¹Mestrando do Curso de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais do INPA, CEP: 69.060-001, Manaus-AM, email: gpcalvi@yahoo.com.br ²Professor Associado, Bolsista CNPq, Depto Solos, Instituto de Agronomia, UFRRJ, CEP 23.890-000, Seropédica-RJ, email: gervasio@ufrrj.br ³Mestrando do Curso de Pós-Graduação em Ciência do Solo da UFRRJ, CEP: 23.890-000, Seropédica, RJ, email: espindulajunior@yahoo.com.br ⁴Mestrando do Curso de Pós-Graduação em Ciências Florestais e Ambientais da UFRRJ CEP:23.890-000, Seropédica-RJ, email: deivid.machado@ig.com.br

O tamanho, estrutura e diversidade vegetal dos fragmentos têm influência direta na taxa de decomposição da serrapilheira, por induzir uma comunidade específica da biota do solo. Este trabalho teve por objetivo a caracterização da fauna edáfica em áreas de floresta atlântica em diferentes estádios sucessionais em duas estaçôes distintas do ano (verão e inverno) no município de Santa Maria de Jetibá, ES. Utilizaram-se duas áreas com formaçôes vegetais distintas em relação ao estádio sucessional, definidas como: floresta secundária ‘antiga’ (FSA) e floresta secundária (FS). Para a coleta da fauna edáfica foram utilizadas armadilhas do tipo ‘pitfall’, onde em cada uma das áreas foi delimitado um talhão de aproximadamente 1 ha, e nestes foram distribuídas aleatoriamente 10 armadilhas. No total foram coletados 5009 indivíduos, separados em 29 grupos taxonômicos. O grupo taxonômico Díptera e o grupo funcional Holometábolos foram os mais representativos para a FSA no inverno e verão, e FS no inverno, diferindo deste comportamento, na FS no verão houve predomínio do grupo Formicidae e Sociais: Formicidae. Na área de FS, verifi cou-se maior número de indivíduos coletados, riqueza total e riqueza média em comparação com a FSA. Os melhores índices de diversidade e uniformidade foram verificados na estação inverno em ambas as áreas.

Palavras-chave: Fauna da solo, biota do solo, áreas de floresta, estádio sucessional, pit fall.

The vegetal fragments size, structure and diversity have direct influence on the litter decomposition rate of decomposition, by inducing a soil biota specific community. This study was carried out to characterize the soil fauna in forest Atlantic areas with different successional stages in two different seasons (summer and winter) in Santa Maria de Jetibá, ES, Brazil. Were used two areas with different vegetation types in relation to successional stage, defi ned as: Secondary Forest "Old" (SFO) and Secondary Forest (FS). To edaphic fauna collect, were used "pit fall" traps where in each area was defi ned a plot of about 1 ha, and these were distributed randomly 10 traps. Were collected 5.009 individuals, separated into 29 taxonomic groups. The taxonomic group Díptera and functional group Holometábolos were the most representative for the SFO in the winter and summer, and FS in the winter, this behavior differs in FS in the summer there was a predominance of the Social and Formicidae groups. In the SF area was observed a greater number of individuals, total wealth and average wealth compared with the SFO. The best diversity and uniformity indexes were observed in the winter season in both areas.

Key words: Soil fauna, soil biota, successional stages, pit fall trap

A comunidade de organismos que vivem no solo, composta predominantemente de microorganismos (fungos e bactérias) e invertebrados, atua através de interaçôes sinérgicas e antagônicas (Lavelle, 1996) visando garantir a decomposição dos detritos que chegam ao solo. Esta fauna edáfica está distribuída em diferentes habitats, com variados hábitos alimentares e ciclos de vida, sendo capazes de responder rapidamente às alteraçôes ambientais. As atividades desses organismos, escavação e/ou ingestão e transporte de material mineral e orgânico no solo, conduzem à criação de estruturas biogênicas (galerias, ninhos, câmaras e bolotas fecais) as quais influenciam em outros processos básicos do solo como: humificação, propriedades hidráulicas, agregação, estruturação, abundância e diversidade de outros organismos do solo, operando muitas vezes em diferentes escalas de tempo e espaço (Lavelle, 1996; Lavelle y Spain, 2001). Além disso, através de sua ação mecânica no solo, também contribuem para a formação de agregados estáveis, que permitem proteger uma parte da matéria orgânica (M.O.) de rápida mineralização (Sánchez y Reinés, 2001). Gassen (1999) ainda destaca a sua importância na mobilidade vertical de nutrientes assimiláveis favorecendo, assim, o sistema radicular das plantas.

