inducida por plaguicidas es el principal problema para el manejo de la resistencia a plaguicidas debido a la exposición constante de insectos resistentes a dosis subletales de plaguicidas en el campo (Guedes et al. 2010). Esto representa un problema para el manejo de poblaciones resistentes porque las dosis de campo pueden no controlar a los insectos-plaga y aumentar el crecimiento de la población, además de aumentar el desarrollo de resistencia de las plagas (Guedes y Clutler 2013). Sin embargo, la hormesis no solo se limita al estrés por plaguicidas (Calabrese y Blain 2005; Cutler 2013), existen otros factores de estrés como la temperatura, la dieta y la radiación (Mattson y Calabrese 2010; López-Martínez y Hahn 2012). Las combinaciones de estos factores pueden tener costos importantes en la aptitud biológica, el crecimiento y la resistencia a los plaguicidas (Piiroinen et al. 2013).
La aplicación de dosis subletales de abamectina afecta la biología y desarrollo de P. xylostella lo que repercutiría en una mayor número de individuos por ciclo, mayor tiempo de desarrollo y mayor tasa de ovoposición dando paso a posibles brotes de la plaga lo que aumentaría el número de aplicaciones por ciclo y aumentado los costos de control, por lo que se recomienda disminuir las aplicaciones de abamectina o insecticidas de un modo de acción similar y realizar rotación con diferente grupo toxicológico para evitar el desarrollo de resistencia.
Conclusiones
Plutella xylostella presenta una gran capacidad de desarrollar resistencia a abamectina en pocas generaciones al aumentar su proporción de resistencia en más de 30 veces en comparación a la línea susceptible.
La resistencia y la aplicación de concentraciones subletales de abamectina (CL20) sobre Plutella xylostella afectan de manera importante su biología y desarrollo, al aumentar el número de adultos por generación, peso de pupas, número de huevos por hembra y al alargar su ciclo de vida en más siete días, generando un mayor número de individuos por generación y ciclo de vida más largo, además de estar estimulando el desarrollo de resistencia.