Assim, dada esta estreita associação da comunidade da fauna com os processos que ocorrem no sub-sistema decompositor e sua grande sensibilidade à interferências no ecossistema, refletindo o padrão de funcionamento do ecossistema. Com base nesta estreita associação, vários trabalhos têm aventado a hipótese de que a composição de espécies e abundância relativa dos invertebrados do solo, assim como a presença de determinados grupos em um sistema, pode ser usada como indicador da qualidade dos mesmos (Paoletti, 1999; Doran y Zeiss, 2000) pois estes organismos são muito sensíveis à modifi cação da cobertura vegetal existente (Lavelle et al., 1993).

Atualmente, com o crescente interesse por práticas conservacionistas, tem sido dada muita ênfase ao estudo da estrutura da comunidade invertebrada do solo, visando identificar as opçôes de manejo que possam otimizar suas atividades para o funcionamento do ecossistema.

Este trabalho teve por objetivo a caracterização da fauna edáfica em duas áreas de floresta atlântica em diferentes estádios sucessionais em duas estaçôes distintas do ano (verão e inverno) na fazenda Espíndula situada no município de Santa Maria de Jetibá (Espírito Santo -ES), Brasil.

O estudo foi realizado na fazenda Espíndula, próximo à sede do distrito de Garrafão, situado no município de Santa Maria de Jetibá, pertencente a mesorregião central e microrregião de Santa Teresa no Centro Serrano do Estado do Espírito Santo. O relevo da região é montanhoso, com clima tropical de altitude tipo CWb segundo a classificação de Köppen. Como referência para o balanço hídrico, foram utilizados dados do município vizinho (Domingos Martins), devido á falta desses no município em estudo. A altitude do local do experimento é de 1500m. O índice pluviométrico está em torno de 1800mm/ano, sendo classificadas como terras frias, acidentadas e chuvosas. As temperaturas médias na região variam de 7.3 a 9.4 °C no inverno, e 25.3 a 27.8 no verão. O município tem 43% de seu território coberto por florestas em estádio primário e florestas secundárias em avançado estádio de regeneração, além de mata secundária em estádio inicial (Calvi, 2006).

Para o estudo utilizaram-se duas áreas com formaçôes vegetais distintas em relação ao estádio sucessional, definidas como: Floresta Secundária (FS) com cerca de 25 ha, correspondente a uma antiga área de cultivo de mandioca a cerca de 50 anos em processo de sucessão ecológica e onde hoje se encontra uma mata secundária, e Floresta Secundária ‘Antiga’ (FSA) correspondente a uma área de floresta que foi submetida apenas à extração seletiva de madeira para utilização da própria fazenda.

Para a coleta da fauna edáfica, foram utilizadas armadilhas do tipo ‘pitfall’ (Moldenke, 1994). Em cada uma das áreas foi delimitado um talhão de aproximadamente 1ha, e nestes foram distribuídas aleatoriamente 10 armadilhas que ficaram no campo por um período de 10 dias. A primeira coleta foi realizada em dezembro de 2003 e a segunda no julho de 2004, demarcando assim duas épocas distintas em relação à amplitude térmica e de precipitação, correspondendo as estaçôes verão e inverno, respectivamente. Para a confecção das armadilhas foram utilizados recipientes plásticos com 10 cm de diâmetro e 10 cm de altura, onde foram enterrados na interface solo-serrapilheira até que sua abertura ficasse exatamente no nível do solo.

Para cobrir os potes plásticos e proteger contra a ação de ventos e chuva, utilizaramse pratos plásticos com 15 cm de diâmetro, sendo fixado no solo com auxílio de palitos de madeira de forma que estes não impedissem que à fauna do solo fossem capturadas. Dentro de cada pote foi depositada uma solução de ácido acetilsalicílico para preservação da fauna no período de uso dos ‘pit fall’. No laboratório as amostras foram triadas com auxílio de lupa binocular e os organismos da meso e da macrofauna foram separados em grandes grupos taxonômicos.

A partir da contagem dos indivíduos em cada área foram calculadas a freqüência relativa, as médias e os respectivos erros-padrão para cada área de estudo. Foram calculados os seguintes índices de biodiversidade: riqueza total e riqueza média de grupos taxonômicos, diversidade de Shannon (H = -^RƩi _i=1 Pi log₂ Pi, onde Pi é a proporção do grupo i no total da amostra) e uniformidade de Pielou, o qual a equação deriva do índice de Shannon e é calculada a partir de: U = (H/ln R). A riqueza dos grupos taxonômicos indica simplesmente o número de grupos presentes no tratamento, enquanto a uniformidade é uma medida de equidade dos padrôes de abundância, ou seja, os menores valores obtidos para este índice representam comunidades menos uniformes onde a dominância de um ou mais grupos é mais acentuada (Begon et al., 1996). Já o índice de Shannon, é considerado por Odum (1986) um dos melhores índices para que se façam comparaçôes. Ele assume valores que podem variar de 0 a 5, sendo que o declínio de seus valores é o resultado de uma maior dominância de alguns grupos em detrimento de outros (Begon et al., 1996).

Os organismos também foram divididos em grupos funcionais conforme propostos por Costa (2002) a partir de características ao uso do habitat e à principal forma de utilização do recurso alimentar, sendo estes: macrófagos, socias: formicidae, holometábolos; saprófagos, sociais: isoptera, predadores, parasitóides e fitófagos.

Após a triagem do material foram obtidos 5009 indivíduos pertencentes a 27 grupos taxonômicos. Considerando-se a distinção entre adultos e larvas, devido às diferenças funcionais observadas nos estádios de vida destes organismos, foram estabelecidos 30 grupos (27 grupos de organismos adultos e 3 grupos de larvas) (Tabela 1, Tabela 2, Tabela 3 y Tabela 4).

Observa-se nas Tabelas 1 e 2 que o grupo taxonômico Díptera foi o que apresentou os maiores números de indivíduos coletados para floresta secundária antiga no verão (FSA) (60.26%), floresta secundária antiga no inverno (FSA) (47.69%) e floresta secundária no inverno (FS) (48.96%); diferindo deste comportamento na floresta secundária no verão (FS), sendo sua participação muito reduzida (7.07%), quando comparado aos demais. Nessa área de FS foi constatado como grupo dominante à família Formicidae (66.35%) (Tabela 2).

Esta alta percentagem de Diptera, juntamente com outros grupos alados como, por exemplo, Homoptera, Trichoptera, Coleoptera é atípica, pois estes não apresentam, aparentemente, nenhuma associação funcional com o sub-sistema decompositor. Costa (2002) trabalhando com diferentes coberturas arbóreas em Seropédica, RJ, também encontrou em suas amostras este grupo de indivíduos, porém em menor proporção quando comparado as áreas estudadas.

Costa (2002) indicou que uma hipótese para explicar os elevados valores de Dipteras, pode estar relacionada ao uso temporário do solo como abrigo, já que este grupo não exerce nenhuma atividade direta no solo nem na M.O. presente neste. Porém Gallo et al. (1988) afirma que os dipteros, tanto na sua forma larval, como na fase adulta, podem se alimentar de M.O. em decomposição, além de outros hábitos alimentares como pragas na agricultura e inimigos naturais de insetos ou parasitas, o que poderia justificar a ocorrência destes indivíduos em alta proporção nas amostras analisadas.

A alta expressividade do grupo taxonômico Formicidae na floresta secundária no verão (Tabela 2) mostra a relevância deste grupo para a comunidade da fauna do solo, porém por outro lado, o hábito social e a repartição do trabalho entre classes os tornam apenas indicativo de sua atividade. Foi verificado um grande número de indivíduos desta família em dois coletores, o que indica que as armadilhas devem ter sido instaladas próximas a locais de maior ocorrência ou trânsito destes.

As formigas são relatadas freqüentemente como o grupo mais abundante no solo por estudos sobre a mesofauna que desconsideram os ácaros (Toledo, 2003; Silva, 2005). O grupo Formicidae, junto com os cupins, é considerado um dos principais agentes na fragmentação da serrapilheira e na incorporação da M.O. no solo (Poggiani et al., 1990), sendo responsáveis pela aeração do solo, aumentando a infiltração e as trocas gasosas (Gassen, 1999).

Há muitos outros grupos taxonômicos que representam apenas uma pequena parcela das comunidades, alguns com participação apenas pontual como, por exemplo, Isopoda (0.09%), Mantodea (0.09%), Psocoptera (0.05%), Scorpionidae (0.05%). Costa (2002) afirma que observaçôes mais detalhadas destes grupos podem, sem dúvida, trazer informaçôes importantes quanto a diferenças funcionais nas comunidades avaliadas. Com base no uso do habitat e na principal forma de utilização do recurso alimentar os grupos taxonômicos foram reunidos em grupos funcionais e os resultados estão apresentados nas Figura 1, Figura 2, Figura 3 y Figura 4.

O grupo funcional holometábolos foi o mais expressivo na FSA no verão (74.80%), FSA no inverno (59.93%) e FS no inverno (61.83%) (ver Figuras 1, 2 e 4, respectivamente). A FS no verão se diferenciou apresentando como grupo funcional dominante os insetos sociais, dentre estes o grupo Formicidae (63.35%) (Figura 3). Observa-se também que há uma grande diferença entre o grupo mais representativo e o segundo grupo, indicando uma grande abundância, e talvez até uma certa dominância de um único grupo funcional, influenciado pelos grupos taxonômicos mais abundantes como os Diptera na FSA e Formicidae na FS. Estudando áreas de agricultura tradicional no entorno do Parque Estadual da Serra do Mar em Ubatuba, SP, Silva (2005) encontrou o grupo social Formicidae como mais expressivo (49% do total de indivíduos coletados), seguido pelo Holometábolos (14.6%).

Destaca-se a forte presença dos grupos funcionais predadores e parasitóides apenas no inverno chegando a representar 12.12% do total de indivíduos coletados no caso do grupo parasitóide na FSA no inverno (ver Figura 2). Costa (2002), analisando a composição da fauna do solo em áreas de Eucalyptus grandis Maiden, Pseudosamanea guachapele Dugand e Acacia mangiun Willd em Seropédica, RJ, encontrou valores para o grupo funcional predadores e parasitóides igual a 2.3 e 0.8%, respectivamente, segundo o autor estes grupos estão relacionados com habitats mais estruturados.

Na floresta secundária no verão estes mesmos grupos apresentaram valores inferiores, respectivamente 1.84 e 0.25% (Figura 3), porém em ambas as áreas a sua freqüência foi superior que as encontradas nos estudos de Costa (2002).

Na floresta secundária foram observados maiores valores de riqueza total (Tabela 3). Estes valores podem ser decorrentes da estrutura da floresta secundária, pela mesma apresentar um dossel relativamente uniforme no porte, com árvores emergentes, com solo permanentemente coberto por serrapilheira, e sem ação antrópica. Estas características do fragmento proporcionam um microclima favorável, preservando a água disponível e reduzindo a variação da temperatura do solo, o que por sua vez, favorece a colonização e fixação da fauna edáfica. Maiores valores de riqueza total em estádio avançado foram verificados por Batista et al. (2007) estudando a macrofauna em diferentes estádios sucessionais na Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro, os autores observaram valores de riqueza total com ordem de 16, 18 e 20 respectivamente para os estádios inicial, médio e avançado, demonstrando a maior diversidade de espécies vegetais parece estar contribuindo para o aumento da riqueza de organismos.

O índice de diversidade de Shannon mostra-se apropriado para o uso em ecologia do solo, uma vez que é capaz de atribuir, maiores valores às espécies raras presentes na comunidade (Toledo, 2003). Conforme se observa na Tabela 3, os valores do índice de diversidade de Shannon são bem próximos, entretanto foi verificado maior valor deste índice na estação inverno na área de floresta secundária. Este comportamento é corroborado pelos dados de Toledo (2003) que avaliando o aporte de serrapilheira, fauna edáfica e taxa de decomposição em áreas de florestas secundária em estádio médio e avançado de regeneração no município de Pinheiral, RJ, o autor verificou maior valor do índice de diversidade na estação inverno no estádio avançado, quando comparando com o estádio médio.

Estudando a fauna edáfica em plantios de Eucalyptus sp. no campus da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, Corrêa Neto (2004) encontrou valores deste índice maiores que os observados neste estudo na estação do verão, porém menores que os encontrados na estação inverno. O autor quando comparou a diversidade e a uniformidade dos organismos do solo nos compartimentos solo e serrapilheira, observou que houve uma predominância dos organismos no estrato serrapilheira principalmente no inverno e atribuiu este resultado à maior oferta e qualidade de alimento oferecido pela decomposição e maior retenção de umidade na serrapilheira, permanecendo no solo os grupos mais específicos. Este resultado pode explicar, em parte, o que está acontecendo na área, pois foram observados maiores índices no inverno, época em que o aporte de serrapilheira na área é menor, porém, por ação das baixas temperaturas, a decomposição da M.O. tende a ser menor, o que pode aumentar a oferta de alimentos para a comunidade edáfica, aumentando assim sua atividade.

O índice de Pielou –que representa a uniformidade da distribuição dos diferentes grupos em cada área– foi maior na estação inverno em ambas as áreas estudadas, estes maiores valores na estação pode ser atribuído aos maiores valores do índice de Shannon, associado à riqueza de grupos (comunidades mais uniformes). Os maiores valores do índice de Pielou verificado neste estudo para a estação inverno, também foram verificados por Fernandes (2005) estudando a influência da cobertura vegetal na ciclagem de nutrientes e nos atributos do solo, em áreas da Floresta Nacional Mario Xavier, Seropédica RJ, o autor observou para a área de floresta secundária nas estaçôes verão e inverno, índice com 0.33 e 0.59, respectivamente.

Para o índice de riqueza média houve diferença estatística pelo teste de Tukey (P < 0.05) entre as áreas de floresta secundária antiga e floresta secundária tanto no inverno, quanto no verão. Já entre as estaçôes, houve diferença estatística apenas para a área de floresta secundária (Tabela 4). Avaliando a macrofauna edáfica sob fragmentos florestais em diferentes estádios sucessionais e pasto misto manejado no bioma Mata Atlântica no Rio de Janeiro, Batista et al.(2007) verificaram diferença estatística para a riqueza entre as áreas de floresta secundária nos estádios inicial, médio e avançado.

• A área de FS apresentou o maior número de indivíduos coletados, riqueza total e riqueza média em comparação com a FSA. Desta forma, pode-se concluir a existência de um equilíbrio entre as áreas, pois a área de floresta secundária, com apenas 50 anos de estádio sucessional, apresenta, em relação à composição da fauna edáfica do solo, comportamento similar a uma área de floresta onde só houve exploração de madeira como atividade antrópica.
• Os melhores índices de diversidade e uniformidade foram verificados na estação inverno em ambas as áreas.
• Com base na presença de grupos funcionais indicadores biológicos, pode-se concluir que as áreas em questão possuem no solo, um habitat bem estruturado, mesmo sendo áreas relativamente novas, caso da floresta secundária.

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